歡迎各位老師同學參加草業科學碩士研究生讀書報告植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第1頁!山西農業大學草業科學碩士研究生讀書報告

植物鹽脅迫適應機制的研究進展報告人：夏傳紅時間:2008年12月植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第2頁!◆引言◆抗氧化酶的誘導◆植物激素的誘導◆離子平衡、離子區域化及拒鹽作用◆滲透調節◆結束語植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第3頁!

在鹽脅迫下，植物體內的主要生理過程都會受到影響，例如光合作用、蛋白質合成、能量和油脂代謝等。鹽脅迫對植物的破壞作用主要是通過滲透脅迫、離子毒害、營養失衡，以及鹽脅迫的次級反應如氧化脅迫等過程來實現。植物在鹽脅迫下主要表現為生長減慢,代謝受抑制,植物的干重顯著降低,葉子轉黃,嚴重時出現鹽斑,葉子萎蔫,植株死亡。引言植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第4頁!抗氧化酶的誘導鹽脅迫由于對各種代謝活動進行滲透調節，造成植物嚴重水匱乏，這種水匱乏導致活性氧(ROS)的形成，如超氧化物、過氧化氫、羥基氫氧基活性氧自由基和氧氣等。Mittova等（2002）研究發現植物生長發育過程中脅迫環境下植物細胞結構(如：葉綠體、線粒體、過氧化物酶體)中產生的大量活性氧（ROS）會造成葉綠素、膜質、蛋白質和核酸的氧化傷害從而破壞正常的生理代謝。

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在擬南芥和柑橘中，一種磷脂谷胱甘肽過氧化物酶(PHGPX)在鹽脅迫條件下時含量增加。。而且在柑橘中，Cu／Zn—SOD酶活性，谷胱甘肽過氧化物酶活性，和胞液APX活性都升高。在鹽脅迫下培養的擬南芥缺乏維生素C，植物體內維生素C的濃度只是正常野生型的30％，并且明顯對氧化脅迫有更高的敏感度。對轉基因模型的研究進一步證明了植物在脅迫時抗氧化酶活性的增強，并具有更高的抗氧化防御功能。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第6頁!Mittova等(2003)在研究番茄類植物葉片細胞線粒體抗氧化酶系統時發現，普通番茄在NaCI濃度100mmol·L-1條件下，其葉片細胞線粒體內的膜質過氧化反應加強，與對照相比超氧化物歧化酶(SOD)活性降低50％，APX和谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)活性未發生改變；但抗鹽能力較強的潘那利番茄在相同的鹽脅迫下其線粒體中SOD、APX、單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、GPX的活性與對照相比分別增強60％、180％、170％、30％和32％，但GR的活性降低60％。鹽脅迫使普通番茄葉綠體中過氧化氫(H202)的含量增加，膜質氧化反應加強，但在潘那利番茄的葉綠體中情況則相反，這是植物體內抗氧化酶種類及活性的差異所引起的。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第7頁!鹽生環境使植物的正常生長發育受阻，但植物在鹽脅迫條件下可通過改變體內各種激素的含量來維持其正常發育。柯玉琴等（2002）發現隨鹽濃度的提高，不耐鹽甘薯品種葉片的生長素(IAA)水平下降的幅度大于中等耐鹽和耐鹽品種。研究發現高鹽脅迫下，植物體內脫落酸(ABA)和細胞分裂素(CTK)的含量增加(Mdesuquy，1998；Vaidyanathaneta1，1999)植物激素的誘導植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第8頁!ABA能誘導并增強某些抗氧化酶的活性，綠藻在鹽脅迫下經ABA處理后其體內ROS的含量減少，過氧化氫酶(CAT)和APX的活性顯著增強。研究證明ABA還可以緩解鹽脅迫對植物生長、同化和光合作用的抑制(Popovaeta1，1995)。

