1、花的發育專題知識講座花的發育專題知識講座第1頁植物從營養生長到生殖生長轉折點就是花芽分化。所謂花芽分化（flower bud differentiation）是指成花誘導之后，植物莖尖分生組織（meristem）不再產生葉原基和腋芽原基，而分化形成花或花序過程。花發育過程是一個非常復雜過程，不但僅是形態上巨大改變，而且在開花之前, 植物體內發生了一系列復雜生理生化改變。植物開花是由遺傳物質、環境及其基因與環境互作結果 花的發育專題知識講座第2頁1 花發育與同源異型突變1.1 花發育 植物發育是從胚開始，地下個別由根尖發育形成，地上器官則是由莖尖發育而來。花萼花瓣雄蕊雌蕊花器官花芽原基（決定性）

2、苞片原基花序型營養型花的發育專題知識講座第3頁花程式定義 為了簡單說明一朵花結構，花各個別組成，排列位置和相互關系，能夠用一個公式或圖案把一朵花各個別表示出來，前者稱為花程式，后者稱為花圖式。花程式用字母、符號和數字表明花各個別組成、排列、位置以及相互關系公式。 花的發育專題知識講座第4頁花程式表述方法為以花葉種類和數目作為花組成表示式。以K表示花萼，C表示花冠，P表示花被，A表示雄蕊群，G表示雌蕊群，如東北堇菜（Viola mandschurica）花程式為K5-C5A5G3），郁金香（Tulipa gesneriana）花程式為*P3 3A3 3G3，桔梗（Platycodon grand

3、i-florum）花程式為*K5C5A5G5 。*表示放射對稱花，表示左右對稱花，G(下面有一橫線）表示子房上位，G（上面有一橫線）表示子房下位，G（上下各一條橫線）表示子房半下位，表示連合， RJPool（1929）采取了許多花程式，一如他用Ca3 Co5S-P-表示金鳳花（Ranuneulus acris varjaponieus pleniflorus） 花程式那樣， Ca表示萼、Co表示花冠，S表示雄蕊，P表示雌蕊，表示花蕊數多于10。花程式不一樣于花圖式，它不能表示出花葉排列。 花的發育專題知識講座第5頁2 成花誘導與花序發育花序發育主要指分生組織從營養型向花序型轉變。營養生長植物為

4、何進入感受態？感受態植物怎樣接收外界因子？植物花序發育既受外界環境因子誘導，更主要是由內在遺傳基因決定。(如：EMF基因：抑制生殖生長，保持營養生長）花的發育專題知識講座第6頁成花誘導光質和光周期誘導春花作用路徑自主路徑赤霉素或碳水化合物誘導開花抑制路徑花的發育專題知識講座第7頁光質和光周期誘導光周期（photoperiod） ：一天之中白天和黑夜相對長度。光周期現象 （photoperiodism） ：植物對白天和黑夜相對長度反應，稱為光周期現象。花的發育專題知識講座第8頁光周期反應類型短日植物（short-day plant, SDP）即日照長度短于其臨界日長時才能開花植物。如大豆、菊花、

5、蒼耳、晚稻、高粱、紫蘇、黃麻、大麻、日本牽牛、美洲煙草等，這類植物通常在秋季開花。長日植物（long-day plant, LDP）如小麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥、金光菊等，這類植物通常在夏季開花。日中性植物（day-neutral plant, DNP）在任何日照長度下都能開花植物。如黃瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉等。這類植物開花對日照長度要求不嚴，一年四季均能開花。花的發育專題知識講座第9頁雙重日長(dual daylight)類型有些植物，花誘導和花形成兩個過程很顯著分開，且要求不一樣日照長度 長-短日植物（long-short day plant

6、, LSDP）：如大葉落地生根、蘆薈等，其花誘導過程需要長日照，但花器官形成則需要短日條件。短-長日植物（short-long day plant, SLDP）：如風鈴草、白三葉草、鴨茅等，其花誘導需短日照，而花器官形成需要長日條件 中日性植物（intermediate-day plant，IDP）：只有在一定長度日照條件下才能開花，延長或縮短日照長度均抑制其開花 花的發育專題知識講座第10頁臨界日長（critical daylength）：指晝夜周期中誘導短日植物開花所需最長日照或誘導長日植物開花所必需最短日照。對于長日植物來說，當日長大于其臨界日長時，即可誘導開花，且日照越長開花愈早，在連

