第六章神經系統第六章神經系統1第一節概述第二節神經系統結構第三節神經系統的功能第一節概述2第三節神經系統的功能一.概述二.中樞神經系統對運動的控制和調節三.中樞神經系統的感覺功能四.神經系統的高級功能第三節神經系統的功能一.概述3一.概述(一)中樞神經元的聯系方式(二)反射和反射弧(三)反射活動的協調一.概述4(一)中樞神經元的聯系方式：

輻散式聚合式鏈鎖狀環狀(一)中樞神經元的聯系方式：51.反射的概念：指機體在中樞神經系統的參與下，對內外環境刺激所發生的規律性應答反應。(二)反射和反射弧1.反射的概念：指機體在中樞神經系統的參與下，對內外環境刺激62.反射弧：是反射活動的結構基礎，為從接受刺激到發生反應，興奮在神經系統內循行的路徑。一個完整的反射弧由5個部分組成：感受器傳入神經神經中樞傳出神經效應器

(二)反射和反射弧2.反射弧：是反射活動的結構基礎，為從接受刺激到發生反應，興73.反射的分類：

(二)反射和反射弧按反射形成的特點分：非條件反射條件反射

按感受器的特點分：外感受性反射內感受性反射本體感受性反射按效應器作用的特點分：軀體反射內臟反射按反應的生物學意義分：防御性反射食物反射性反射探究反射3.反射的分類：(二)反射和反射弧按反射形成的特點分：按感受8(三)反射活動的協調1)誘導

2)最后公路原則3)大腦皮質的協調作用4)反饋①負誘導：一個中樞的興奮過程引起其他中樞抑制的中樞間相互作用過程。②正誘導：一個中樞的抑制引致其他中樞的興奮。主要指傳出神經元的活動規律。神經元間的環狀聯系是反饋作用的結構基礎。(三)反射活動的協調2)最后公路原則3)大腦皮質的協調作用49人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件10二.中樞神經系統對運動的控制和調節(一)中樞神經系統對軀體運動的調節(二)中樞神經系統對內臟活動的調節。二.中樞神經系統對運動的控制和調節(一)中樞神經系統對軀體運11(一)中樞神經系統對軀體運動的調節1.運動神經元及其活動的調節2.脊髓對軀體運動的調節3.腦干對姿勢和運動的控制4.大腦皮質對軀體運動的控制5.基底核的功能6.小腦對軀體運動的調節(一)中樞神經系統對軀體運動的調節121.運動神經元及其活動的調節◆軀體運動神經元存在于脊髓灰質前角和腦神經軀體運動核中。◆機體運動和姿勢的維持是通過中樞神經系統調節控制軀體運動神經元的活動來完成的。◆骨骼肌中存在的感受器肌梭可將肌肉狀態的信息傳到中樞，從而使骨骼肌的收縮受到精細調節。1.運動神經元及其活動的調節13（1）α和γ運動神經元

α運動神經元：胞體存在于脊髓灰質前角和腦神經軀體運動核中，這種神經元是大型多極神經元。它們的軸突參與組成脊神經或腦神經，軸突末梢與骨骼肌纖維構成運動終板。運動單位：一個α運動神經元及其軸突分支所支配的全部肌纖維所組成的功能單位。是運動系統的機能單位。一個α運動神經元興奮會引起它所支配的所有骨骼肌收縮。（1）α和γ運動神經元14運動單位運動單位15

γ運動神經元：是脊髓灰質前角中的另一類運動神經元。胞體小，支配肌梭的梭內肌纖維，也叫肌梭運動纖維。其興奮性較高，主要作用是調節肌梭對牽張刺激的敏感性。

γ運動神經元：161.運動神經元及其活動的調節（2）肌肉本體感受器：肌梭1.運動神經元及其活動的調節17肌梭結構示意圖（Ⅰα類纖維）（Ⅱ類纖維）肌梭結構示意圖（Ⅰα類纖維）（Ⅱ類纖維）18肌梭的Ⅰα類纖維對刺激產生動態反應：即在肌肉長度不斷變化的過程中，放電頻率顯著增加，當肌肉維持在被拉長的新長度不變時，放電頻率也維持在一定水平不變，此時的放電頻率比受牽拉刺激前有所增加，但不如在長度增加時顯著。肌梭的Ⅱ類纖維對刺激產生靜態反應：即其放電頻率在受牽拉刺激后增加，而在肌肉長度被拉長并維持在被拉長的新長度不變時，其放電頻率無顯著差異。肌梭的Ⅰα類纖維對刺激產生動態反應：19α運動神經元軸突梭外肌γ運動神經元軸突梭內肌肌梭感覺神經末梢肌梭為牽張感受器，能感受肌肉長度的變化γ運動神經元興奮可調節肌梭的敏感性α運動神經元軸突梭外肌γ運動神經元軸突梭內肌肌梭感覺神經末梢20

（2）肌肉本體感受器：腱器官牽拉肌肉或肌肉的收縮都能激活腱器官，但肌肉收縮是較牽拉肌肉更為有效的刺激。腱器官與梭外肌呈串聯關系是張力感受器（2）肌肉本體感受器：腱器官牽拉肌肉或肌肉的收縮都能激活腱212.脊髓對軀體運動的調節◆脊髓反射：只需要脊髓存在即能完成的反射活動。如膝反射、腹壁反射和肱二頭肌反射等。◆脊休克：人和動物在脊髓與高位中樞之間離斷后，斷面以下節段暫時地喪失反射活動能力，骨骼肌以及內臟反射活動受到完全抑制或減弱的現象。脊髓與高位中樞離斷的動物稱為脊動物。2.脊髓對軀體運動的調節22(1)牽張反射指骨骼肌受外力牽拉時引起受牽拉的同一塊肌肉收縮的反射活動。它有相位(動態）牽張反射和緊張性（靜態）牽張反射兩種類型。

