第二節(jié)高爾基復(fù)合體Golgicomplex項榮

shirlesmile@中南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院細胞生物學(xué)系

1898年，意大利學(xué)者高爾基(CamilloGolgi)利用銀染技術(shù)在光鏡下觀察貓的神經(jīng)細胞時，發(fā)現(xiàn)在細胞核的周圍有一嗜銀的黑色網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，他稱之為內(nèi)網(wǎng)器。以后，在真核生物的細胞中都發(fā)現(xiàn)了這種結(jié)構(gòu)，為紀念高爾基，將其命名為高爾基器（Golgiapparatus)。高爾基復(fù)合體則是根據(jù)其電鏡下的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征而命名。一、形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成二、功能(重點)三、病理變化一、高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成電鏡扁平囊成熟面小囊泡大囊泡形成面反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)高爾基中間膜囊順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（一）高爾基復(fù)合體的組成（膜性囊泡）（二）Golgicomplex是一個極性細胞器形態(tài)結(jié)構(gòu)——從順面到反面膜厚度增加、囊腔增寬

功能——不同膜囊有不同功能。CisGolginetwork(CGN)，順面囊

形態(tài)：連續(xù)分支的管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，

有許多由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)芽生

出來的圓形小泡，稱為運

輸小泡（transfervesicle）功能：分選由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成、由運輸

小泡運來的物質(zhì)。大部分轉(zhuǎn)

入中間膜囊，小部分返回內(nèi)

質(zhì)網(wǎng)。標志反應(yīng)：嗜鋨反應(yīng)。MedialGolgistack（MGS），中間囊形態(tài)：略帶彎曲的盤狀，凸面朝向

順面，凹面朝向反面。

囊間距20-30nm，囊寬5-15nm

膜囊間有管道相通。

功能：糖基修飾

糖脂形成

多糖合成標志酶：煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）TransGolginetwork(TGN)，反面囊形態(tài)：管狀網(wǎng)，與大囊泡相連。

大囊泡是由膜囊兩端局部膨大形成，直徑為１００－５００nm的球形泡，膜厚８nm。

大囊泡內(nèi)含分泌物質(zhì)和溶酶體酶。因能對所含物質(zhì)繼續(xù)濃縮，又稱濃縮泡（condensingvacuole)。功能：對蛋白質(zhì)進行修飾，分選，分

選后的蛋白質(zhì)可由分泌泡排出

細胞或進入溶酶體。顯示酶：硫胺素焦磷酸酶（TTP酶）

胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）

（三）Golgicomplex在不同的組織細胞中具有不同的分布形式

在神經(jīng)細胞中一般是圍繞細胞核分布；在輸卵管內(nèi)皮、腸上皮黏膜、甲狀腺和胰腺等具生理極性的細胞中，常在細胞核附近趨向于一極分布；在肝細胞中，分布在細胞邊緣；在精、卵等少數(shù)特殊類型的細胞呈分散的分布狀態(tài)。

高爾基復(fù)合體中含有多種酶蛋白體系糖基轉(zhuǎn)移酶——高爾基體最具特征性的酶氧化還原酶磷酸酶磷脂酶類脂酰轉(zhuǎn)移酶酪蛋白磷酸激酶α-甘露糖苷酶脂類是高爾基復(fù)合體膜的基本成分高爾基復(fù)合體脂類成分含量介于質(zhì)膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間，總含量約45%左右。高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成二、高爾基復(fù)合體的功能1.參與細胞的分泌活動3H標記亮氨酸3分鐘17分鐘117分鐘粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體頂部分泌泡頂部分泌泡粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體胰腺細胞中蛋白質(zhì)合成與運輸途徑示意圖3H標記亮氨酸高爾基復(fù)合體在分泌顆粒的形成過程中起著濃縮、修飾、加工、運輸?shù)茸饔谩６⒏郀柣鶑?fù)合體的功能1.參與細胞的分泌活動2.對蛋白質(zhì)的修飾加工1.起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(高甘露糖寡聚糖）2.起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基復(fù)合體（復(fù)合寡糖）3H標記甘露糖3H標記半乳糖；唾液酸3H標記N-乙酰葡萄糖胺高爾基復(fù)合體對糖蛋白的修飾粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體甘露糖＋－N-乙酰

葡萄糖胺半乳糖－+唾液酸－+3H標記物++AsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAc甘露糖苷酶ⅠAsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶GlcNAc~UDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlcNAc甘露糖苷酶Ⅱ~UDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶GlcNAc~UDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~UDPGal~UDP半乳糖轉(zhuǎn)移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~UDPGal~UDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~CMPGal~CMPSASA唾液酸轉(zhuǎn)移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~CMPGal~CMPSASA唾液酸轉(zhuǎn)移酶糖蛋白的修飾N-乙酰葡萄糖胺甘露糖半乳糖唾液酸成熟面形成面反面扁平膜囊中間扁平膜囊順面扁平膜囊半乳糖和唾液酸轉(zhuǎn)移酶N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶甘露糖磷酸化酶蛋白質(zhì)合成溶酶體寡聚糖磷酸化加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖、加唾液酸溶酶體順面中層反面分泌泡粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體切除甘露糖對蛋白質(zhì)修飾加工示意圖對蛋白質(zhì)修飾加工的特點區(qū)隔化順序性選擇性N-連接和O-連接糖基化類型的比較

特征

N-連接

O-連接發(fā)生部位糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體糖基化方式來自同一個寡糖前體一個個單糖加上去連接的氨基酸殘基

天冬酰胺絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸、羥脯(賴)氨酸糖鏈長度5～25個糖殘基1～6個糖殘基第一個糖殘基N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰半乳糖胺、半乳糖二、高爾基復(fù)合體的功能1.參與細胞的分泌活動2.對蛋白質(zhì)的修飾和加工3.對蛋白質(zhì)的分選和運輸駐留蛋白的分選順面分選駐留蛋白示意圖

駐留蛋白受體順面中間膜囊反面分泌蛋白駐留蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體分選的結(jié)果

順面分選：反面分選：駐留蛋白溶酶體蛋白分泌蛋白膜蛋白分選蛋白質(zhì)的機理

蛋白質(zhì)具有分選信號，可與高爾基復(fù)合體膜上相應(yīng)的分選信號受體特定結(jié)合，實現(xiàn)特殊蛋白質(zhì)的分選。二、高爾基復(fù)合體的功能1.參與細胞的分泌活動4.參與膜的轉(zhuǎn)化2.對蛋白質(zhì)的修飾和加工3.對蛋白質(zhì)的分選和運輸

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

高爾基復(fù)合體

細胞膜

運輸小泡

分泌泡核膜細胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體細胞膜膜流(membraneflow)定義:細胞內(nèi)的膜性結(jié)構(gòu)間相互聯(lián)系和轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。

意義:(1)對物質(zhì)運輸起重要作用。

(2)使細胞的膜性成分不斷補充和更新。分選信號的種類

肽鏈的某一段氨基酸序列氨基酸側(cè)鏈的特殊基團氨基酸側(cè)鏈的極性和電荷蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象病因病理改變衰老、中毒

萎