1、第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)Mineral Nutrition學(xué)時(shí)第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)內(nèi)容提要第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收(內(nèi)容) 第三節(jié) 植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 (內(nèi)容) 第四節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配(內(nèi)容) 第五節(jié) 氮素的同化(內(nèi)容) 第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)(內(nèi)容)作業(yè)4、5第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)重點(diǎn)：植物必需元素的生理作用；植物細(xì)胞、器官對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。難點(diǎn)：植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的機(jī)理；植物同化氮素的機(jī)理。 植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineral nutrition）:植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用（同化）過(guò)程。植物營(yíng)養(yǎng)生理即研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的規(guī)律。第一

2、節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)一、植物體內(nèi)的化學(xué)元素 水分:10%-95%植物體 烘干 C、H、N、S等氧化物 干物質(zhì) 燃燒 灰分:氧化物、鹽類 目前已發(fā)現(xiàn)灰分中含有70多種元素。它們直接或間接地來(lái)自土壤礦質(zhì)，又稱為礦質(zhì)元素。 引自:王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009.第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)二、植物必需的礦質(zhì)元素必需元素（essential element）：維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。確定必需元素的方法：水培法、砂培法、氣培法等。無(wú)土栽培：不用土壤而用營(yíng)養(yǎng)液或其他附屬設(shè)備栽培植物的方法。第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（一）植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)（Arnon等，1939） 1、不可缺少

3、性：若缺乏，植物不能完成其生活史； 2、不可替代性：若缺乏，植物表現(xiàn)專一的缺素癥； 3、直接功能性：第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)現(xiàn)已證實(shí)植物的必需元素有17種, 必需礦質(zhì)元素有14種。 大量元素（一般，0.1%植物干重）9種 ： C、H、O；N、P、K；Ca、Mg、S； 微量元素（一般，0.01%植物干重）8種： Fe、Mn、B、Mo、Zn、Cu、Cl、Ni有益元素：Na、Si、Co、Se、V、Ga、稀土元素有害元素：某些重金屬元素、Al第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)各元素的主要生理功能簡(jiǎn)述N缺N：矮小、葉小、色淡或發(fā)紅、分枝少、花少、籽粒不飽滿。缺N吸收形式：NH4+，NO3-等作用：被稱為“生命

4、元素” 構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分(16-18%)； 核酸、ATP、輔酶、磷脂、葉綠素、細(xì)胞色素、植物激素(CTK)、NO、維生素等的成分。K吸收、植物體存在形式：K+作用： 體內(nèi)60多種酶的活化劑； 促進(jìn)蛋白質(zhì)、糖的合成及糖 的運(yùn)輸； 增加原生質(zhì)的水合程度； 調(diào)節(jié)細(xì)胞的膨壓和溶質(zhì)勢(shì)； 細(xì)胞電荷平衡缺K缺K：葉缺綠、生長(zhǎng)緩慢、彎卷、葉尖焦枯、易倒伏。S吸收形式：SO42- 作用：含S氨基酸(Cys, Met)幾乎是所的蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分；Cys-Cys系統(tǒng)影響細(xì)胞氧化還原反應(yīng)和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)；CoA、硫胺素、生物素的組成成分，與三大類有機(jī)物的代謝密切相關(guān)。缺S：蛋白質(zhì)含量少、葉片黃綠或發(fā)紅、植株矮小Ca吸

5、收形式：Ca2+（以離子、鹽或有機(jī)結(jié)合態(tài)存在） 作用：細(xì)胞壁胞間層果膠鈣的成分；與細(xì)胞分裂有關(guān)；穩(wěn)定生物膜的功能；解毒作用：可與有機(jī)酸結(jié)合為不溶性的鈣鹽；某些酶的活化劑（如PKC）；信號(hào)作用：第二信使，也可與鈣調(diào)素結(jié)合形成復(fù)合物，傳遞信息；促進(jìn)植物愈傷組織形成缺Ca：初期頂芽叢生、幼葉淡綠，后期葉尖成鉤狀、壞死Mg吸收形式：Mg2+作用：許多酶的活化劑（如Rubisco、DNA、RNA聚合酶）；葉綠素的成分；蛋白質(zhì)合成時(shí)，氨基酸的活化；染色體的組成成分，在細(xì)胞分裂中起作用。缺Mg：葉脈間發(fā)黃或呈紫紅色，嚴(yán)重時(shí)成褐斑壞死Fe吸收形式：Fe2+或Fe3+作用：多種酶或電子傳遞體輔基或組分（如Fd、