2.脊髓對軀體運動的調節(1)牽張反射2.脊髓對軀體運動的調節23★相位牽張反射：指快速牽拉肌腱時,興奮了Ⅰα類纖維而發生的牽張反射。如:膝反射。作用：對抗肌肉的拉長。特點：是單突觸反射，時程較短；許多肌纖維同步收縮，產生的肌張力較大；發生一次相性收縮。★相位牽張反射：24★緊張性牽張反射：指緩慢持續牽拉肌腱時發生的牽張反射。感受器是肌梭中的Ⅰα和Ⅱ類纖維末梢。作用：調節肌肉的緊張度。特點：同一肌肉的不同運動單位交替收縮；只是抵抗肌肉被牽拉，收縮力量并不大；不表現明顯的動作。◆緊張性牽張反射是維持身體姿勢最基本的反射活動。★緊張性牽張反射：25人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件26（2）反牽張反射◆高爾基腱器官引起的反射稱為反牽張反射。◆反牽張反射既為牽張反射提供了一種輔助功能，又可避免肌肉在受到過度牽拉時受損。（2）反牽張反射◆高爾基腱器官引起的反射稱為反牽張反射。◆反27（3)幾種多突觸脊髓反射：指涉及到一個或多個中間神經元的反射。☆屈肌反射：指傷害性刺激作用于動物肢體時，所發生的相應部位關節屈肌收縮的反射活動。☆對側伸肌反射：傷害性刺激引起同側屈肌收縮的同時所發生的對側伸肌收縮的反射活動。◆在軀體反射中往往相互拮抗的肌肉間存在交互神經支配，支配相互拮抗肌肉的神經中樞間存在交互抑制。（3)幾種多突觸脊髓反射：指涉及到一個或多個中間神經元的反射283．腦干對姿勢和運動的控制（1）腦干網狀結構對肌緊張的調節---通過下行系統網狀脊髓束●抑制區：位于延髓網狀結構腹內側區，構成下行抑制系統●易化區：位于延髓網狀結構背外側部及中腦背蓋中央灰質和丘腦底部，構成下行易化系統。

腦干網狀結構下行系統經常接受來自大腦皮層、小腦、紋狀體和丘腦等高級部位的影響。抑制區本身不是發起下行抑制作用的場所，即需要高位中樞的始動作用，但易化區對高位中樞的依賴性較小，它本身具有某種啟動作用。3．腦干對姿勢和運動的控制29人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件30指在中腦上、下丘之間及紅核的下方水平面上將麻醉動物腦干切斷，動物立即出現的肌緊張加強、四肢強直、脊柱反張后挺現象。★產生機制：中腦水平切斷腦干后，中斷了皮層、紋狀體等對網狀結構抑制區的功能聯系，結果抑制區的活動減弱、易化區活動相對占優勢所致。（2）去大腦僵直通過去大腦僵直可了解腦干對肌緊張的調節作用。指在中腦上、下丘之間及紅核的下方水平面上將麻醉動物腦31（3）腦干對姿勢的調節姿勢反射：指通過中樞神經系統調節骨骼肌的緊張或相應的運動，以保持或改正身體在空間姿勢的反射。①狀態反射：頭部以及頭部與軀干的相對位置改變時，反射性引起的軀體肌肉緊張性改變，稱為狀態反射。●迷路緊張反射：指內耳橢圓囊、球囊等耳石器官的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的調節反射。●頸緊張反射：當頸部扭曲時，頸椎關節韌帶或肌肉受刺激而引起的四肢伸肌緊張性改變的反射。

②翻正反射：動物被推倒后，經一系列反射活動，恢復正常姿勢的反射，稱為翻正反射。（3）腦干對姿勢的調節324.大腦皮質通過錐體系和錐體外系對軀體運動進行調節：1)錐體系

皮質脊髓束皮質腦干束●錐體系主要調制脊髓前角運動神經元及中間神經元的興奮性，此外，錐體束中調節植物性功能的神經纖維對內臟活動有一定作用。2)錐體外系：除錐體束以外參與運動調節和控制的神經元及纖維束統稱為錐體外系。●錐體外系的主要功能是調節肌緊張以及調協肌群的收縮活動。4.大腦皮質通過錐體系和錐體外系對軀體運動進行調節：皮質脊髓335.基底核的功能

基底核是從大腦皮質出發，經過丘腦又回到大腦皮質這樣一個復雜神經環路的中繼站。?通過基底神經節損害所產生的疾病可了解其功能：

●帕金森病●手足徐動癥是由于黑質多巴胺能神經元損傷，多巴胺釋放減少，從而對紋狀體內膽堿能神經元的抑制作用減弱，于是導致乙酰膽堿遞質系統功能亢進而引起。新紋狀體病變引起膽堿能和γ-氨基丁酸能神經元下行抵達黑質反饋控制多巴胺的功能受損，黑質多巴胺能神經元活動相對亢進所致基底神經節的機能：可能參與運動的設計和程序編制，并可能與隨意運動的產生、肌緊張的調節和本體感覺傳入沖動信息的處理等有關。基底神經節不同部位損傷，常導致運動障礙。5.基底核的功能

基底核是從大腦皮質出發，經過丘腦又346.小腦對軀體運動的調節小腦除參與運動的設計外，還參與運動的執行。1)維持軀體平衡：絨球小結葉與前庭器官和前庭核共同實現軀體平衡的調節。其反射途徑：前庭器官→前庭核→絨球小結葉→前庭核→脊髓前角運動神經元→肌肉裝置2)調節肌緊張3)協調隨意運動4)設計隨意運動和編制運動程序：主要是新小腦的功能。●切除或損傷小腦后，主要癥狀是：共濟失調性震顫及辨距不良。主要是脊髓小腦的功能6.小腦對軀體運動的調節主要是脊髓小腦的功能35(二)中樞神經系統對內臟活動的調節1.交感和副交感神經系統的功能活動特征：1）緊張性作用正常情況下，不斷有沖動傳出，使所支配器官處于一定的緊張狀態。2）雙重神經支配多數組織器官都接受交感和副交感神經的雙重支配，且其作用往往是相互拮抗的；部分器官中，兩種神經的作用是協同的。3）與效應器官所處的功能狀態有關4）參與整體生理功能的調節(二)中樞神經系統對內臟活動的調節362.自主神經系統的興奮傳遞交感和副交感神經的作用是通過不同的受體實現的。P112.1)膽堿能纖維：(末梢釋放乙酰膽堿)副交感節前(N型作用)副交感節后纖維(M型作用)交感節前纖維(N型作用)交感節后纖維中支配骨骼肌舒血管及汗腺的纖維(M型作用)●M型受體能被阿托品阻斷，N型受體能被大劑量煙堿和筒箭毒阻斷。2.自主神經系統的興奮傳遞37