7、續光照下開花最早。而對短日植物而言，日長必須小于其臨界日長時才能開花，而日長超出其臨界日長時則不能開花，但日長過短也不能使短日植物開花，可能是因為光照時間不足，植物缺乏營養物質之故。如短日植物菊花，在日長只有57h時，開花顯著延遲。花的發育專題知識講座第11頁光周期誘導(photoperiodic induction) 到達一定生理年紀植株，只要經過一定時間適宜光周期處理，以后即使處于不宜光周期條件下，依然能夠長久保持刺激效果而誘導植物開化，這種現象稱為光周期誘導 。花的發育專題知識講座第12頁光周期刺激感受和傳導感受光周期刺激部位：葉片。但植物成花部位是莖尖端生長點，說明光周期刺激能夠傳遞。

8、花的發育專題知識講座第13頁春化作用 低溫促進植物開花作用稱為春化作用（vernalization）我國北方農民很早就應用了“悶麥法”，即把萌發冬小麥種子悶在罐中，經過在05低溫處放置4050d 處理后，就可在春季播種，當年取得收成。需要春化植物，經過低溫春化后，往往還要在較高溫度和長日照條件下才能開花。所以，春化過程只對植物開花起誘導作用。花的發育專題知識講座第14頁需春化植物 大多數二年生植物（如蘿卜、胡蘿卜、白菜、芹菜、甜菜、薺菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麥、冬黑麥、冬大麥等）；一些多年生草本植物（如牧草）。花的發育專題知識講座第15頁春化作用條件 低溫和時間低溫是春化作用

9、主要條件之一，對大多數要求低溫植物而言，最有效春化溫度是17。但只要有足夠時間，-1到9范圍內都一樣有效。植物原產地不一樣，經過春化時所要求溫度也不一樣。 花的發育專題知識講座第16頁氧氣、水分和糖分 植物在缺氧條件下不能完成春化； 小麥種子吸漲后能夠感受低溫經過春化，而干燥種子則不能經過春化； 體內糖分耗盡小麥胚不能感受春化；假如添加2%蔗糖后，則可感受低溫而接收春化。 植物春化時除了需要一定時間低溫外，還需要有充分氧氣、適量水分和作為呼吸底物糖分。光照 光照對植物春化影響比較復雜。普通在春化之前，充分光照能夠促進二年生和多年生植物經過春化，這可能與光照可縮短植物幼年期、有利于貯備充分營養相

10、關。大多數植物在春化之后，還需在長日條件下才能開花。如二年生甜菜、天仙子、月見草、桂竹香等，在完成春化處理以后若在短日下生長，則不能開花，春化效應逐步消失。菊花是一個例外，它是需春化短日植物。花的發育專題知識講座第17頁春化作用時期、部位和刺激傳導 時期：大多數一年生植物既可在種子吸脹后進行春化，也可在苗期進行，其中以三葉期為最快。大多數需要低溫二年生和多年生植物只有當幼苗生長到一定大小后才能感受低溫，而不能在種子萌發狀態下進行春化。部位：莖尖端生長點 刺激傳導：完成春化作用植株不但能將這種刺激保持到植物開花，而且還能傳遞這種刺激-春化素（vernalin） 。 然而，在菊花中春化刺激不能傳遞

11、 花的發育專題知識講座第18頁春化和光周期理論在生產實際中應用 人工春化，加速成花指導引種：對于短日植物，從北方往南引種時，如需要收獲籽實，應選擇晚熟品種；而從南往北引種時，則應選擇早熟品種。 對于長日植物而言，從北向南引種時，開花延遲，生育期變長，宜選擇早熟品種；而從南往北引種時，應選擇晚熟品種。控制開花： 花的發育專題知識講座第19頁花卉栽培：如短日植物菊花，在自然條件下秋季開花，用人工遮光縮短光照時間方法，可使其在夏季開花，普通短日處理10d之后便開始花芽分化；若在短日降臨之前，人工補光延長光照時間或進行暗期間斷，則可推遲開花。對于長日性花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長光照或暗期間斷，可