6、Fe-S, 固氮酶的鉬鐵蛋白、cty氧化酶、POX等）；在葉綠素合成和葉綠體結(jié)構(gòu)維持中起作用缺鐵：幼葉缺綠發(fā)黃，甚至呈黃白色B吸收形式：H3BO3 作用：與生殖有關(guān)：有利于花粉的形成，促進(jìn)花粉萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)、受精；促進(jìn)運(yùn)輸：與糖形成復(fù)合物，帶極性，易透過(guò)膜；與蛋白質(zhì)合成、激素反應(yīng)、根系發(fā)育等有關(guān)；參與次生代謝調(diào)控：抑制咖啡酸、綠原酸合成。缺B：生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)，生殖過(guò)程受阻（棉花、油菜等作物“蕾而不花”或“花而不實(shí)”） Zn吸收形式：Zn2+作用：某些酶的組分或活化劑；參與蛋白質(zhì)和葉綠素合成；參與IAA（生長(zhǎng)素）的生物合成缺Zn：生長(zhǎng)受阻（北方果樹(shù)小葉病、蓮座形叢葉病）Mo 吸收形式: MoO

7、42- 作用：硝酸還原酶（NR）、固氮酶（鉬鐵蛋白）的組成成分；黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的成分缺Mo：葉片較小、壞死，葉緣焦枯、內(nèi)卷或畸形Cl吸收形式：Cl- 作用：參與水的光解； 葉和根中的細(xì)胞分裂所需； 調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)和維持電荷平衡;4-Cl-IAA（生長(zhǎng)素的一種）的組成成分缺Cl：葉片萎蔫、失綠壞死，根系生長(zhǎng)受阻、根尖呈棒狀Ni吸收形式：Ni2+ 作用：脲酶、氫化酶的輔基；-淀粉酶激活劑；缺Ni：體內(nèi)尿素積累過(guò)多產(chǎn)生毒害，不能完成生活史，葉尖、葉緣壞死，嚴(yán)重時(shí)整葉壞死。第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷1、化學(xué)分析診斷法 分析病株的化學(xué)成分，與正常植株比較。

8、2、病癥診斷法 缺每種必需元素都會(huì)產(chǎn)生特定的生理病癥。缺Ca、Fe、B、Mn、S、Cu：病癥先出現(xiàn)在幼嫩的器官或組織。第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷2、病癥診斷法 缺N、P、K、Mg、Zn等：病癥先出現(xiàn)在較老的器官或組織。 可再利用元素缺乏時(shí)，老葉先出現(xiàn)病癥；不可再利用元素缺乏時(shí)，嫩葉先出現(xiàn)病癥。第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷可再利用元素：在植物體內(nèi)可以移動(dòng)，能被再度利用的元素。不可再利用元素：在植物體內(nèi)不可以移動(dòng)，不能被再度利用的元素。 第一節(jié) 植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷3、加入診斷法 根據(jù)初步診斷后，補(bǔ)加該元素，觀察病癥是否消除

9、，以確定致病的原因。 方法： 土壤施入、根外追肥、浸滲法 第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、溶質(zhì)(離子)跨細(xì)胞膜傳遞溶質(zhì)跨膜傳遞的特點(diǎn)：積累:胞內(nèi)濃度可遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于胞外（以積累率Ci/Co衡量）；選擇性:吸收的離子量不與環(huán)境溶液中的離子量成比例，并具有相對(duì)獨(dú)立性；競(jìng)爭(zhēng)性抑制：如對(duì)K+-Rb+；Cl-Br-等離子對(duì)吸收。 第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收玉米根對(duì)離子的選擇性吸收離子 胞外濃度 胞內(nèi)濃度 積累率 (mmol/L) (mmol/L) （Ci/Co）K+ 0.14 160 1142Na+ 0.51 0.6 1.18NO3- 0.13 38 292SO42- 0.61 14 231、離子的