2)腎上腺素能纖維(末梢釋放去甲腎上腺素)：交感節后纖維中除支配汗腺和骨骼肌舒血管的纖維外。①腎上腺素能受體α型：去甲腎上腺素與其結合引起平滑肌收縮β型：去甲腎上腺素與其結合引起平滑肌松弛，心肌收縮力增強，心律增加。②腎上腺素能受體阻斷劑：α型受體阻斷劑為酚妥拉明，β型受體阻斷劑為心得安。3)自主神經末梢的遞質共存2)腎上腺素能纖維(末梢釋放去甲腎上腺素)：383．中樞神經系統對內臟機能的調節1)脊髓對內臟機能的調節脊髓是內臟反射的初級中樞，如脊髓可完成基本的血管張力反射、發汗反射、排尿反射、排便反射等，但這些反射沒有高位中樞的調控，是不能很好適應生理活動需要的。2)腦干對內臟機能的調節腦干是部分副交感神經的發源地，尤其延髓是心血管中樞和呼吸中樞的所在部位，有“生命中樞”之稱，同時也是吞咽、咳嗽、噴嚏、嘔吐等反射活動的整合中樞。

3．中樞神經系統對內臟機能的調節39

3）下丘腦對內臟機能的調節：下丘腦是調節內臟活動的較高級中樞。①對內臟活動的調節②對體溫的調節③對水平衡的調節④對攝食行為的調節⑤對垂體釋放激素的調節⑥對情緒和行為反應的調節⑦控制生物節律

體溫調節中樞位于下丘腦內，含溫敏神經元和冷敏神經元。下丘腦部位有滲透壓感受器，可感受細胞缺水而致的干渴。下丘腦外側區為攝食中樞，內側區有飽食中樞，兩個中樞的活動處于相互拮抗狀態，處理和調制饑餓、脹飽信息。3）下丘腦對內臟機能的調節：體溫調節中樞位于下丘腦內，含404)大腦皮質對內臟機能的調節大腦皮質是調節內臟活動的高級中樞。①新皮質對內臟活動的調節②邊緣系統的功能隔區（胼胝體下回、終板旁回)、扣帶回、海馬旁回、鉤、海馬、齒狀回等構成邊緣葉。由邊緣葉與其附近的皮質及皮質下結構組成邊緣系統。※調節自主神經系統的活動※產生動機、調節行為和情緒※參與學習記憶過程

4)大腦皮質對內臟機能的調節41三.中樞神經系統的感覺機能(一)概述1.感覺的生物學意義與感覺的分類2.感受器的一般生理特征1)各類感受器具有各自的適宜刺激2)感受器的閾值3)感受器的換能作用4)感受器的編碼作用5)感受器的適應6)感受器的反饋調節和信息的相互作用對于特定感受器而言，敏感性最高的刺激稱為適宜刺激。刺激強度通過單一神經纖維上沖動的頻率高低以及參與該刺激信息傳輸的神經纖維的數量多少來編碼。指長時間的連續刺激使感覺減弱、消失，出現抑制過程的現象。三.中樞神經系統的感覺機能對于特定感受器而言，敏感性最高的刺42(二)感覺的傳入途徑

1.特異性投射系統(圖)●特異性投射系統指由感受器發出的神經沖動沿特定的傳入通路傳到大腦皮質的特定區域而產生特異性感覺的傳導徑路。其功能是引起特定的感覺和激發大腦皮層發出傳出沖動。1)軀干和四肢的意識性本體感覺傳導路2)軀干和四肢的淺部感覺傳導路3)頭面部的淺部感覺傳導路

(二)感覺的傳入途徑432.非特異性投射系統：特異性投射系統上行到腦干水平時，發出纖維分支與網狀結構形成突觸聯系，在網狀結構內經過多次換元，到達丘腦內髓板內核群再更換神經元投射到大腦兩半球的廣泛區域，這一信息傳遞的上行系統稱為非特異性投射系統。其功能是提高和維持大腦皮層的興奮性，使機體處于覺醒狀態，為特異性投射系統功能的實現提供必要條件。腦干網狀結構中具有上行喚醒作用的功能系統被稱為腦干網狀結構上行激動系統。●特異性投射系統與非特異性投射系統比較(表)2.非特異性投射系統：443.大腦皮質的感覺分析機能1）.大腦皮層第一軀體感覺代表區空間布局特點：①軀干和四肢為交叉投射，頭面部感覺的投射是雙側性的。②投射區域具一定的定位。③投射區域的大小與感覺分辨的精細程度有關。2）.第二體感區位于中央前回和島葉之間，可能與痛覺有較密切的關系。3）.本體感覺代表區在中央前回。4）.感覺柱是感覺區的功能單位。一個柱狀結構是一個傳入與傳出信息的整合與處理單位。

3.大腦皮質的感覺分析機能45人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件46

4.內臟感覺內臟感覺的主要表現是痛覺。臟器的突然擴張、機械性牽拉、臟器的局部缺血、內臟平滑肌的痙攣以及在病理損傷時釋放的化學物質均會引起內臟痛。牽涉痛：由于內臟疾病引起相應體表部位疼痛或痛覺過敏現象。其機理是患病內臟和相應的皮膚區域進入脊髓的神經末梢投射到同一脊髓神經元，經同一通路上傳到腦。內臟感覺代表區位于大腦皮質的體表第一、二感覺區、運動輔助區和邊緣系統的皮質部分，相對面積小且不集中。4.內臟感覺47內臟痛與皮膚痛的區別內臟痛與皮膚痛的區別48牽涉痛的機制牽涉痛的機制49人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件50人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件51大腦皮層軀體運動區定位示意圖大腦皮層軀體運動區定位示意圖52人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件53人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件54人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件55人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件56人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件57大腦皮層軀體感覺區定位示意圖大腦皮層軀體感覺區定位示意圖58特異性投射系統與非特異性投射系統的特點與區別特異性投射系統與非特異性投射系統的特點與區別59四.中樞神經系統的高級機能

