植物的水分代謝（watermetabolism)植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，稱為植物的水分代謝。

水分代謝

水分的吸收水分在植物體內的運輸水分的利用和排出沒有水就沒有生命⑴地球上水的出現比生命出現的早，水是地球上第一批生命的搖籃。⑵陸生植物是由水生植物進化而來的。⑶植物的一切正常的生命活動，只有在一定的細胞含水量的狀況下才能進行。有收無收在于水第一節水分在植物生命活動中的作用

植物的含水量植物體內水分存在狀態水分在生命活動中的作用一、植物的含水量（Watercontent）

1.

植物種類不同，含水量不同2.

同種植物不同生長環境含水量不同3.

同一植株不同器官和不同組織含水量不同

測定植物含水量的方法---稱重法

稱鮮重→殺青（105℃,15-20分鐘)→80℃恒溫烘干→稱干重鮮重-干重植物含水量=鮮重二、

植物體內水分存在的狀態√束縛水（boundwater）：靠近蛋白質膠粒而被膠粒吸附不易自由移動的水。√自由水（freewater）：距離蛋白質膠粒遠而容易自由移動的水。√

蛋白質自由水束縛水自由水和束縛水分布示意圖自由水：1.能自由移動；2.隨溫度的上升或下降氣化或結冰；3.可以作為溶劑；4.參與代謝（光合、呼吸、物質運輸），含量越高，代謝越旺盛。束縛水：1.不能自由移動；2.0℃時不結冰；3.不能作為溶劑；4.不參與代謝，可降低代謝強度，增強植物抵抗不良環境的能力。1、水的生理作用

2、水的生態作用

三、水分在植物生命活動中的作用

①水分是原生質的主要成分②水分是代謝過程的反應物質③水分是物質吸收和運輸的溶劑④水分能保持植物的固有姿態⑤細胞的分裂和延伸生長都需要足夠的水

1、水的生理作用√①調節植物體溫

②改善田間小氣候2、水的生態作用細胞的兩種吸水方式√一、吸脹吸水——未形成液泡的細胞靠原生質等物質的親水性作用進行的吸水

（襯質勢）（風干種子的吸水）

二、滲透性吸水——具中心液泡的成熟細胞按照滲透作用的原理進行的吸水（水勢）

植物以滲透性吸水為主第二節植物細胞對水分的吸收滲透系統（Osmoticsystem)

用半透膜將兩種不同濃度溶液分開構成滲透系統

滲透作用（osmosis）：水分從水勢高的系統通過半透性膜向水勢低的系統移動的現象。（一）水勢（Waterpotential)

束縛能，自由能

化學勢：1mol物質具有的自由能就是該物質的化學勢。

1mol水具有的自由能就是水勢。

純水的自由能最大，水勢最高。純水的水勢規定為0。水中的溶質會增加束縛能，降低水的自由能，所以溶液的水勢均小于零，為負值。溶液越濃，水勢越低。水勢（waterpotential）:即水溶液的化學勢與同溫同壓下同一系統的純水的化學勢之差，除以偏摩爾體積所得的商，即為水勢。

Ψw

=

μw

：水溶液的化學勢（J/mol=Nm/mol）

μ0：同溫同壓同一系統中純水的化學勢

Vw：水的偏摩爾體積(m3/mol)

Ψw:水勢

μ0wμw-Vw=△μwVw.

偏摩爾體積

指在一定溫度和壓力下，1mol水加入某體系（水、溶液）后，引起該體系體積的增加量。純水的摩爾體積Vw=18cm3/mol

純水體系：1840%乙醇：1780%乙醇：16在稀的水溶液中Vw和Vw相差很小，實際應用時，往往用Vw代替Vw

.1兆帕

（Mpa）=106帕（Pa）

1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大氣壓)1標準atm=1.013×105Pa=1.013bar水勢單位:

純水

----------------------------0Mpa

1MKCl-----------------------------4.5Mpa

土壤水分供應充足生長迅速的葉片-0.2~-0.8Mpa

土壤干旱，生長緩慢的葉片-0.8~-1.5Mpa

（二）植物細胞是一個滲透系統

質膜液泡膜細胞質半透膜（2）滲透系統（1）植物細胞結構證據？

質壁分離（plasmolysis）：植物細胞由于液泡失水，原生質收縮而使原生質和細胞壁分離的現象。

質壁分離復原(deplasmolysis)：發生質壁分離的細胞再度吸水恢復原狀的現象。

質壁分離解決的問題說明原生質層是半透膜判斷細胞死活，活細胞才有質壁分離及復原測定細胞滲透勢利用質壁分離復原速度確定物質進入細胞的速度

y

w=y

s

+y

p+

yg+y

m（三）細胞的水勢構成√

ψ

s

—

滲透勢（osmoticpotential）

ψ

p—

壓力勢（pressurepotential)

