1、第十章 植物病原物的寄生性和致病性植物病原物的寄生性和致病性優秀第一節 共生、共棲和寄生自然界的生物，特別是微生物很少單獨生存，它們與同一生境中的其它生物之間有不同類型的相互關系。植物與相關微生物之間主要有三種相互關系:共生(symbiosis);共棲關系(commensalism);寄生(parasitism)植物病原物的寄生性和致病性優秀共生(symbiosis)共生,即植物與微生物共同生活，緊密聯系，形成了雙方都可以得到好處的互利關系。例如，豆科植物與其根瘤細菌之間就是一種共生關系。植物病原物的寄生性和致病性優秀共棲關系(commensalism)共棲關系，有的微生物雙方雖然共存于同一環

2、境中，但兩者之間沒有明顯的益、害關系。有時雖然一方可由對方得益，但對另一方沒有不利影響。例如，在植物的根圍和葉圍都有許多非病原微生物，包括多種細菌、放線菌、絲狀真菌和酵母菌等。這些根圍和葉圍微生物雖可利用植物溢泌的有機物，但不影響植物的生長和發育，有些種類還對植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。植物病原物的寄生性和致病性優秀寄生(parasitism)關系寄生是一種生物依賴另一種生物提供營養物質的生活方式。提供營養物質的一方稱為寄主(host)。得到營養的一方稱為寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是異養生物，自身不能制造營養物質，需依賴對植物的寄生而生存。植物病原物的寄生性和致病性

3、優秀第二節 植物病原物的寄生性和致病性一、寄生性和致病性的概念植物病原物的寄生性和致病性是兩種不同的性狀。也是病原物的兩種基本屬性寄生性：是指病原物在寄主植物活體內取得營養物質而生存的能力；致病性：是指病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。但并非是單純的對營養和水分的依賴關系植物病原物的寄生性和致病性優秀二、營養方式死體營養：是寄生物先殺死寄主植物的細胞和組織，然后從中吸取養分。營這種生活方式的生物稱作死體寄生物。活體營養：是從活的寄主中獲得養分，并不立即殺傷寄主植物的細胞和組織。這種營養方式的生物稱為活體寄生物。半活體營養：既能進行寄生又能進行腐生生活獲取營養的方式叫半活體營養，這種生物稱

4、為兼性寄生物.植物病原物的寄生性和致病性優秀寄生物的營養方式，反映了病原物的不同致病作用。死體營養病原物：從傷口或自然孔口侵入后，產生酶或毒素來殺死寄主的細胞和組織，然后以死亡的植物組織作為生活基質，再進一步傷害周圍的細胞和組織。死體營養的病原物腐生能力一般都較強。此外，死體營養的病原物寄主范圍一般較廣。立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)、齊整小核菌(Sclerotium rolfsii)和胡蘿卜軟腐歐氏菌(Erwinia carotovora)等，可以寄生幾十種甚至上百種植物。植物病原物的寄生性和致病性優秀活體營養病原物：從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物

5、細胞間隙蔓延，常常形成吸器來吸取寄主細胞內的營養物質(如霜霉菌、白粉面和銹菌)，甚至有的病原物生活史的一部分或大部分是在寄主細胞內完成的(如蕓薹根腫菌)。這些病原物的寄主范圍一般較窄，有較高的寄生專化性。它們的寄生能力很強，但是它們對寄主細胞的直接殺傷作用較小，這對它們在活細胞中的生長繁殖是有利的。一旦寄主細胞和組織死亡，它們也隨之停止生育，死亡。活體營養的病原物不能脫離寄主營腐生生活。植物病原物的寄生性和致病性優秀植物病原物都是寄生物一種寄生物能否成為病原物？取決于能否克服該植物的抗病性：能克服則表現出致病性，寄主植物感病，兩者間親和反之則不親和，寄主抗病完全的腐生物是沒有致病性的病原物群體

6、內部不同菌系或株系對該種植物不同品種的致病能力有差別，根據這個差別可將病原物劃分為多個小種植物病原物的寄生性和致病性優秀三、寄生方式1、外寄生：自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，只在細胞間隙蔓延，由吸器來吸取寄主細胞內的營養物質。如霜霉菌、白粉面和銹菌。2、內寄生：病原物生活史的一部分或大部分是在寄主細胞內完成的， 在細胞內和細胞間蔓延，吸取營養。發育到一定時期， 產生字實體，突破寄主表皮而外露。如蕓薹根腫菌；大多數細菌、病毒也是內寄生。3、附生：少數真菌覆蓋于寄主植物表面，也不產生吸器， 不侵入植物體。 吸收植物分泌物和溢出的水分及蚜蟲、介殼蟲等的分泌物為生， 但嚴重影響植物的光合作用。如煙

7、霉病。植物病原物的寄生性和致病性優秀四、寄生的專化性1、病原物的多寄生現象（存在一定的寄主范圍）；2、轉主寄生；3、病原物的寄生專化現象，4、寄生專化現象涉及的名詞：（1）種； （2）變種； （3）專化型；（4）生理小種；（5）菌系和株系。植物病原物的寄生性和致病性優秀認識寄生專化現象的意義選育抗病品種；輪作防病；清除野生寄主和轉主寄主植物病原物的寄生性和致病性優秀五、病原物的致病性致病性的概念：寄生性和致病性的關系。植物病原物的寄生性和致病性優秀第三節 植物病原物的致病機制一、什么是植物病原物的致病作用：病原物除了奪取寄主的營養物質和水分外，還對植物施加機械壓力以及產生對寄主的正常生理活動有