(一)概述(二)大腦皮層的生物電活動(三)條件反射學說(四)覺醒與睡眠(五)學習與記憶四.中樞神經系統的高級機能(一)概述60

(一)概述1.中樞神經系統高級機能的范疇

條件反射、學習與記憶、睡眠與覺醒等機能的完成有賴于中樞神經系統高級部位即高等動物大腦皮層的存在，因此叫高級神經活動或腦的高級功能。人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件612．中樞神經系統高級機能的研究方法條件反射方法電生理學方法神經化學方法形態學方法藥理學方法綜合方法2．中樞神經系統高級機能的研究方法62(一)大腦皮層的生物電活動1.自發電位與誘發電位●自發電位：在無任何明顯的外界刺激情況下，大腦皮層經常具有的持續的、節律性的電位變化。●誘發電位：在感覺傳入沖動的激發下或刺激傳入路徑的任何一點，在大腦皮層某一區域產生的較為局限的電位變化。人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件63

2．腦電圖與皮層腦電圖

●腦電圖：將引導電極安置于顱外頭皮表面所記錄到的皮層自發電位活動。●皮層腦電圖：將引導電極直接安置在大腦皮層表面所記錄到的自發電位活動。

由于電極安放的位置不同，皮質腦電圖的振幅一般比腦電圖的振幅大10倍左右。2．腦電圖與皮層腦電圖643.正常腦電圖的基本波形3.正常腦電圖的基本波形65

4.腦電波形成的原理1)產生腦電節律活動的條件

?同步化：大腦皮層許多神經元同時放電和同時抑制的過程。

?神經元的排列方向一致。

2)腦電活動的皮層神經元機制：皮層神經元群同步活動時突觸后電位的總和所形成的。3)皮層自發節律性活動來源于丘腦。

665.皮層誘發電位的組成成分

1)主反應：先正(向下)

后負(向上)2)次反應

3)后發放：一系列正相周期性波動。

皮層誘發電位的記錄在臨床可用于中樞病變定位診斷，同時也可用于科學研究

5.皮層誘發電位的組成成分

1)主反應：67(三)條件反射學說1.條件反射與非條件反射

人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件682.條件反射的建立形成條件反射的基本條件是無關刺激與非條件刺激在時間上的結合，即強化。

1)食物分泌性條件反射2)操作式條件反射3)防御性條件反射

2.條件反射的建立69人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件70迷宮刺激器迷宮刺激器71經典條件反射的建立非條件刺激非條件反射無關刺激無反射條件刺激條件反射強化！經典條件反射的建立非條件刺激非條件反723.條件反射形成的機制：暫時聯系的接通3.條件反射形成的機制：暫時聯系的接通73

4.條件反射的抑制1)非條件性抑制：為先天性抑制。①外抑制：指新異刺激引起正在進行的條件反射的抑制。②超限抑制：指當刺激強度超過一定限度時所發生的保護性抑制。2)條件性抑制：也叫內抑制，為后天獲得的抑制。①消退抑制：指在條件反射建立后，如反復應用條件刺激而不予非條件刺激強化，條件反射就會減退，直至完全不出現。②分化抑制：③延緩抑制：4.條件反射的抑制745.人類高級神經活動的特征1)大腦皮層與語言活動的關系2)第一信號系統與第二信號系統學說第一信號：現實的具體信號。第二信號：現實的抽象信號，即語言文字。第一信號系統：對第一信號發生反應的皮質機能系統。第二信號系統：對第二信號發生反應的皮質機能系統，為人類所特有，它是在第一信號系統的基礎上建立起來的。5.人類高級神經活動的特征75(四)覺醒與睡眠1．覺醒狀態的維持靠腦干網狀結構上行激動系統的緊張活動維持。2．睡眠及其發生原理1)正常睡眠①慢波睡眠：腦電波多呈現同步化慢波，分為1、2、3、4四個時相，相應于睡眠由淺入深的過程。②異相睡眠：腦電波呈現低振幅去同步化快波。(四)覺醒與睡眠76③睡眠時相的轉換慢波睡眠1-2-3-4-3-2-1(80-120分鐘)↓異相睡眠(20-30分鐘)↓慢波睡眠↓異相睡眠↓

……在整個睡眠過程中，這種反復轉換約4-5次，慢波睡眠時程逐漸縮短，而異相睡眠時程則逐漸延長。就整個睡眠時間來說，慢波睡眠約占3/4,而異相睡眠約占1/4。③睡眠時相的轉換772)睡眠發生的機制①睡眠是一種擴散的抑制過程②睡眠與中樞神經系統內某些特定結構有關腦干網狀結構上行抑制系統中縫核上部5-HT遞質系統藍斑核下部去甲腎上腺素遞質系統③一些體液因素也與睡眠有關生長激素、生長激素釋放激素、生長抑素、白細胞介素、干擾素等。人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件783)睡眠的年齡特征成年人：7-9小時老年人：7小時以下中小學生：9小時7歲兒童：11小時3歲兒童：14小時左右1歲嬰兒：16小時3)睡眠的年齡特征79(五)學習與記憶1.學習與記憶的定義學習：指人和動物獲得新知識或新技能的過程。記憶：將學到的新知識或新技能編碼、儲存以及隨后讀出的神經活動過程。學習與記憶是人或動物改變自身行為或產生新行為以適應生活環境的必要過程。學習是記憶的前提、基礎，而記憶是學習的結果。(五)學習與記憶80

2.學習的類型1)非聯合型學習習慣化：指人或動物受到一種反復出現的非傷害性刺激作用時，對該刺激的反射性行為反應逐漸減弱的過程。(圖)

敏感化：指人或動物在受到某種強烈的或傷害性的刺激后，發生對其他刺激的反應性增強的現象。(圖)2.學習的類型812)聯合型學習：指腦(或相當于腦的神經系統高級部位)內發生的在時間上很靠近的兩種神經活動重復出現而形成的關聯。如:◆食物分泌性條件反射◆操作式條件反射形成條件反射的基本條件是無關刺激與非條件刺激在時間上的結合，即強化。