植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第9頁!近幾年從分子水平對ABA參與的各種逆境反應進行了大量探討，發現ABA可通過調節植物抗鹽基因的表達來減輕鹽脅迫對植物正常生理活動的破壞。Roberts等（2000）研究發現ABA能調節細胞內離子平衡。隨ABA含量的升高，擬南芥和玉米根系中K+離子通道活性增強，K+／Na+比值升高。

植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第10頁!在不依賴新蛋白質合成的途徑中，ABA對基因的調控主要在轉錄水平上實現，這些基因的啟動子區域都具有ABA的反應因子(ABRE)，在ABRE和相應的轉錄因子共同作用下引起抗逆基因的表達。如：擬南芥中的脫水誘導基因rd29B具有2個ABRE，2種轉錄因子(AREB1和AREB2)，在ABA調控下，通過磷酸化作用實現基因rd29B的表達。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第11頁!ABA生物合成途徑中幾個關鍵酶對逆境的響應也是ABA調節植物適應逆境的重要影響因素。如：玉米黃素環氧化酶(ZEP)在擬南芥和煙草中分別由基因ABA1和ABA2編碼，其作用是促進玉米黃質和花藥黃質向紫黃質轉化(Tayloreta1，2000)；植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第12頁!鹽分干擾了植物體內的離子動態平衡。防止或減輕鹽脅迫對植物的傷害，主要涉及如何限制鹽分進入植物體內、如何有效地將已進人體內的鹽分分隔到代謝不活躍部位以及排除到植物體外。植物存在高效的離子運輸和選擇性吸收機制，植物通過對離子的選擇性吸收、外排和離子區域化來維持細胞內生理代謝所要求的動態平衡，使植物不同程度的表現出它們的耐鹽性。鹽脅迫下植物對離子選擇性吸收植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第13頁!在正常生理條件下，植物胞質K+濃度相對較高(100～150mmol·L-1)而Na+相對較低(1～100mmol·L-1

)，由于2種離子半徑和水合能相似，Na+對K+吸收呈現出明顯的競爭抑制作用，因此，鹽堿化土壤上作物往往受到Na+毒害和K+虧缺的雙重傷害，對它們的選擇程度的高低就成為影響植物抗鹽能力的一個重要因素。

植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第14頁!鹽脅迫導致Na+大量涌入胞內，破壞了原有的跨膜電化學梯度，而K+等營養物質向胞質中被動運輸和Na+向液泡內轉運“倉儲”都必須依賴H+跨膜電化學梯度提供動力，因此重建跨膜電化學勢梯度是細胞存活的必要條件。細胞膜H+一AT—Pase與液泡膜上H+一ATPase（液泡型三磷酸酶）和H+一ppase（液泡型焦磷酸酶）主要負責建立和維持胞質(一120～200mV)和液泡(+50mV)的跨膜電化學勢梯度，從而驅動各種溶質的次級轉運。跨膜電化學梯度的重建植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第15頁!Otoch等發現在鹽脅迫下，豇豆胚軸中液泡膜的V-ATPase和V-PPase有協同作用。鹽脅迫誘導了豇豆胚軸中的V-ATPase，使之活性增加以產生適應性機能來對抗鹽脅迫。VPPase對V—ATPase活性的增加起催化作用，并不產生鹽適應性機能u。鹽生植物堿蓬也是通過V-ATPase活性的有規則增強促使離子吸收到液泡內來產生鹽適應性。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第16頁!從鹽生植物濱藜也分離出來了相似的Na+／H+逆向轉運蛋白基因，并被命名為AgNHX1。AgNHX1基因氨基酸序列表明該基因與早期從淡土植物擬南芥和水稻分離出的NHX1基因有超過75％的相同性。在鹽脅迫下，從mRNA和蛋白質水平上都發現了AgNHX1基因的誘導作用。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第17頁!植物的拒鹽機制方式：（1）作物不將Na+吸入根細胞內，即使進入細胞又通過Na+／H+逆向轉運蛋白排出；（2）作物把吸收的Na+貯存于根、莖基部、節、葉鞘等薄壁細胞發達器官組織中，而且將Na+封閉在這些細胞的中央液泡中，從而阻止Na+向葉片中運輸。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第18頁!眾多無機離子中Ca2+具有極其特殊的作用，它不僅作為細胞的結構物質，而且作為第二信使，調節植物對環境變化的響應過程。通過促進K+／Na+選擇性，從外部吸收的Ca2+離子降低了NaC1的毒性。通過非原質體細胞內傳輸，細胞液中Ca2+離子在高鹽度大量增加。短暫的Ca2+離子增加增強了脅迫信號的轉換，以產生了對鹽的適應。