ψ

m—襯質勢（matricpotential)

ψ

g—重力勢（gravitypotential)

滲透勢osmoticpotential/溶質勢solutepotential由于溶質分子的影響降低了水的自由能而導致水勢降低的部分。

溶液滲透勢計算公式ψs=-iCRT√

i:溶質的解離常數，依鹽的種類和溫度不同而變化;C：摩爾濃度，R：氣體常數（0.082大氣壓/升.摩爾.度)，T：絕對溫度（273+t)

壓力勢（pressurepotential）壓力勢：由于細胞壁壓力的存在使細胞增加的水勢。細胞壁對抗細胞質向外膨脹而產生向內擠壓原生質體的壓力，即為壓力勢，壓力勢使胞內水勢升高，是正值。質壁分離初始階段：ψp=0；細胞水分飽和狀態ψp

最大，水分不足ψp變小；劇烈蒸騰(萎蔫)時：ψp<00.3~1.5MPa襯質勢（matricpotential）細胞原生質的親水性和毛細管作用產生的吸水動力

未形成液泡細胞：可低達-100MPa

形成液泡的細胞：只有-0.01MPa液泡化的植物細胞，襯質勢可忽略不計。重力勢（gravitypotential）水分因重力的作用產生下移的趨勢，它增加了細胞中水的自由能，提高了水勢，是正值。

0.01MPa可忽略不計。有液泡細胞的水勢√y

w=y

s

+y

p

水勢

0.91.01.11.21.31.41.5

相對體積

1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、滲透勢、壓力勢/MPa壓力勢滲透勢Ψw=Ψp+Ψs（1）細胞水分飽和，體積最大時，相對體積為1.5

Ψw=0Ψp=-Ψs

（2）初始質壁分離，相對體積為1.0時

Ψp=0Ψw=Ψs（3）細胞水分不足，1﹤相對體積﹤1.5時

Ψw=Ψp+Ψs（4）細胞萎蔫,相對體積﹤1.0,即蒸騰作用劇烈時，細胞不發生質壁分離，因為此時細胞壁表面蒸發失水多于原生質失水，所以原生質不會脫離細胞壁，細胞壁隨著原生質的收縮而收縮，壓力勢就從正值變為負值。

Ψw<Ψs（四）細胞間的水分移動：相鄰兩細胞間的水分移動：

水分由高水勢細胞流向低水勢細胞。多個細胞間的水分移動：

由高水勢一端流向低水勢一端。一、擴散（diffusion）

二、集流（massflow）水分的跨膜運輸√

擴散：水分子以熱運動的形式通過質膜脂類分子的間隙進出細胞的過程。擴散是雙向的√

集流：成群的水分子在壓力的作用下通過質膜上的水通道進出細胞的過程。集流是單方向的√

集流速度與壓力差（梯度）大小有關。水通道：由膜上的內在蛋白構成的供水分子進出細胞的通道。該蛋白稱為水通道蛋白/水孔蛋白存在于質膜和液泡膜上水分進出細胞的途徑0.15nm〈孔徑〈0.2nm擴散集流2003年諾貝爾化學獎

獲得者阿格雷（PeterAgre），美國約翰霍普金斯大學

一、根系對水分的吸收根系吸水的主要部位－根毛區√第三節植物根系對水分的吸收和運輸

冬黑麥：生長4個月后根總面積為枝葉總面積的30倍，每天長出的新根為11萬5千條，根毛1億1千9百萬條，連接起來88公里。㈠根系吸水的途徑√質外體：√由植物的細胞壁、細胞間隙和木質部導管所構成的整體。水和溶質分子在質外體中可以自由擴散，受阻力小共質體：√細胞原生質通過胞間連絲所連接成的整體。水分子運動受阻力大

1、質外體途徑（apoplastpathway):2、跨膜途徑（transmembrancepathway)：

3、共質體途徑(symplastpathway)：植物細胞間胞間連絲（二）根系吸水的動力√

1、根壓（Rootpressure)：

由于根系生理活動產生的吸水動力。根壓的本質是水勢差。由根壓產生的吸水稱主動吸水（1）傷流現象(Bleeding)