2)聯合型學習：指腦(或相當于腦的神經系統高級部位)內發823．記憶的類型及特征1)感覺性記憶：感覺信號在腦的感覺區保留不到1秒時間2)短期記憶(第一級記憶)：指對少量信息(如事實、證詞和數字等)每次能持續幾秒鐘到1分鐘或更長一些時間的記憶。3)長期記憶(也稱持久記憶或固定記憶)：指能持續幾分鐘、幾小時、幾天、幾月、或幾年，甚至終生的記憶。第二級記憶第三級記憶3．記憶的類型及特征83

4.長期記憶形成的過程：記憶的四個階段(記憶的分級)是連續的，可由感覺性記憶過渡到長期性記憶(圖)

5.記憶障礙1)順行性遺忘癥：病人不能保留新近獲得的信息，一般認為與海馬及其他邊緣系統的機能發生障礙，以致信息不能從第一級記憶轉入第二級記憶有關。2)逆行性遺忘癥：病人喪失腦機能發生障礙以前的一段時期內的記憶，患者第二級記憶或多或少地首先喪失。4.長期記憶形成的過程：記憶的四個階段(記憶的分級)是84

6．學習和記憶的原理：1)短期記憶形成的機制----返回震蕩環路學說2)長期記憶形成的機制神經元的結構變化原有突觸的改變長時程突觸增強學習與記憶的神經化學研究6．學習和記憶的原理：85條件反射、學習與記憶、睡眠與覺醒等機能的完成有賴于中樞神經系統高級部位即高等動物大腦皮層的存在，因此叫高級神經活動或腦的高級功能。人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件86正常成年人慢波睡眠各期的腦電波正常成年人慢波睡眠各期的腦電波87人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件88人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件89人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件90人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件91

3)感受器的換能作用：指感受器在刺激的作用下發生興奮，將刺激的能量轉化為神經沖動或是其它活動的過程。●發生器電位(感受器電位)：感受器受刺激時，在感受膜區域產生的局部去極化電位。感受器電位的特點：①只有刺激作用于感受膜區域時才發生。②不傳播，只對鄰近部分發生電緊張效應。③在一定限度內隨刺激強度的增減而升降電位幅度。④相同刺激連續作用，電位將逐漸減小，發生適應。⑤無潛伏期。⑥不易受局部麻醉藥物的影響。3)感受器的換能作用：指感受器在刺激的作用下發生興奮，將92第六章神經系統第六章神經系統93第一節概述第二節神經系統結構第三節神經系統的功能第一節概述94第三節神經系統的功能一.概述二.中樞神經系統對運動的控制和調節三.中樞神經系統的感覺功能四.神經系統的高級功能第三節神經系統的功能一.概述95一.概述(一)中樞神經元的聯系方式(二)反射和反射弧(三)反射活動的協調一.概述96(一)中樞神經元的聯系方式：

輻散式聚合式鏈鎖狀環狀(一)中樞神經元的聯系方式：971.反射的概念：指機體在中樞神經系統的參與下，對內外環境刺激所發生的規律性應答反應。(二)反射和反射弧1.反射的概念：指機體在中樞神經系統的參與下，對內外環境刺激982.反射弧：是反射活動的結構基礎，為從接受刺激到發生反應，興奮在神經系統內循行的路徑。一個完整的反射弧由5個部分組成：感受器傳入神經神經中樞傳出神經效應器

(二)反射和反射弧2.反射弧：是反射活動的結構基礎，為從接受刺激到發生反應，興993.反射的分類：

(二)反射和反射弧按反射形成的特點分：非條件反射條件反射

按感受器的特點分：外感受性反射內感受性反射本體感受性反射按效應器作用的特點分：軀體反射內臟反射按反應的生物學意義分：防御性反射食物反射性反射探究反射3.反射的分類：(二)反射和反射弧按反射形成的特點分：按感受100(三)反射活動的協調1)誘導

2)最后公路原則3)大腦皮質的協調作用4)反饋①負誘導：一個中樞的興奮過程引起其他中樞抑制的中樞間相互作用過程。②正誘導：一個中樞的抑制引致其他中樞的興奮。主要指傳出神經元的活動規律。神經元間的環狀聯系是反饋作用的結構基礎。(三)反射活動的協調2)最后公路原則3)大腦皮質的協調作用4101人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件102二.中樞神經系統對運動的控制和調節(一)中樞神經系統對軀體運動的調節(二)中樞神經系統對內臟活動的調節。二.中樞神經系統對運動的控制和調節(一)中樞神經系統對軀體運103(一)中樞神經系統對軀體運動的調節1.運動神經元及其活動的調節2.脊髓對軀體運動的調節3.腦干對姿勢和運動的控制4.大腦皮質對軀體運動的控制5.基底核的功能6.小腦對軀體運動的調節(一)中樞神經系統對軀體運動的調節1041.運動神經元及其活動的調節◆軀體運動神經元存在于脊髓灰質前角和腦神經軀體運動核中。◆機體運動和姿勢的維持是通過中樞神經系統調節控制軀體運動神經元的活動來完成的。◆骨骼肌中存在的感受器肌梭可將肌肉狀態的信息傳到中樞，從而使骨骼肌的收縮受到精細調節。1.運動神經元及其活動的調節105（1）α和γ運動神經元

α運動神經元：胞體存在于脊髓灰質前角和腦神經軀體運動核中，這種神經元是大型多極神經元。它們的軸突參與組成脊神經或腦神經，軸突末梢與骨骼肌纖維構成運動終板。運動單位：一個α運動神經元及其軸突分支所支配的全部肌纖維所組成的功能單位。是運動系統的機能單位。一個α運動神經元興奮會引起它所支配的所有骨骼肌收縮。（1）α和γ運動神經元106運動單位運動單位107

