高等植物呼吸代謝的特點，一是復雜性，呼吸作用的整個過程是一系列復雜的酶促反應；二是物質代謝和能量代謝的中心，它的中間產物又是合成多種重要有機物的原料，起到物質代謝的樞紐作用；三是呼吸代謝的多樣性，表現在呼吸途徑的多樣性。如植物呼吸代謝并不只有一種途徑，不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時期、不同環境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑。此外，表現在電子傳遞系統的多樣性和末端氧化酶的多樣性。1糖酵解在無氧條件下酶將葡萄糖降解成丙酮酸，并釋放能量的過程，稱為糖酵解（glycolysis）。為紀念在研究糖酵解途徑方面有突出貢獻的三位德國生物化學家Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑（EMPPathway）。糖酵解普遍存在于動物、植物、微生物的所有細胞中，是在細胞質中進行的。雖然糖酵解的部分反應可以在質體或葉綠體中進行，但不能完成全過程。糖酵解過程中糖分子的氧化分解是沒有氧分子的參與下進行的，其氧化作用所需的的氧是來自水分子和被氧化的糖分子，故又稱為分子內氧化。以葡萄糖為例，糖酵解的反應式如下：C6H12O6+2NAD++2ADP+2P2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O糖酵解具有多種功能。（1）糖酵解的一些中間產物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有機物質的重要原料，其終產物丙酮酸在生化上十分活躍，可通過各種代謝途徑，產生不同物質。（2）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物體獲得生命活動所需要的部分能量和還原力。（3）糖酵解普遍存在生物體中，是有氧呼吸和無氧呼吸經歷的共同途徑。（4）糖酵解有三個不可逆反應，但其它反應均是可逆的，它為糖異生作用提供基本途徑。糖酵解的調控。糖酵解過程中有3個不可逆反應，分別由已糖激酶，磷酸果糖激酶，丙酮酸激酶所催化?磷酸果糖激酶（PFK）:ADP和AMP為它的別構激活劑，ATP為抑制齊U。該酶的活性中心對ATP有低的Km,別構中心對ATP有高的Km。當ATP濃度高時，與別構中心結合引起構象變化而抑制酶的活性。受檸檬酸、NADH、脂肪酸的別構抑制.EMP過快時TCA途徑生成的檸檬酸過多抑制PFK活性，使EMP減緩?此外，還受到F-2,6-BP的調節及氫離子的抑制。丙酮酸激酶：受高濃度ATP,Ala,乙酰輔酶A等的反饋抑制。已糖激酶:G6P為其別構抑制劑。3-磷酸甘油醛脫氫酶:被NAD+激活.過快的EMP使NAD+濃度降低，脫氫作用減速，限制EMP。2無氧呼吸生活細胞在無氧條件下進行戊糖磷酸途徑、酒精發酵和乳酸發酵。糖酵解實際上是丙酮酸的無氧降解，反應在細胞質中進行。高等植物無氧呼吸，包括了從己糖經糖酵解形成丙酮酸，隨后進一步產生乙醇或乳酸的全過程。植物在無氧條件下通常是發生酒精發酵（alcoholfermentation）。在無氧條件下，通過酒精發酵或乳酸發酵，實現了NAD+的再生，這就使糖酵解得以繼續進行。無氧呼吸過程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可見，發酵作用的能量利用效率是很低的，有機物質耗損大，而且發酵產物酒精和乳酸的累積，對細胞原生質有毒害作用。因此，長期進行無氧呼吸的植物會受到傷害，甚至會死亡。參與發酵作用的酶都存在于細胞質中，所以發酵作用是在細胞質中進行的。3三羧酸循環糖酵解的產物丙酮酸，在有氧條件下進入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸循環而逐步氧化分解，最終形成水和二氧化碳并釋放能量的過程，稱為三羧酸循環(tricarboxylicacidcycle，簡稱TCA或TCAC)。這個循環首先由英國生物化學家HansKrebs發現的，所以又稱Krebs環(Krebscycle)。三羧酸循環普遍存在于動物、植物、微生物細胞中，整個反應都在細胞線粒體襯質(matrix)中進行。