（2）吐水現象(Guttation)

根壓產生機理：內皮層細胞主動吸收礦質離子導管周圍薄壁細胞向導管中分泌溶質根壓一般為0.1~0.2Mpa，根壓大小取決于導管與土壤的水勢差。與根系生理活動強弱有關

2、蒸騰拉力(Transpirationpull)

被動吸水（主要方式）（二）根系吸水的動力√

1、根壓（Rootpressure)：

由于根系生理活動產生的吸水動力。根壓的本質是水勢差。由根壓產生的吸水稱主動吸水（1）傷流現象(Bleeding)

（2）吐水現象(Guttation)

根壓產生機理：內皮層細胞主動吸收礦質離子導管周圍薄壁細胞向導管中分泌溶質根壓一般為0.1~0.2Mpa，根壓大小取決于導管與土壤的水勢差。與根系生理活動強弱有關

2、蒸騰拉力(Transpirationpull)

被動吸水（主要方式）內皮層細胞吸收離子薄壁細胞向導管分泌溶質低水勢中等水勢高水勢

蒸騰拉力產生示意圖氣葉孔脈蒸↑騰莖導管氣↑孔根導管下↑腔土壤溶液

土壤-植物-大氣連續體系Ⅰ根系自身因素（自學）根系范圍：根系密度越大，占土壤體積越大，吸收水分就越多根表面特性：根的透性隨根齡和發育階段及環境不同而有較大差異。次生根透性很差，土壤嚴重干旱時根的透性下降根系生理活動：代謝越旺盛，吸水能力越強㈢影響根系吸水的因素Ⅱ影響根系吸水的土壤條件√

1、土壤中可用水分

2、土壤通氣狀況

3、土壤溫度

4、土壤溶液濃度1、土壤可利用水分量暫時萎焉√永久萎焉√永久萎焉系數：植物剛剛發生永久萎蔫時土壤的含水量（以土壤干重的百分率表示）。粗沙約1%，黏土約15%

土壤永久萎蔫系數以上的水分為植物可以利用的水分。土壤中可利用水分多少與土壤質地有關系。粗砂﹥細砂﹥砂壤﹥壤土﹥黏土

2、土壤通氣狀況土壤通氣不良造成根系吸水困難的原因：（1）O2缺乏，CO2積累，呼吸受抑，影響主動吸水（2）長期缺氧導致根系無氧呼吸，產生和積累酒精，根系中毒，吸水能力下降。（3）土壤O2缺乏，利于厭氧微生物的活動，產生一些有毒物質（H2S等），使根系受害。作物生產中——中耕、排水曬田，增加土壤透氣性3、土壤溫度在一定溫度范圍內隨土溫升高根系吸水加快。溫度太高太低均降低植物吸水能力

低溫降低根系吸水能力的原因

（1）水本身滯性大，擴散速率降低。（2）原生質粘性大，水分不易通過。（3）呼吸作用減弱，提供能量減少。（4）根系生長緩慢，吸水面積較小。

高溫會提高根的木質化程度，加速根老化進程；高溫還會導致根細胞中各種酶蛋白變性失活。4、土壤溶液濃度鹽堿地根系吸水困難，形成生理干旱；施肥過量造成燒苗。

二、

植物體內水分的運輸（一）水分運輸途徑土壤根導管莖、葉導管氣孔下腔大氣

1、經木質部運輸（3-45m/h）

2、經活細胞運輸（二）水分沿導管和管胞上升的動力蒸騰拉力、根壓√蒸騰--內聚力--張力學說（三）植物體內水分的再分配蒸騰拉力重力根壓內聚力－張力學說示意圖第四節植物的蒸騰作用一、蒸騰作用及生理意義√

1、蒸騰作用（Transpiration）√

2、蒸騰部位（1）葉面蒸騰（氣孔蒸騰、角質層）（2）皮孔蒸騰

3、蒸騰作用的意義√

4、蒸騰作用的指標√（1）蒸騰強度（2）蒸騰系數（3）蒸騰比率

蒸騰作用的指標：蒸騰速率（transpirationrate）：√單位葉面積在單位時間內蒸騰的水量g/dm2?h

蒸騰比率（transpirationratio）：√

植物每蒸騰消耗1kg水時通過光合作用形成的干物質量。蒸騰系數（transpirationcoefficient）√植物通過光合作用制造一克干物質需要蒸騰消耗的水量。也稱需水量二、蒸騰過程及蒸騰機理