γ運動神經元：是脊髓灰質前角中的另一類運動神經元。胞體小，支配肌梭的梭內肌纖維，也叫肌梭運動纖維。其興奮性較高，主要作用是調節肌梭對牽張刺激的敏感性。

γ運動神經元：1081.運動神經元及其活動的調節（2）肌肉本體感受器：肌梭1.運動神經元及其活動的調節109肌梭結構示意圖（Ⅰα類纖維）（Ⅱ類纖維）肌梭結構示意圖（Ⅰα類纖維）（Ⅱ類纖維）110肌梭的Ⅰα類纖維對刺激產生動態反應：即在肌肉長度不斷變化的過程中，放電頻率顯著增加，當肌肉維持在被拉長的新長度不變時，放電頻率也維持在一定水平不變，此時的放電頻率比受牽拉刺激前有所增加，但不如在長度增加時顯著。肌梭的Ⅱ類纖維對刺激產生靜態反應：即其放電頻率在受牽拉刺激后增加，而在肌肉長度被拉長并維持在被拉長的新長度不變時，其放電頻率無顯著差異。肌梭的Ⅰα類纖維對刺激產生動態反應：111α運動神經元軸突梭外肌γ運動神經元軸突梭內肌肌梭感覺神經末梢肌梭為牽張感受器，能感受肌肉長度的變化γ運動神經元興奮可調節肌梭的敏感性α運動神經元軸突梭外肌γ運動神經元軸突梭內肌肌梭感覺神經末梢112

（2）肌肉本體感受器：腱器官牽拉肌肉或肌肉的收縮都能激活腱器官，但肌肉收縮是較牽拉肌肉更為有效的刺激。腱器官與梭外肌呈串聯關系是張力感受器（2）肌肉本體感受器：腱器官牽拉肌肉或肌肉的收縮都能激活腱1132.脊髓對軀體運動的調節◆脊髓反射：只需要脊髓存在即能完成的反射活動。如膝反射、腹壁反射和肱二頭肌反射等。◆脊休克：人和動物在脊髓與高位中樞之間離斷后，斷面以下節段暫時地喪失反射活動能力，骨骼肌以及內臟反射活動受到完全抑制或減弱的現象。脊髓與高位中樞離斷的動物稱為脊動物。2.脊髓對軀體運動的調節114(1)牽張反射指骨骼肌受外力牽拉時引起受牽拉的同一塊肌肉收縮的反射活動。它有相位(動態）牽張反射和緊張性（靜態）牽張反射兩種類型。

2.脊髓對軀體運動的調節(1)牽張反射2.脊髓對軀體運動的調節115★相位牽張反射：指快速牽拉肌腱時,興奮了Ⅰα類纖維而發生的牽張反射。如:膝反射。作用：對抗肌肉的拉長。特點：是單突觸反射，時程較短；許多肌纖維同步收縮，產生的肌張力較大；發生一次相性收縮。★相位牽張反射：116★緊張性牽張反射：指緩慢持續牽拉肌腱時發生的牽張反射。感受器是肌梭中的Ⅰα和Ⅱ類纖維末梢。作用：調節肌肉的緊張度。特點：同一肌肉的不同運動單位交替收縮；只是抵抗肌肉被牽拉，收縮力量并不大；不表現明顯的動作。◆緊張性牽張反射是維持身體姿勢最基本的反射活動。★緊張性牽張反射：117人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件118（2）反牽張反射◆高爾基腱器官引起的反射稱為反牽張反射。◆反牽張反射既為牽張反射提供了一種輔助功能，又可避免肌肉在受到過度牽拉時受損。（2）反牽張反射◆高爾基腱器官引起的反射稱為反牽張反射。◆反119（3)幾種多突觸脊髓反射：指涉及到一個或多個中間神經元的反射。☆屈肌反射：指傷害性刺激作用于動物肢體時，所發生的相應部位關節屈肌收縮的反射活動。☆對側伸肌反射：傷害性刺激引起同側屈肌收縮的同時所發生的對側伸肌收縮的反射活動。◆在軀體反射中往往相互拮抗的肌肉間存在交互神經支配，支配相互拮抗肌肉的神經中樞間存在交互抑制。（3)幾種多突觸脊髓反射：指涉及到一個或多個中間神經元的反射1203．腦干對姿勢和運動的控制（1）腦干網狀結構對肌緊張的調節---通過下行系統網狀脊髓束●抑制區：位于延髓網狀結構腹內側區，構成下行抑制系統●易化區：位于延髓網狀結構背外側部及中腦背蓋中央灰質和丘腦底部，構成下行易化系統。

腦干網狀結構下行系統經常接受來自大腦皮層、小腦、紋狀體和丘腦等高級部位的影響。抑制區本身不是發起下行抑制作用的場所，即需要高位中樞的始動作用，但易化區對高位中樞的依賴性較小，它本身具有某種啟動作用。3．腦干對姿勢和運動的控制121人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件122指在中腦上、下丘之間及紅核的下方水平面上將麻醉動物腦干切斷，動物立即出現的肌緊張加強、四肢強直、脊柱反張后挺現象。★產生機制：中腦水平切斷腦干后，中斷了皮層、紋狀體等對網狀結構抑制區的功能聯系，結果抑制區的活動減弱、易化區活動相對占優勢所致。（2）去大腦僵直通過去大腦僵直可了解腦干對肌緊張的調節作用。指在中腦上、下丘之間及紅核的下方水平面上將麻醉動物腦123（3）腦干對姿勢的調節姿勢反射：指通過中樞神經系統調節骨骼肌的緊張或相應的運動，以保持或改正身體在空間姿勢的反射。①狀態反射：頭部以及頭部與軀干的相對位置改變時，反射性引起的軀體肌肉緊張性改變，稱為狀態反射。●迷路緊張反射：指內耳橢圓囊、球囊等耳石器官的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的調節反射。●頸緊張反射：當頸部扭曲時，頸椎關節韌帶或肌肉受刺激而引起的四肢伸肌緊張性改變的反射。

②翻正反射：動物被推倒后，經一系列反射活動，恢復正常姿勢的反射，稱為翻正反射。（3）腦干對姿勢的調節1244.大腦皮質通過錐體系和錐體外系對軀體運動進行調節：1)錐體系

皮質脊髓束皮質腦干束●錐體系主要調制脊髓前角運動神經元及中間神經元的興奮性，此外，錐體束中調節植物性功能的神經纖維對內臟活動有一定作用。2)錐體外系：除錐體束以外參與運動調節和控制的神經元及纖維束統稱為錐體外系。●錐體外系的主要功能是調節肌緊張以及調協肌群的收縮活動。4.大腦皮質通過錐體系和錐體外系對軀體運動進行調節：皮質脊髓1255.基底核的功能