10、選擇性積累第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、溶質(zhì)(離子)跨細(xì)胞膜傳遞2、電化學(xué)勢(shì)梯度與離子轉(zhuǎn)移 吸收不帶電的溶質(zhì)與溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度，即溶質(zhì)的化學(xué)勢(shì)有關(guān)。 吸收帶電的離子與膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度和化學(xué)勢(shì)梯度有關(guān)，兩者合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度。 電化學(xué)勢(shì)梯度是判斷離子是否是被動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的依據(jù)。 在被動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)達(dá)到平衡時(shí)膜內(nèi)外電化學(xué)勢(shì)梯度： 二、細(xì)胞吸收離子的方式和機(jī)理方式： 單純擴(kuò)散：通過(guò)膜間隙 被動(dòng)吸收 離子通道運(yùn)輸 載體運(yùn)輸 載體運(yùn)輸 離子泵運(yùn)輸 胞飲作用 非選擇性吸收易化擴(kuò)散：借助膜上的相關(guān)蛋白被動(dòng)運(yùn)輸非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì)的方式，不消耗ATP。易化擴(kuò)散膜傳遞蛋白主動(dòng)吸收二、細(xì)胞吸收離子的方式和機(jī)理（

11、一）離子通道運(yùn)輸 被動(dòng)吸收離子通道運(yùn)輸理論： 離子通道是膜上由內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨質(zhì)膜的兩側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度, 被動(dòng)地和單方向地跨質(zhì)膜凈運(yùn)輸。 二、細(xì)胞吸收離子的方式和機(jī)理（一）離子通道運(yùn)輸 被動(dòng)吸收離子通道具有選擇性和門控現(xiàn)象：孔道的大小和孔內(nèi)表面電荷決定對(duì)離子的選擇性;不同離子有不同的通道，同一離子又有內(nèi)向和外向通道應(yīng)用膜-片鉗技術(shù)，在質(zhì)膜、液泡膜上已發(fā)現(xiàn)有K+、Cl-、Ca2+等離子通道離子帶電性和水合規(guī)模影響其通透性；離子通道可由電勢(shì)或外界刺激（光照、激素、化學(xué)物質(zhì)等）激活。膜片鉗技術(shù)測(cè)定離子通道原理圖引自:王忠主編.植物

12、生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009.膜片鉗技術(shù)測(cè)定離子通道原理圖引自:王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009.因膜內(nèi)過(guò)量負(fù)電荷，K+順電化勢(shì)梯度、但逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞 離子通道運(yùn)輸 高低電化學(xué)勢(shì)梯度細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式 K+、Cl-、Ca2+、NO3- 每秒可運(yùn)輸107-108個(gè)離子, 比載體運(yùn)輸快1000倍K+離子通道模型引自:王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009.離子通道蛋白特點(diǎn)（總結(jié)） ：可分為內(nèi)向和外向離子通道蛋白，如K+通道; K+、Cl-、Ca2+等離子通道膜內(nèi)在蛋白構(gòu)成圓形孔道，橫跨質(zhì)膜兩側(cè);構(gòu)象可隨環(huán)境條件的改變而改變，某些構(gòu)象中間形成允許特定

13、離子通過(guò)的孔;孔內(nèi)帶電荷并充有水，孔的大小及孔內(nèi)電荷等性質(zhì)決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的選擇性;離子的帶電荷情況及其水合規(guī)模決定了離子在通道中擴(kuò)散時(shí)的通透性的大小。（二）載體運(yùn)輸 被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收載體運(yùn)輸理論： 位于膜上的載體蛋白選擇性地與膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化透過(guò)膜，把物質(zhì)釋放到膜的另一側(cè)。 細(xì)胞對(duì)多數(shù)礦質(zhì)離子的吸收是通過(guò)載體運(yùn)輸?shù)模↘+、Cl-、Ca2+也可通過(guò)離子通道運(yùn)輸）載體參與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的證據(jù)：離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制飽和效應(yīng)離子通過(guò)載體從膜的一側(cè)運(yùn)到另一側(cè)示意圖引自:王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009. 返回經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力學(xué)分析 引自:王忠主編.植