1、氣孔的構造、大小和分布

2、蒸騰過程

3、小孔擴散律

4、氣孔開閉機理√

典型材料蠶豆和鴨趾草保衛細胞特點：保衛細胞小/含葉綠體/胞壁纖維呈輻射狀分布/內壁厚/外壁薄氣孔運動：由保衛細胞的膨壓控制。

氣孔開關機制：

細胞骨架中的微纖絲在氣孔開關中的作用。不同部位細胞壁彈性不同導致細胞吸水和放水時形狀變化的不均衡，在微纖絲牽拉下氣孔打開。1、經過氣孔的水分擴散速率是同等面積自由水面水分擴散速度的50倍。2、氣孔蒸騰遵循小孔擴散原理（邊緣效應），以邊緣擴散為主。雖然氣孔總面積小，但是總周長很大。小孔擴散原理（邊緣效應）氣孔蒸騰（stomataltranspiration）的高效率—小孔擴散/特殊氣孔下腔結構√特殊氣孔下腔結構氣孔開閉機理√淀粉-糖轉化學說starch-sugarconversiontheory無機離子吸收學說inorganicionuptaketheory蘋果酸生成學說malateproductiontheory光暗保衛細胞光合作用

光合停止，呼吸正常進行

CO2↓，細胞內PH↑CO2↑，PH↓

淀粉磷酸化酶催化淀粉分解淀粉磷酸化酶催化淀粉合成胞內磷酸葡萄糖濃度↑將磷酸葡萄糖合成淀粉保衛細胞水勢↓，吸水膨脹保衛細胞水勢升高，失水縮小氣孔開放氣孔關閉

淀粉—糖轉化學說：(starch-sugarconversiontheory)√無機離子吸收學說（K+積累學說）√

(inorganicionuptaketheory)保衛細胞膜上具光活化的H+-ATP酶，分解ATP釋放能量將H+轉到細胞外，質膜超極化（膜電位增大），胞外K+及Cl-經內流通道進入胞內，細胞內K+，Cl-濃度升高，保衛細胞水勢降低，細胞吸水膨脹，氣孔開放。證據：

溶液中加入鉀離子可以明顯促進氣孔開放程度加大。蘋果酸生成學說√

(malateproductiontheory)

光合作用消耗CO2，保衛細胞pH提高，PEP羧化酶催化PEP與HCO3-生成草酰乙酸，再還原為蘋果酸（MA），MA解離為H+和MA2-，經H+/K+-ATP酶，K+進入胞內，H+轉到胞外，降低細胞水勢，促進氣孔開放。

蘋果酸還能中和鉀離子進入造成的電荷不平衡。氣孔開關的綜合機理影響氣孔開閉的因素√光照：不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍光和紅光最有效(與光合作用所需光的波長相一致)。CO2濃度：大氣低CO2濃度促使氣孔張開，高CO2濃度促使氣孔關閉。凡是影響光合作用和葉片水分狀況的因素，都影響氣孔開閉。影響氣孔開閉的因素√光照：不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍光和紅光最有效(與光合作用所需光的波長相一致)。CO2濃度：大氣低CO2濃度促使氣孔張開，高CO2濃度促使氣孔關閉。凡是影響光合作用和葉片水分狀況的因素，都影響氣孔開閉。

3.溫度：在一定溫度范圍內，氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在30℃左右時氣孔開度最大，高于30℃時開度會減小。

4.植物激素：細胞分裂素促進氣孔開放，而ABA促進氣孔關閉。干旱時根產生的ABA向上運輸到地上部，促進保衛細胞膜上K+/CI外向通道開啟，向外運送K+/CI，使保衛細胞水勢增大而失水，從而促進氣孔關閉。外界條件對蒸騰作用的影響√

1、影響氣孔開閉因素

2、空氣濕度：影響氣孔下腔與大氣間的水蒸汽差

3.風：大風可能加快蒸騰作用，使保衛細胞失水過多而促進氣孔關閉。微風有利于氣孔開放和蒸騰。（減小界面層阻力）內部因素對蒸騰作用的影響：氣孔和氣孔下腔：氣孔和氣孔下腔氣孔頻度：氣孔下腔：

在成熟葉片中，蒸騰強度主要決定于氣孔開度。

2.內部面積：葉片內部面積與胞間隙面積大小有關，細胞間隙多，表面積增大，葉片內表面積比外有面積大，蒸騰速率也越快。內部因素對蒸騰作