TCA循環的總反應式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADT+2Pi+4H6OO2+8NADH++8H++2FADH2+2ATP參與各反應的酶包括：丙酮酸脫氫酶復合體、檸檬酸合成酶、順烏頭酸酶、異檸檬酸脫氫酶、脫羧酶、a酮戊二酸脫氫酶復合體、琥珀酸硫激酶、琥珀酸脫氫酶、延胡索酸酶、蘋果酸脫氫酶。TCA是多步可逆，但檸檬酸的合成，a酮戊二酸脫氫脫羧上不可逆的，故整個循環是單方向的。TCA循環可以通過產物調節和底物調節，調節的關鍵因素是：[NADH]/[NAD]、[ATP]/[TDP]、OAA和乙酰CoA濃度等代謝物的濃度。酶的調控主要在三個調控酶，包括：檸檬酸合成酶關鍵限速酶,NAD+為別構激活劑，NADH和ATP為別構抑制劑。OAA,乙酰CoA濃度高時可激活，琥珀酰CoA抑制此酶。異檸檬酸脫氫酶:NAD+為別構激活劑，NADH和ATP為別構抑制劑。ADP激活，琥珀酰CoA抑制。a酮戊二酸脫氫酶:NAD+為別構激活劑，NADH和ATP為別構抑制劑，受琥珀酰CoA抑制。TCA循環的生理意義：生命活動所需能量來源的主要途徑。丙酮酸經過TCA循環有5步氧化反應脫下5對氫，其中4對氫用于還原NAD+，形成NADH+H+，另一對從琥珀酸脫下的氫，是將膜可溶性的泛醌(UQ)還原為UQH2,它們再經過呼吸鏈將H+和電子傳給分子氧結合成水，同時發生氧化磷酸化生成入丁巳由琥珀酰CoA形成琥珀酸時發生底物水平磷酸化直接生成1molATP。這些ATP可為植物生命活動提供能量。體內各類有機物相互轉變的中心環節。TCA循環不僅是糖代謝的重要途徑，也是脂肪、蛋白質和核酸代謝的最終氧化成CO2和H2O的重要途徑。發酵產物重新氧化的途徑。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)可不轉變為丙酮酸，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸(OAA)，草酰乙酸再被還原為蘋果酸，蘋果酸可經線粒體內膜上的二羧酸傳遞體與無機磷酸(Pi)進行交換進入線粒體襯質，可直接進入TCA循環；蘋果酸在襯質中，也可在蘋果酸酶的作用下脫羧形成丙酮酸，或在蘋果酸脫氫酶的作用下生成草酰乙酸，再進入TCA循環，可起到補充草酰乙酸和丙酮酸的作用。實驗證實，蘋果酸比丙酮酸更容易進入線粒體，并參加TCA循環。影響果實品質的形成。4磷酸戊糖途徑Racker(1954)、Gunsalus(1955)等人發現植物體內有氧呼吸代謝除EMP-TCA途徑以外，還存在戊糖磷酸途徑(Pentosephosphatepathway,PPP),又稱已糖磷酸途徑(hexosemonophosphatepathway,HMP)。磷酸戊糖途徑的總反應式為：6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi這是個由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的過程，經歷了氧化階段(不可逆)和非氧化階段(可逆)。氧化階段將6碳的6-磷酸葡萄糖(G6P)轉變成5碳的5-磷酸核酮糖Ru5P,釋放1分子CO2，產生2分子NADPH。非氧化階段，也稱為葡萄糖再生階段，由Ru5P經一系列轉化，形成6-磷酸果糖(F6P)和3-磷酸甘油醛(PGALd)，再轉變為6-磷酸果糖(F6P)，最后又轉變為6-磷酸葡萄糖(G6P),重新循環。意義?該途徑是一個不需要通過糖酵解，而對葡萄糖進行直接氧化的過程，生成的NADPH也可能進入線粒體，通過氧化磷酸化作用生成ATP。產生大量的NADPH,為細胞的各種合成反應提供主要的還原力。NADPH作為主要的供氫體，為脂肪酸、固醇、四氫葉酸等的合成，非光合細胞中硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化，由丙酮酸羧化還原成蘋果酸等反應所必需。為合成代謝提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料，也是NAD、FAD、NADP等輔酶的組分，4-磷酸赤蘚糖與PEP可合成莽草酸，這個途徑可分成木質素、生長素和抗病性有關的物質。植物在感病或受傷情況下該途徑明顯加強。