14、物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009.（二）載體運(yùn)輸 被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收載體運(yùn)輸特點(diǎn)：可以順電化學(xué)梯度進(jìn)行被動(dòng)運(yùn)輸（如易化擴(kuò)散）；也可逆電化學(xué)梯度進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)輸。載體蛋白有： 單向傳遞體 同向傳遞體 反向傳遞體。（二）載體運(yùn)輸 被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收載體蛋白有: 單向傳遞體：Fe2+、Zn2+、Cu2+、Mn2+、NH4+等載體（被動(dòng)）. 同向傳遞體：載體在與H+結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子(Cl-、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等）結(jié)合朝同一方向運(yùn)輸（可主動(dòng)、可被動(dòng)）. 反向傳遞體：載體與H+結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子(Na+、K+)結(jié)合朝相反方向運(yùn)輸（可主動(dòng)、可被動(dòng)）.單向運(yùn)輸載體模型

15、 被動(dòng)運(yùn)輸?shù)腿苜|(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度A、載體開(kāi)口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + 返回逆電化學(xué)勢(shì)梯度的同向或反向運(yùn)輸次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（104-105個(gè)s）Na+/K+Cl-、NO3-、蔗糖返回由于H+-ATPase的作用，在細(xì)胞膜兩側(cè)建立起跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度（H+）（又稱為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，pmf），這個(gè)能量驅(qū)動(dòng)質(zhì)子返回膜內(nèi)時(shí)，通過(guò)同向轉(zhuǎn)運(yùn)體將S溶質(zhì)逆著其濃度梯度轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸。（三）主動(dòng)吸收：利用代謝能逆(電)化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)主要依靠ATPase水解ATP驅(qū)動(dòng)離子（或分子）轉(zhuǎn)運(yùn)。如果在膜兩側(cè)形成電勢(shì)差，此

16、ATPase又稱為致電泵。致電泵主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)離子假想模型：A、B：酶與細(xì)胞內(nèi)離子結(jié)合并被磷酸化；C:磷酸化導(dǎo)致酶構(gòu)象變化，將離子釋放到外側(cè)；D:酶去磷酸化，恢復(fù)原構(gòu)象。（三）主動(dòng)吸收1、質(zhì)子泵（H+-ATPase）：存在于質(zhì)膜、液泡膜、線粒體膜、葉綠體膜上質(zhì)膜H+-ATPase作用原理： K+激活H+-ATPase水解ATP（Mg2+-ATP），將H+泵出胞外膜超極化胞外陽(yáng)離子順電化學(xué)勢(shì)梯度經(jīng)離子通道進(jìn)入胞內(nèi)，或膜外H+與陰離子經(jīng)同向轉(zhuǎn)運(yùn)體（或膜外H+與陽(yáng)離子經(jīng)反向轉(zhuǎn)運(yùn)體）進(jìn)入胞內(nèi)。質(zhì)子泵作用原理H+ 泵將H+ 泵出細(xì)胞細(xì)胞外側(cè)K+（或其它陽(yáng)離子） 經(jīng)通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運(yùn)輸進(jìn)

17、入 同向傳遞體離子通道（三）主動(dòng)吸收1）質(zhì)膜質(zhì)子泵（P型H+-ATPase）特點(diǎn)：有通道蛋白和載體蛋白參與；轉(zhuǎn)運(yùn)H+稱為初級(jí)主動(dòng)過(guò)程，使細(xì)胞質(zhì)pH升高，細(xì)胞壁酸化；轉(zhuǎn)運(yùn)其他物質(zhì)稱為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（間接耗能），運(yùn)輸離子包括K+、Na+、Ca2+、Cl-等；每傳遞1個(gè)H+，消耗1分子ATP；受鄰位礬酸鹽（磷酸根類似物）的專一性抑制。（三）主動(dòng)吸收2）液泡膜膜質(zhì)子泵（V型H+-ATPase）特點(diǎn)：初級(jí)主動(dòng)過(guò)程是將H+泵入液泡中，建立跨液泡膜的質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度；推動(dòng)溶質(zhì)跨液泡膜進(jìn)行次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸；不被礬酸鹽抑制，但受硝酸鹽抑制；不依賴K+激活，但受Cl-、Br-、I-等激活。3）線粒體與葉綠體膜上的H+-