基底核是從大腦皮質出發，經過丘腦又回到大腦皮質這樣一個復雜神經環路的中繼站。?通過基底神經節損害所產生的疾病可了解其功能：

●帕金森病●手足徐動癥是由于黑質多巴胺能神經元損傷，多巴胺釋放減少，從而對紋狀體內膽堿能神經元的抑制作用減弱，于是導致乙酰膽堿遞質系統功能亢進而引起。新紋狀體病變引起膽堿能和γ-氨基丁酸能神經元下行抵達黑質反饋控制多巴胺的功能受損，黑質多巴胺能神經元活動相對亢進所致基底神經節的機能：可能參與運動的設計和程序編制，并可能與隨意運動的產生、肌緊張的調節和本體感覺傳入沖動信息的處理等有關。基底神經節不同部位損傷，常導致運動障礙。5.基底核的功能

基底核是從大腦皮質出發，經過丘腦又1266.小腦對軀體運動的調節小腦除參與運動的設計外，還參與運動的執行。1)維持軀體平衡：絨球小結葉與前庭器官和前庭核共同實現軀體平衡的調節。其反射途徑：前庭器官→前庭核→絨球小結葉→前庭核→脊髓前角運動神經元→肌肉裝置2)調節肌緊張3)協調隨意運動4)設計隨意運動和編制運動程序：主要是新小腦的功能。●切除或損傷小腦后，主要癥狀是：共濟失調性震顫及辨距不良。主要是脊髓小腦的功能6.小腦對軀體運動的調節主要是脊髓小腦的功能127(二)中樞神經系統對內臟活動的調節1.交感和副交感神經系統的功能活動特征：1）緊張性作用正常情況下，不斷有沖動傳出，使所支配器官處于一定的緊張狀態。2）雙重神經支配多數組織器官都接受交感和副交感神經的雙重支配，且其作用往往是相互拮抗的；部分器官中，兩種神經的作用是協同的。3）與效應器官所處的功能狀態有關4）參與整體生理功能的調節(二)中樞神經系統對內臟活動的調節1282.自主神經系統的興奮傳遞交感和副交感神經的作用是通過不同的受體實現的。P112.1)膽堿能纖維：(末梢釋放乙酰膽堿)副交感節前(N型作用)副交感節后纖維(M型作用)交感節前纖維(N型作用)交感節后纖維中支配骨骼肌舒血管及汗腺的纖維(M型作用)●M型受體能被阿托品阻斷，N型受體能被大劑量煙堿和筒箭毒阻斷。2.自主神經系統的興奮傳遞129

2)腎上腺素能纖維(末梢釋放去甲腎上腺素)：交感節后纖維中除支配汗腺和骨骼肌舒血管的纖維外。①腎上腺素能受體α型：去甲腎上腺素與其結合引起平滑肌收縮β型：去甲腎上腺素與其結合引起平滑肌松弛，心肌收縮力增強，心律增加。②腎上腺素能受體阻斷劑：α型受體阻斷劑為酚妥拉明，β型受體阻斷劑為心得安。3)自主神經末梢的遞質共存2)腎上腺素能纖維(末梢釋放去甲腎上腺素)：1303．中樞神經系統對內臟機能的調節1)脊髓對內臟機能的調節脊髓是內臟反射的初級中樞，如脊髓可完成基本的血管張力反射、發汗反射、排尿反射、排便反射等，但這些反射沒有高位中樞的調控，是不能很好適應生理活動需要的。2)腦干對內臟機能的調節腦干是部分副交感神經的發源地，尤其延髓是心血管中樞和呼吸中樞的所在部位，有“生命中樞”之稱，同時也是吞咽、咳嗽、噴嚏、嘔吐等反射活動的整合中樞。

3．中樞神經系統對內臟機能的調節131

3）下丘腦對內臟機能的調節：下丘腦是調節內臟活動的較高級中樞。①對內臟活動的調節②對體溫的調節③對水平衡的調節④對攝食行為的調節⑤對垂體釋放激素的調節⑥對情緒和行為反應的調節⑦控制生物節律

體溫調節中樞位于下丘腦內，含溫敏神經元和冷敏神經元。下丘腦部位有滲透壓感受器，可感受細胞缺水而致的干渴。下丘腦外側區為攝食中樞，內側區有飽食中樞，兩個中樞的活動處于相互拮抗狀態，處理和調制饑餓、脹飽信息。3）下丘腦對內臟機能的調節：體溫調節中樞位于下丘腦內，含1324)大腦皮質對內臟機能的調節大腦皮質是調節內臟活動的高級中樞。①新皮質對內臟活動的調節②邊緣系統的功能隔區（胼胝體下回、終板旁回)、扣帶回、海馬旁回、鉤、海馬、齒狀回等構成邊緣葉。由邊緣葉與其附近的皮質及皮質下結構組成邊緣系統。※調節自主神經系統的活動※產生動機、調節行為和情緒※參與學習記憶過程

4)大腦皮質對內臟機能的調節133三.中樞神經系統的感覺機能(一)概述1.感覺的生物學意義與感覺的分類2.感受器的一般生理特征1)各類感受器具有各自的適宜刺激2)感受器的閾值3)感受器的換能作用4)感受器的編碼作用5)感受器的適應6)感受器的反饋調節和信息的相互作用對于特定感受器而言，敏感性最高的刺激稱為適宜刺激。刺激強度通過單一神經纖維上沖動的頻率高低以及參與該刺激信息傳輸的神經纖維的數量多少來編碼。指長時間的連續刺激使感覺減弱、消失，出現抑制過程的現象。三.中樞神經系統的感覺機能對于特定感受器而言，敏感性最高的刺134(二)感覺的傳入途徑

1.特異性投射系統(圖)●特異性投射系統指由感受器發出的神經沖動沿特定的傳入通路傳到大腦皮質的特定區域而產生特異性感覺的傳導徑路。其功能是引起特定的感覺和激發大腦皮層發出傳出沖動。1)軀干和四肢的意識性本體感覺傳導路2)軀干和四肢的淺部感覺傳導路3)頭面部的淺部感覺傳導路