在逆境條件下，即不良環境中，植物體內的PPP途徑加強，如受傷和感病的組織，干旱的植物PPP途徑都加強，因為PPP途徑中的中間產物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸繼續合成氯原酸，多酚類的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良環境的作用。PPP與光合作用的C3途徑的大多數中間產物和酶相同，兩者可聯系起來并實現某些單糖間的互變。如該途徑中的一些中間產物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡爾文循環的中間產物；因而呼吸作用和光合作用可以聯系起來，相互溝通。PPP的調節主要通過6-磷酸葡萄糖脫氫酶調節：因為6-磷酸葡萄糖脫氫酶是PPP的限速酶。[NADPH]/[NADP+]調節該酶活性，NADPH+H+競爭性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶。5乙醛酸循環油料種子萌發時，貯藏的脂肪會分解為脂肪酸和甘油。脂肪酸經禺氧化分解為乙酰CoA,在乙醛酸體(glyoxysome)內生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的酶促反應過程，稱為乙醛酸循環(glyoxylicacidcycle,GAC)素有脂肪呼吸〃之稱。該途徑中產生的琥珀酸可轉化為糖。在乙醛酸循環中，異檸檬酸裂解酶與蘋果酸合成酶是GAC中兩種特有的酶類。該途徑每循環一次向線粒體輸送1mol琥珀酸，并參與TCA循環的部分反應轉變為延胡索酸、蘋果酸，然后進入細胞質，被氧化為草酰乙酸，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPcarboxykinase)催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphenolpruvate,PEP),PEP再通過糖酵解的逆轉而轉變為葡萄糖6-磷酸并形成蔗糖。油料種子在發芽過程中，細胞中出現許多乙醛酸體，貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸體氧化分解為乙酰CoA，并通過乙醛酸循環轉化為糖類，淀粉種子萌發時不發生乙醛酸循環。可見，乙醛酸循環是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑。Mettler和Beevers等在研究蓖麻種子萌發時脂肪向糖類的轉化過程中，對上述乙醛酸循環轉化為蔗糖的途徑做了重要修改。一是在乙醛酸體內乙醛酸與乙酰CoA結合所形成的蘋果酸不發生脫氫，而是直接進入細胞質后再脫氫、逆著糖酵解途徑轉變為蔗糖。二是在乙醛酸體和線粒體之間有蘋果酸穿梭”發生。三是在線粒體中蘋果酸脫氫變成草酰乙酸，草酰乙酸與谷氨酸進行轉氨基反應，生成天冬氨酸與a酮戊二酸，并同時透膜進入乙醛酸體，再次發生轉氨基反應，所產生的谷氨酸透膜返回線粒體，而草酰乙酸，可繼續參與乙醛酸循環。通過蘋果酸穿梭”和轉氨基反應解決了乙醛酸體內NAD+的再生和不斷補充OAA途徑問題，這對保證GAC的正常運轉是至關重要的。6乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑(glycolicacidoxidatepathway,GAP)是水稻根系特有的糖降解途徑。它的主要特征是具有關鍵酶一乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)。水稻一直生活在供氧不足的淹水條件下，當根際土壤存在某些還原性物質時，水稻根中的部分乙酰CoA不進入TCA循環，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多種酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2,并且每次氧化均形成H2O2,而H2O2又在過氧化氫酶(catalase,CAT)催化下分解釋放氧，可氧化水稻根系周圍的各種還原性物質(如H2S、Fe2+等)，從而抑制土壤中還原性物質對水稻根的毒害，以保證根系旺盛的生理機能，使水稻能在還原條件下的水田中正常生長發育。7植物呼吸代謝途徑具有多樣性這是植物在長期