18、ATPase： 將在光合作用、呼吸作用進(jìn)行闡述，其H+/ATP計(jì)量為3，酶活性受疊氮化鈉（NaN3）抑制。植物細(xì)胞中的化學(xué)滲透過(guò)程概述在線粒體與葉綠體中,用H+梯度中的能量來(lái)合成ATP，通過(guò)水解ATP與PPi的泵來(lái)建立跨膜的質(zhì)子梯度引自:王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009. 2、Ca2+-ATPase（鈣泵）：存在于質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、葉綠體膜上質(zhì)膜上鈣泵催化ATP水解，將Ca2+泵出細(xì)胞質(zhì)，同時(shí)將2-3個(gè)H+運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)，維持電中性。該酶受鈣調(diào)蛋白激活；液泡膜上鈣泵催化ATP水解，將Ca2+泵入液泡；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上鈣泵催化ATP水解，將Ca2+泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣庫(kù)中。3、H+-PPase

19、（H+-焦磷酸化酶）：普遍存在于植物液泡膜上依賴于水解PPi（Mg2-PPi）提供能量轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子進(jìn)入液泡；未成熟組織中活性高；可能受Ca2+抑制；受底物類似物氨基亞甲基-二磷酸競(jìng)爭(zhēng)性抑制。4、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)體（ATP binding cassette transporter）三磷酸腺苷結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)體：一組能夠水解ATP，轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸、糖類、脂質(zhì)、脂多糖、黃酮、花青素及多肽等多種較大分子的代謝物的跨膜蛋白。其轉(zhuǎn)運(yùn)不依賴于初級(jí)電化學(xué)勢(shì)梯度（非致電泵）。最初發(fā)現(xiàn)于液泡膜上，現(xiàn)在質(zhì)膜、線粒體及其他細(xì)胞器膜上也發(fā)現(xiàn)。（三）主動(dòng)吸收（三）主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：（1）有選擇性（2）逆電化學(xué)勢(shì)梯度（3）消耗代謝能溶質(zhì)跨

20、膜運(yùn)轉(zhuǎn)的幾種轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（引自Taiz & Zeiger,2010)（四）胞飲作用-非選擇性吸收胞飲作用（pinocytosis）: 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過(guò)膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的吸收物質(zhì)及液體的過(guò)程。 胞飲作用是非選擇性吸收方式，不是植物吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要方式。第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、根毛區(qū)是根系吸收離子最活躍的區(qū)域第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收二、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 1、植物吸收礦質(zhì)元素與吸收水分關(guān)系相互聯(lián)系離子必須溶于水才能被吸收；離子的吸收有利于對(duì)水分的吸收相互獨(dú)立根部吸水以被動(dòng)吸收為主，而吸收離子則以主動(dòng)吸收為主植物吸收礦質(zhì)的量與吸水量之間不成比例第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收2

21、、離子的選擇性吸收：不與溶液的離子量成比例生理酸性鹽：植物對(duì)同一種鹽的陽(yáng)離子的吸收大于對(duì)陰離子的吸收，使溶液pH值降低的鹽類，如(NH4)2SO4等。生理堿性鹽：植物對(duì)陰離子的吸收大于對(duì)陽(yáng)離子的吸收，使土壤溶液pH值升高的鹽類，如NaNO3等.生理中性鹽：植物對(duì)陰、陽(yáng)離子的吸收量相等，不改變土壤溶液的pH的鹽類，如NH4NO3等。第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收3、單鹽毒害和離子對(duì)抗(拮抗)單鹽毒害：溶液中只有一種金屬離子對(duì)植物所起毒害作用的現(xiàn)象。以陽(yáng)離子的毒害較明顯。離子對(duì)抗：在發(fā)生單鹽毒害溶液中加入少量其它金屬離子的鹽類，單鹽毒害被減輕或消除的現(xiàn)象。不同族金屬元素的對(duì)抗作用比較明顯，同價(jià)元素一