Ca2+在鹽脅迫中的作用植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第19頁!

Zhu(2003)研究發現Ca2+增強植物的抗鹽能力主要與其作為第二信使影響膜上ATPase、植物體內K+／Na+的比率，誘導抗鹽物質生成及體內離子的運輸、亞細胞分隔有關.然而細胞質中高濃度的游離Ca2+會對植物生長造成不利影響，為使細胞質中游離Ca2+濃度既能響應環境變化而迅速升高，又能維持基態條件下的低濃度，細胞建立精細的調節機制，這些機制主要有離子運輸系統(如質膜上的SOS1)、Ca2+／H+交換體、Ca一ATPase和Ca2+結合蛋白等(Sandereta1，2002)。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第20頁!參與滲透調節的物質被稱為滲透調節劑，主要包括無機離子，如Na、K、C1一；有機小分子，如多元醇、糖類、氨基酸及其衍生物等兩大類。兩類滲透調節劑在植物體內所起的作用不同，雖然兩類物質在細胞質和液泡中都有分布，但細胞質中無機離子的含量比液泡中低得多，有機小分子比液泡中高得多。因為無機離子進入細胞后，在離子區域化的作用下大多轉運入液泡，降低了液泡水勢，而細胞質中就必須合成有機小分子來平衡細胞質內外的水勢。