12、提早開花。處理雜交育種中花期不遇：人為延長或縮短光照時間，控制植物花期。增加營養體產量：如對短日植物間斷暗期，或南種北引，推遲開花，增加產量。解除冬性植物春化：控制開花。花的發育專題知識講座第20頁自主路徑概念:外界條件不宜,也能開花.與基因相關.花的發育專題知識講座第21頁植物激素生長抑制劑TIBA（抗生長素）可抑制黃瓜雌花分化;生長延緩劑如矮壯素等（抗赤霉素）則抑制雄花分化；生長素(Auxin)-IAA:促進菠蘿開花、引發頂端優勢(即頂芽對側芽生長抑制)、誘導雌花分化(但效果不如乙烯)、抑制花朵脫落、葉片老化和塊根形成等。赤霉素類(Gibberellin)-GA:促進雄花分化。細胞分裂素(

13、Cytokinins)-CTK:促進側芽發育，消除頂端優勢.脫落酸(Abscisic acid)-ABA:促進脫落和休眠。乙烯(Ethylene)-ETH:打破種子和芽休眠，促進成熟。花的發育專題知識講座第22頁煙熏植物可增加雌花（主要是煙中含有不飽和氣體如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶活性，降低IAA降解，因而促進雌花分化，但經常會引發果實變小）。另外，傷害也影響植株性別分化，如番木瓜雄株傷根或折傷地上個別，新產生全是雌株；黃瓜斷莖后長出新枝也全開雌花。這可能與植物受傷后產生較多乙烯相關。頻繁修剪可促進開花 花的發育專題知識講座第23頁其它植物生長物質 油菜素甾體類 ：促進細胞伸長和分

14、裂 ；促進光合作用；提升抗逆性 多胺：促進花芽分化；延緩衰老 ；參加植物適應脅迫反應 茉莉酸類：抑制生長和萌發 ；促進生根 ；促進衰老 ； 抑制花芽分化； 提升抗性 水楊酸（SA） ：生熱效應；誘導開花 SA還可顯著影響黃瓜性別表示，抑制雌花分化，促進較低節位上分化雄花，而且顯著抑制根系發育 ；增強抗性。 花的發育專題知識講座第24頁碳水化合物誘導淀粉蔗糖等。花的發育專題知識講座第25頁開花抑制路徑外界環境因子抑制內部遺傳因子如：突變體內部激素不平衡花的發育專題知識講座第26頁3 花芽發育分生組織特征基因決定花芽型分生組織特征基因。影響花芽發育分生組織特征基因主要包含兩對同源基因 LFY/FL

15、O AP1/SQUA 花的發育專題知識講座第27頁同源異型突變:花是節間極度縮短變態枝條，花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊都是葉片變態器官。由同一起源、屬性相同分生組織形成不一樣器官稱同源異型器官，如花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊即是同源異型器官。4 花器官發育花的發育專題知識講座第28頁花器官發育 ABC模型該模型認為，植物花器官是受花器官特征基因控制。A類基因控制第輪花萼發育，C類基因控制第輪雌蕊發育，B類和C類共同控制第雄蕊發育。其中A和C相互拮抗，B可與A、C重合。BACAABBCC輪花萼輪花瓣輪雄蕊輪雌蕊花的發育專題知識講座第29頁A類基因突變BCCCBCBCC輪雌蕊輪雄蕊輪雄蕊輪雌蕊花的發育專題知識講座第30頁B類基因突變BACAACC輪花萼輪花萼輪雌蕊輪雌蕊花的發育專題知識講座第31頁C類基因突變BAAAABABA輪花萼輪花瓣輪花瓣輪花萼花的發育專題知識講座第32頁居間調整基因居間調整基因：在分生組織特征基因和花器官特征基因之間起中繼作用基因。如金魚草FIM基因，擬南芥SUP基因。花的發育專題知識講座第33頁5 花型發育這里花型主要分為兩大類：兩側對稱或輻射對稱。花型受基因控制。金魚草花兩側對稱受DICH基因控制；半反常對稱花由CYC基因控制。園林植物需要花序（單頭、多枝）、重瓣、臺閣等花器官觀賞特征，都有其遺傳基礎。花的發育專題知識講座第34頁花的發育專題知識講座第35頁復習思索