22、般不對(duì)抗。 土壤溶液一般為平衡溶液。第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收三、根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程（一）離子吸附在根部細(xì)胞表面非代謝性交換吸附 1、對(duì)土壤溶液中礦物質(zhì)的吸附 根細(xì)胞表面的H+和HCO3-分別與溶液中的陽(yáng)離子和陰離子交換吸附。第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（一）離子吸附在根部細(xì)胞表面非代謝性交換吸附2、對(duì)土壤顆粒吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸附兩種方式： 間接交換（通過(guò)土壤溶液，遠(yuǎn)距離） 接觸交換（直接交換，近距離） 間接交換：返回直接交換（接觸交換）：第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（一）離子吸附在根部細(xì)胞表面非代謝性交換吸附3、難溶性鹽 根部釋放的有機(jī)酸（檸檬酸、蘋(píng)果酸等）和碳酸等根系分泌物溶解難溶性

23、鹽，使其進(jìn)入土壤溶液。第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（二）離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部存在兩種途徑： 1、共質(zhì)體途徑（圖）：以主動(dòng)運(yùn)輸為主第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（二）離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部2、質(zhì)外體途徑通過(guò)自由空間（質(zhì)外體）擴(kuò)散，迅速達(dá)到內(nèi)皮層；內(nèi)皮層上有凱氏帶，離子和水不能通過(guò)，離子必須通過(guò)載體轉(zhuǎn)入共質(zhì)體，才能進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞。 表觀自由空間（apparent free space，AFS）:自由空間占組織總體積的百分比。返回離子離子離子離子根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織第三節(jié) 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（三）離子進(jìn)入導(dǎo)管（兩種觀點(diǎn)）1、離子從薄壁細(xì)胞被動(dòng)地隨水流進(jìn)入導(dǎo)管2、離子主動(dòng)地有選擇性地

24、進(jìn)入導(dǎo)管三、外部條件對(duì)根部吸收礦物質(zhì)的影響1、土壤溫度 高溫低溫均起抑制作用2、土壤含水量 影響通氣狀況、土溫等3、通氣狀況 O2充足，有利吸收4、土壤溶液濃度 過(guò)高：生理干旱；過(guò)低：缺素癥5、離子間的相互作用 相互競(jìng)爭(zhēng)：如Br、I對(duì)Cl有競(jìng)爭(zhēng) 相互促進(jìn)：如P可促進(jìn)N、K的吸收 三、外部條件對(duì)根部吸收礦物質(zhì)的影響5、土壤溶液的pH（最適pH為5.5-6.5）（1）影響礦物質(zhì)的溶解性 堿性環(huán)境：Fe、Zn、Mg、Cu等呈不溶態(tài),有效性低，植物的利用量少。 酸性環(huán)境：P、K、Ca、Mg、Mn等易溶解,易被雨水淋走；易產(chǎn)生微量元素毒害。（2）影響土壤微生物的活動(dòng)-間接作用（3）影響細(xì)胞質(zhì)Pr的帶電性

25、-直接作用（4）直接影響根系生長(zhǎng)四、葉面營(yíng)養(yǎng) 根外營(yíng)養(yǎng)：植物地上部分對(duì)礦物質(zhì)的吸收過(guò)程；地上部分吸收礦物質(zhì)的主要器官是葉片，故又稱為葉面營(yíng)養(yǎng)。吸收途徑： 離子角質(zhì)層表皮細(xì)胞的壁細(xì)胞壁的通道外連絲質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)葉脈韌皮部影響根外營(yíng)養(yǎng)吸收的因素： 葉齡、大氣（溫度、濕度、風(fēng)等）四、葉面營(yíng)養(yǎng)葉面營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)： 1、補(bǔ)充根部吸肥不足，或幼苗根弱吸肥能力差 2、可避免某些肥料易被土壤固定 3、補(bǔ)充微量元素，效果快，用量省 4、干旱季節(jié)，植物不易吸收，可通過(guò)葉片營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充 5、肥效持續(xù)時(shí)間短應(yīng)用：作物營(yíng)養(yǎng)臨界期、生育后期、微量元素施肥第四節(jié) 礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分配一、運(yùn)輸形式 N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰

26、胺上運(yùn)，少量以NO3-上運(yùn). P：多以正磷酸鹽，少量以有機(jī)磷化合物運(yùn)輸. S：多以SO42-或少數(shù)以Met或GSH運(yùn)輸. 金屬元素：多以離子狀態(tài)運(yùn)輸二、運(yùn)輸途徑和速度 根部吸收的離子主要沿木質(zhì)部上運(yùn)，也可橫向運(yùn)至韌皮部。 葉片吸收的離子向下和向上是通過(guò)韌皮部進(jìn)行的，也可橫向運(yùn)至木質(zhì)部。 速度：30-100cm/h三、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配1、體內(nèi)周轉(zhuǎn)循環(huán)可再利用元素:N、P、K、Mg（大多分布于生長(zhǎng)點(diǎn)及代謝旺盛器官)不可再利用元素:S、Ca、Fe、Mn、B（較老器官分布多）2、可排出體外：葉片降雨淋失；衰老根系3、生育末期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)撤退第五節(jié) 氮素的同化氮素循環(huán)：自然界中土壤、水體、大氣層以及

27、動(dòng)植物及人類活動(dòng)中氮素的轉(zhuǎn)變過(guò)程。氮素同化：無(wú)機(jī)氮素（N2、NO3-、NH+等）逐步轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)態(tài)氮的過(guò)程。包括固氮、硝酸鹽和銨鹽的同化等過(guò)程。生物固氮：由固氮微生物將大氣中的游離氮（N2）轉(zhuǎn)化為含氮化合物（NH3或NH4+）的過(guò)程。 植物中從土壤中吸收的氮素主要是NO3-、NH+，少量氨基酸、酰胺等；尿素被植物吸收后，在體內(nèi)脲酶作用后再利用。第五節(jié) 氮素的同化一、生物固氮 (不講) 某些微生物和藻類通過(guò)其自身固氮酶復(fù)合體把分子氮轉(zhuǎn)變?yōu)榘钡倪^(guò)程。 工業(yè)上，用鐵作催化劑，要在450高溫和200-300個(gè)大氣壓條件下才能使N2轉(zhuǎn)變?yōu)榘薄?微生物能在常溫常壓條件下在體內(nèi)由酶的催化下把空氣中的氮?dú)膺€原成

28、NH3。它不消耗外界能量, 不降低土壤性能, 不污染環(huán)境. 第五節(jié) 氮素的同化一、生物固氮 (不講)固氮酶復(fù)合體蛋白質(zhì)組分構(gòu)成: 還原酶(鐵蛋白)：提供具有很強(qiáng)還原力的電子; 含兩個(gè)相同亞基, 含F(xiàn)e4S4(每次可傳遞一個(gè)電子), 兩個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn)固氮酶(鉬鐵蛋白)：兩個(gè)、亞基的四聚體, 含2個(gè)Mo, 32個(gè)Fe, 相應(yīng)數(shù)目的對(duì)酸不穩(wěn)定的硫，對(duì)氧十分敏感。利用高能電子把N2還原成NH3。由N2到NH3, 需6個(gè)e.N2 + 8H+ + 8e- + 16H2O+16ATP2NH3+ H2+16ADP+Pi二、硝酸鹽的代謝還原基本過(guò)程: NO3- + 2e- NO2- + 6e- NH4+ 兩個(gè)

29、步驟：硝酸鹽還原為亞硝酸鹽亞硝酸鹽還原成氨(或銨)二、硝酸鹽的代謝還原1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽(發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中)：由硝酸還原酶(NR）催化。NAD(P)H-硝酸還原酶:以NADH或NAD(P)H為電子供體的一種誘導(dǎo)酶，含F(xiàn)AD, 血紅素(亞鐵原卟啉), Mo等輔助因子 NO3- + NAD(P)H + H+NO2- + NAD(P)+ +H20高等植物NAD(P)H-硝酸還原酶的模型王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009. 二、硝酸鹽的代謝還原2、亞硝酸鹽還原成氨(或銨)：由亞硝酸鹽還原酶(NiR)催化 NO2- + 6H+ + 6e- NH4+ + 2H2O NiR存在于葉綠體或根的