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甜菜堿和脯氨酸是2種重要的滲透調節物質。甜菜堿具有維持細胞與外界環境的滲透平衡，穩定生物大分子的結構和功能，解除高鹽濃度對酶活性傷害的作用。鹽脅迫條件下植物體內積累大量的甜菜堿，如Khan等(2000)發現在鹽脅迫下，彎角梭梭(Haloxylonrecurvum)中甜菜堿含量增加，但地上部分和根系中的增加量有顯著差異；Kishitani等(2000)研究發現轉基因水稻在甜菜堿過量生成條件下可減少細胞內Na+的積累并促進K+的吸收。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第22頁!植物抗鹽性是多基因控制的極為復雜的反應過程，涉及植物器官、組織、細胞、細胞器直至分子，既有蛋白質、核酸、碳水化合物等結構和能量物質的代謝，還有激素合成、抗氧化酶活化、離子調控與區域化、滲透調節物質合成及基因表達。結束語植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第23頁!因此要再在現有研究基礎上，還需進一步利用分子生物學研究技術、基因工程技術和突變體篩選加強抗鹽機制的研究，才能根本解決植物抗鹽性問題，從而為抗鹽植物的育種和培育提供更多有效依據。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第24頁!全球有各種鹽漬土約9.5億公頃，占全球陸地面積的10%，而我國鹽漬土約5.4億畝，占全國耕地的1/4。大面積的鹽漬化土地嚴重制約了農業生產，對其進行改造實際操作中常采用選育和培育抗鹽品種來改良鹽堿地，因此對植物抗鹽性的研究具有重要意義。研究植物抗鹽性的關鍵是探明植物對鹽脅迫的適應機制，為此國內外眾多學者做了大量的研究工作，發現植物適應鹽脅迫的生理機制主要包括：提高抗氧化酶系統的活性，消除自由基對植物機體的傷害；改變體內各種激素含量；離子選擇性吸收；離子區域化；拒鹽作用及合成滲透調節物質。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第25頁!為避免ROS的積累，具較強抗鹽性的植物體內的抗氧化酶系統在鹽脅迫下活性增強，抗氧化酶的活性，如過氧化氫酶(CAT)，抗壞血酸鹽過氧化物酶(APX)，愈瘡木酚過氧化物酶(POD)，谷胱甘肽還原酶(GR)，和超氧化物歧化酶在鹽脅迫時含量增高，并且這些酶的濃度和遭受的鹽脅迫的程度有很好的相關性，可清除過量ROS。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第26頁!鹽脅迫能誘導某些抗氧化酶及其信使RNA的表達：Stevens等（1997）研究發現鹽脅迫下甜橙愈傷組織和葉片中有磷脂脫氫谷胱甘肽過氧化物酶(PHGPX)合成。在NaC1濃度為100mmol·L-1的環境下，金盞菊和玉米葉片中谷胱甘肽還原酶(GR)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性增強(Chaparzadeheta1，2004；Netoeta1，2006)植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第27頁!鹽脅迫下抗氧化酶系統活性的提高對植物的抗鹽能力具有重要貢獻，某些過表達抗氧化酶基因的植物也證明了抗氧化酶在抗鹽脅迫中的重要作用。研究發現鹽脅迫條件下，轉基因煙草通過過表達基因GlsGPX(編碼谷胱甘肽s轉移酶GST和谷胱甘肽過氧化物酶GPX)，促進植物對ROS的清除，從而增強了其抗鹽性(Roxaseta1，2000)；擬南芥突變體pstl(光合自養抗鹽突變體)體內的SOD和APX活性高于野生擬南芥，因而獲得較強的抗鹽性(Tsuganeeta1，1999)。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第28頁!ABA對鹽脅迫誘導基因的轉變起關鍵作用，ABA能誘導植物對鹽脅迫、冷害和滲透脅迫等逆境條件產生適應性反應。高鹽濃度可以引發植物激素譬如ABA和細胞分裂素的增加，許多植物在鹽脅迫下體內的ABA含量明顯上升，但在不同器官上升的程度不同，如相同鹽脅迫下玉米根系中ABA的增加量遠大于葉片。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第29頁!在鹽脅迫下，ABA能通過迅速改變細胞間的離子流量來促使氣孔關閉。實驗研究顯示，可逆性蛋白質磷酸化，胞液中鈣離子濃度的改變和作為ABA信號轉換媒介環境的酸堿度對植物生理的變化具有非常重要的作用。在鹽脅迫下，ca吸收的增量同ABA的升高量相關，這對維持細胞隔膜的完整性非常有利。細胞隔膜完整性能使植物在外界高鹽濃度下長期的控制吸收和傳輸功能植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第30頁!利用ABA合成缺陷植物突變體和ABA合成抑制因子證明植物對逆境的適應可通過依賴ABA和不依賴ABA2種主要途徑來實現，其中依賴ABA途徑又可分為2種，即不依賴新蛋白質合成和依賴新蛋白質合成。

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在依賴新蛋白質合成的途徑中，基因不含反應因子ABRE和其相應的轉錄因子，因此要先合成和激活這些轉錄因子，才能實現ABA對基因表達的調控。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第32頁!鹽脅迫條件下，不論是鹽生植物還是非鹽生植物，細胞質中高濃度的Na+對胞內的生理活動都造成離子毒害。植物細胞通過拒鹽作用或對毒害離子進行區域化，并維持適當K+和Ca2+濃度來保證細胞正常的生理活動，這是植物適應鹽脅迫的重要機制之一。離子平衡、區域化和拒鹽作用是質膜和液泡膜上無數功能各異的離子通道蛋白、離子轉運蛋白和ATPase活性帶來的膜電位梯度的結果。離子平衡、離子區域化及拒鹽作用植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第33頁!其簡略過程為：Na+通過Na+一K+共轉運蛋白等通道大量“涌入”胞質，H+一ATPase，Na+／H+反向轉運蛋白被激活，協調工作以驅動Na+外排運入液泡，最終形成胞外、胞質、液泡三者間的離子平衡。