(二)感覺的傳入途徑1352.非特異性投射系統：特異性投射系統上行到腦干水平時，發出纖維分支與網狀結構形成突觸聯系，在網狀結構內經過多次換元，到達丘腦內髓板內核群再更換神經元投射到大腦兩半球的廣泛區域，這一信息傳遞的上行系統稱為非特異性投射系統。其功能是提高和維持大腦皮層的興奮性，使機體處于覺醒狀態，為特異性投射系統功能的實現提供必要條件。腦干網狀結構中具有上行喚醒作用的功能系統被稱為腦干網狀結構上行激動系統。●特異性投射系統與非特異性投射系統比較(表)2.非特異性投射系統：1363.大腦皮質的感覺分析機能1）.大腦皮層第一軀體感覺代表區空間布局特點：①軀干和四肢為交叉投射，頭面部感覺的投射是雙側性的。②投射區域具一定的定位。③投射區域的大小與感覺分辨的精細程度有關。2）.第二體感區位于中央前回和島葉之間，可能與痛覺有較密切的關系。3）.本體感覺代表區在中央前回。4）.感覺柱是感覺區的功能單位。一個柱狀結構是一個傳入與傳出信息的整合與處理單位。

3.大腦皮質的感覺分析機能137人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件138

4.內臟感覺內臟感覺的主要表現是痛覺。臟器的突然擴張、機械性牽拉、臟器的局部缺血、內臟平滑肌的痙攣以及在病理損傷時釋放的化學物質均會引起內臟痛。牽涉痛：由于內臟疾病引起相應體表部位疼痛或痛覺過敏現象。其機理是患病內臟和相應的皮膚區域進入脊髓的神經末梢投射到同一脊髓神經元，經同一通路上傳到腦。內臟感覺代表區位于大腦皮質的體表第一、二感覺區、運動輔助區和邊緣系統的皮質部分，相對面積小且不集中。4.內臟感覺139內臟痛與皮膚痛的區別內臟痛與皮膚痛的區別140牽涉痛的機制牽涉痛的機制141人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件142人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件143大腦皮層軀體運動區定位示意圖大腦皮層軀體運動區定位示意圖144人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件145人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件146人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件147人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件148人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件149大腦皮層軀體感覺區定位示意圖大腦皮層軀體感覺區定位示意圖150特異性投射系統與非特異性投射系統的特點與區別特異性投射系統與非特異性投射系統的特點與區別151四.中樞神經系統的高級機能

(一)概述(二)大腦皮層的生物電活動(三)條件反射學說(四)覺醒與睡眠(五)學習與記憶四.中樞神經系統的高級機能(一)概述152

(一)概述1.中樞神經系統高級機能的范疇

條件反射、學習與記憶、睡眠與覺醒等機能的完成有賴于中樞神經系統高級部位即高等動物大腦皮層的存在，因此叫高級神經活動或腦的高級功能。人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件1532．中樞神經系統高級機能的研究方法條件反射方法電生理學方法神經化學方法形態學方法藥理學方法綜合方法2．中樞神經系統高級機能的研究方法154(一)大腦皮層的生物電活動1.自發電位與誘發電位●自發電位：在無任何明顯的外界刺激情況下，大腦皮層經常具有的持續的、節律性的電位變化。●誘發電位：在感覺傳入沖動的激發下或刺激傳入路徑的任何一點，在大腦皮層某一區域產生的較為局限的電位變化。人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件155

2．腦電圖與皮層腦電圖

●腦電圖：將引導電極安置于顱外頭皮表面所記錄到的皮層自發電位活動。●皮層腦電圖：將引導電極直接安置在大腦皮層表面所記錄到的自發電位活動。

由于電極安放的位置不同，皮質腦電圖的振幅一般比腦電圖的振幅大10倍左右。2．腦電圖與皮層腦電圖1563.正常腦電圖的基本波形3.正常腦電圖的基本波形157

4.腦電波形成的原理1)產生腦電節律活動的條件

?同步化：大腦皮層許多神經元同時放電和同時抑制的過程。

?神經元的排列方向一致。

2)腦電活動的皮層神經元機制：皮層神經元群同步活動時突觸后電位的總和所形成的。3)皮層自發節律性活動來源于丘腦。

1585.皮層誘發電位的組成成分

1)主反應：先正(向下)

后負(向上)2)次反應

3)后發放：一系列正相周期性波動。

皮層誘發電位的記錄在臨床可用于中樞病變定位診斷，同時也可用于科學研究

5.皮層誘發電位的組成成分

1)主反應：159(三)條件反射學說1.條件反射與非條件反射

人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件1602.條件反射的建立形成條件反射的基本條件是無關刺激與非條件刺激在時間上的結合，即強化。

1)食物分泌性條件反射2)操作式條件反射3)防御性條件反射

2.條件反射的建立161人體解剖生理學第六章神經系統(功能)課件162迷宮刺激器迷宮刺激器163經典條件反射的建立非條件刺激非條件反射無關刺激無反射條件刺激條件反射強化！經典條件反射的建立非條件刺激非條件反1643.條件反射形成的機制：暫時聯系的接通3.條件反射形成的機制：暫時聯系的接通165

4.條件反射的抑制1)非條件性抑制：為先天性抑制。①外抑制：指新異刺激引起正在進行的條件反射的抑制。②超限抑制：指當刺激強度超過一定限度時所發生的保護性抑制。2)條件性抑制：也叫內抑制，為后天獲得的抑制。①消退抑制：指在條件反射建立后，如反復應用條件刺激而不予非條件刺激強化，條件反射就會減退，直至完全不出現。②分化抑制：③延緩抑制：4.條件反射的抑制1665.人類高級神經活動的特征1)大腦皮層與語言活動的關系2)第一信號系統與第二信號系統學說第一信號：現實的具體信號。第二信號：現實的抽象信號，即語言文字。第一信號系統：對第一信號發生反應的皮質機能系統。第二信號系統：對第二信號發生反應的皮質機能系統，為人類所特有，它是在第一信號系統的基礎上建立起來的。5.人類高級