30、質(zhì)體中.依電子供體的不同，NiR可分為兩類：Fd-亞硝酸還原酶:存在于光合組織內(nèi) NO2-+ 6Fdred + 8H+ NH4+ + 6Fdox + 2H2O 葉綠體亞硝酸還原的電子傳遞體系Fdred和Fdox分別是還原態(tài)和氧化態(tài)的鐵氧還蛋白王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009.西羅血紅素在葉中的硝酸還原DT:雙羧酸運(yùn)轉(zhuǎn)器； FNR:Fd-NADP還原酶； MDH:蘋(píng)果酸脫氫酶；FRS:Fd還原系統(tǒng) 王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009. 二、硝酸鹽的代謝還原2、 亞硝酸還原成氨(或銨)依電子供體的不同，NiR可分為兩類：NAD(P)H-亞硝酸還原酶(NiR)：非光合組織中

31、 NO2- + 3NAD(P)H+ 3H+NH4+ + 3NAD(P)+ + 2H2O 亞類: NADH- NiR NAD(P)H-NiR NADPH-NiR在根中的硝酸還原 NT:硝酸運(yùn)轉(zhuǎn)器王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009. NADHNAD+植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運(yùn)輸，然后經(jīng)兩步還原為氨王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009. 三、氨的同化1、谷氨酰胺-谷氨酸循環(huán)途徑 形成谷氨酰胺:由谷氨酰胺合成酶（GS）催化氨態(tài)氮與谷氨酸形成谷氨酰胺（Gln） 谷氨酰胺的進(jìn)一步轉(zhuǎn)變：在谷氨酸合酶（GOGAT）催化下Gln與-酮戊二酸轉(zhuǎn)變?yōu)槎肿庸劝彼崃恚珿ln也可在天

32、冬酰胺合成酶的催化下將氨基轉(zhuǎn)移至天冬氨酸（Asp）轉(zhuǎn)變?yōu)樘於０罚ˋsn） Gln和Asn在調(diào)節(jié)體內(nèi)NH3水平和解毒方面有重要作用. 三、氨的同化谷氨酸合成酶循環(huán) 王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009. 谷氨酸谷氨酸三、氨的同化谷氨酸的轉(zhuǎn)變（轉(zhuǎn)氨作用或氨基交換作用）： 通過(guò)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化，谷氨酸與草酰乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於彼岷?酮戊二酸。2、谷氨酸脫氫酶途徑：次要途徑 在谷氨酸脫氫酶作用下，NH3與-酮戊二酸結(jié)合生成谷氨酸3、NH3可與CO2、ATP結(jié)合形成氨甲酰磷酸：用于嘧啶和精氨酸（Arg）的合成 葉片微量氮素吸收、同化過(guò)程簡(jiǎn)圖引自:王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009.

33、 第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)作物養(yǎng)分效率：作物利用單位養(yǎng)分所生產(chǎn)的干物質(zhì)產(chǎn)量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。一、作物的需肥規(guī)律1、作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例與作物習(xí)性和收獲對(duì)象有關(guān)：收獲種子作物前期需氮較多，后期需P、K較多；葉菜類作物需N肥多2、同一作物不同生育期需要量不同：不同生育期各有明顯生長(zhǎng)中心：一般開(kāi)花、結(jié)實(shí)時(shí)需肥多王忠主編.植物生理學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009.第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)一、作物的需肥規(guī)律營(yíng)養(yǎng)最大效率期（最高生產(chǎn)效率期）：施肥效果最好的時(shí)期。收獲籽粒的作物一般為生殖生長(zhǎng)時(shí)期。 水稻、小麥：幼穗形成時(shí)期； 大豆、油菜：開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)臨界期：作物對(duì)缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時(shí)期。 一般為生長(zhǎng)初期（三葉期）。第六節(jié) 合理施肥的生理基礎(chǔ)二、合理施肥的指標(biāo) 1、形態(tài)指標(biāo) 長(zhǎng)相(株型、葉型）、長(zhǎng)勢(shì)、葉色（1）