Na+是造成植物鹽害及產生鹽潰化生境的重要離子。

K+是植物生長發育所必需的大量元素和重要的滲透調節組分。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第34頁!植物細胞質中K+／Na+最小值在1左右，而鹽脅迫中K+／Na+要遠低于細胞內數值，因此，保持植物胞質K+濃度，使其高于一特定值，對于植物的生長及耐鹽性都是非常必要的。在鹽漬化土壤中，許多細胞質酶活性對Na+非常敏感，過高的Na+會對植物造成傷害。研究表明，植物的K+、Na+的選擇性與抗鹽性之間存在一定關系，如具有較高K+／Na+選擇性的普通小麥的抗鹽性高于K+／Na+選擇性較低的硬粒小麥。所以，在滲透脅迫下提高編碼高親和性K+運輸系統和K+通道基因的表達量，增加細胞內K+的含量，把過多的鹽分排出細胞外，將會提高植物的耐鹽能力。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第35頁!植物外排Na+和液泡區隔化Na+來減少Na+的毒害是通過Na+／H+逆向轉運蛋白來完成。Na+泵入液泡一方面有利滲透調節，另一方面，Na+的區隔化可在不改變細胞Na+含量的情況下降低Na+的積累，從而增加耐鹽性。Na+／H+逆向轉運蛋白依靠H+一ATP或H+一ppase產生的質子驅動力運輸Na+。Na+／H+逆向轉運蛋白催化Na+／H+跨膜運輸，調節細胞內pH、細胞體積以及Na+濃度，對植物耐鹽性起重要作用。Na+／H+逆向轉運蛋白植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第36頁!在鹽脅迫下，Na+／H+逆向轉運蛋白活性增加，增強了轉運Na+能力，在質子泵提供能量下，該蛋白將Na+要么區隔化進入液泡中，要么排到植物體外，從而降低細胞質中Na+的濃度，使過多的Na+離開代謝位點，減輕其對酶和膜系統的傷害，特別是Na+的區隔化還可降低細胞水勢，抵抗鹽分造成的滲透脅迫。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第37頁!鹽分靠蒸騰拉力由質外體向上運輸，經內皮層時原生質膜、細胞的液泡膜以及木質部薄壁組織細胞的原生質膜對離子進行選擇性吸收，以及根部的雙層或三層皮層結構拒絕過量吸收有害離子的特性被稱為拒鹽。

拒鹽作用植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第38頁!植物對K+和Na+的選擇性與拒鹽作用密切相關，一些植物通過限制Na+進入地上部分來獲得抗鹽性，如鹽脅迫下小麥抗鹽突變體根中累積的Na+占整株積累總量的比例相對于不抗鹽野生型小麥顯著提高，從而有效減少其葉中Na+的積累量，且突變體根和葉中K+／Na+的比率也顯著高于野生型(郭房慶等，1999)。特別是非鹽生植物，其抗鹽性主要取決于根系對離子的選擇性吸收和鹽分在器官組織及細胞水平上的區域化分布。隨鹽濃度的提高，毛白楊、新疆楊苗體內Na+含量迅速提高，K+、Ca2+含量降低（楊敏生等，2003）。植物鹽脅迫適應機制研究進展共45頁，您現在瀏覽的是第39頁!梁潔等（2004）試驗證明適量的Ca2+可增強植物的抗鹽能力，如經硝酸鈣處理，中度鹽脅迫下的木麻黃扦插苗脯氨酸含量增加、丙二醛(MDA)含量降低、抗氧化酶系統對活性氧的清除作用增強。鹽脅迫條件下向玉米外施2～8mmol·LCa2+能降低鹽脅迫造成的氣孔導度下降，改善光合作用，促進梅勒(Mehler)反應(張乃華