8、害的代謝產物，如酶、毒素及生長調節物質等，誘發一系列病變，產生病害特有的癥狀。除病毒及類病毒外，其它各類病原物都能產生酶、毒素和生長調節物質。這些在病害發生過程中發揮重要作用的病原物機械壓力和代謝產物被稱為病原物的致病因素。植物病原物的寄生性和致病性優秀二、病原物的致病機理奪取寄主的生活物質對寄主細胞施加機械壓力酶、毒素和激素的破壞作用植物病原物的寄生性和致病性優秀1、致病性有關的酶和他們的破壞作用酶的概念：病原物產生的與致病性有關的酶很多（1）角質分解酶：角質酶是一種脂酶，它能催化寄主表皮的角質多聚物水解。（2）細胞壁降解酶類：果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、木質素降解酶和蛋白酶等。 例如果膠

9、酶：根據它們的作用分為果膠水解酶和裂解酶兩大類。 植物病原物的寄生性和致病性優秀 果膠水解酶的作用是斷裂。以聚甲基半乳糖醛酸酶為例，它催化果膠中的聚甲基半乳醛酸殘基水解，釋放出單體半乳糖醛酸。 聚甲基半乳糖醛酸的作用植物病原物的寄生性和致病性優秀 裂解酶的作用除使糖苷鍵斷裂外，還能消除第五個碳原子上的氫，因而最終釋放不飽和的二聚物。 如果膠酸轉移消除酶裂解果膠酸中多聚半乳醛酸殘基，釋放不飽和的二聚物。果膠轉移消除酶的作用植物病原物的寄生性和致病性優秀（3）消化細胞內物質的酶類：蛋白酶、淀粉酶、脂酶等，用以降解蛋白質、淀粉和類脂等重要物質。植物病原物的寄生性和致病性優秀2、毒素和他們的致病作用（

10、1）毒素的概念：是植物病原真菌和細菌代謝過程中產生的，能在非常低的濃度范圍內干擾植物正常生理功能，對植物有毒害的非酶類化合物。毒素是病原菌的代謝產物，不僅可以在植物體內產生，也可以在人工培養條件下產生。植物病原物的寄生性和致病性優秀毒素是一種非常高效的致病物質，它能在很低濃度下誘發植物產生病狀。能夠使寄主植物產生褪綠、壞死、萎蔫等病變，與病原物侵染所引起的病狀相同或相似。有些化學物質，只在高濃度下會對植物的生長產生不利的影響或毒害作用，這些物質就不是毒素。植物病原物的寄生性和致病性優秀（2）毒素的化學結構毒素為多糖化合物，其化學結構特征有：低濃度低分子長鏈化合物毒素不會被植物代謝破壞植物病原物

11、的寄生性和致病性優秀各類病原物產生毒素的情況：細菌和真菌大多能產生毒素;病毒不產生毒素。植物病原物的寄生性和致病性優秀（3）毒素的作用機制影響植物細胞膜透性。植物細胞膜損傷，透性改變和電解質外滲幾乎是各種敏感植物對毒素的普通反應。毒素還鈍化或抑制植物一些主要酶類，中斷相應的酶促反應，引起植物廣泛的代謝變化，包括抑制或刺激呼吸作用，抑制蛋白質合成，干擾光合作用、酚類物質代謝和水分代謝等。抗代謝：毒素是抗代謝物質，使寄主細胞的磷酸化作用受抑制， 在生理上和生化上都發生了一系列重要變化。植物病原物的寄生性和致病性優秀（4）毒素的種類依據對毒素敏感的植物范圍和毒素對寄主種或品種有無選擇作用可將植物病原

12、菌產生的毒素劃分為： 寄主選擇性毒素(host selective toxin)； 非寄主選擇性毒素(host-non-selective toxin) 。植物病原物的寄生性和致病性優秀寄主選擇性毒素寄主選擇性毒素亦稱寄主專化性毒素(host specific toxin)，是一類對寄主植物和感病品種有較高致病性的毒素。這類毒素只對一定的寄主或品種與產生毒性。病原菌各菌系(小種)的毒性強弱與其產生毒素能力的高低相一致；感病的寄主品種，對毒素也很敏感，中度抗病品種對毒素有中等程度的敏感，抗病品種對毒素則有高度的耐性。例如玉米長蠕孢毒素植物病原物的寄生性和致病性優秀T毒素玉米長蠕孢T毒素(HMT毒

13、素)是玉米小斑病菌T小種所產生的典型寄主選擇性毒素。玉米小斑病T小種對具有T(texas)型雄性不育細胞質的玉米品系致病性很強，除產生大型葉部病斑，引起嚴重的葉枯外，還危害葉鞘、苞葉和果穗，造成果穗腐爛。現已證明具有T型細胞質的玉米高度感病與其對T毒素的敏感性密切相關。植物病原物的寄生性和致病性優秀該毒素的化學成分為聚乙酮醇，是一類長鏈化合物，其毒性很強，濃度低至0.01g/ml也能毒害玉米細胞。T毒素專化性地作用于敏感玉米細胞的線粒體，使之膨脹破裂。T毒素能增加細胞離子滲漏，破壞寄主的氧化磷酸化作用，減少細胞ATP含量，抑制氣孔保衛細胞對鉀離子的吸收，導致氣孔關閉，抑制二氧化碳固定相減弱光合

14、作用。植物病原物的寄生性和致病性優秀非寄主選擇性毒素非寄主選擇性毒素亦稱非寄主專化性毒素(host-non-specific toxin)，這類毒素沒有嚴格的寄主專化性和選擇性，不僅對寄主植物而且對一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之發生全部或部分癥狀。植物病原物的寄生性和致病性優秀非寄主選擇性毒素的種類很多。在115種植物病原真菌和細菌中已發現了120種非寄主選擇性毒素。鐮刀菌酸：是多種鐮孢菌真菌產生的一種致萎毒素，其主要效應是抑制呼吸作用，改變細胞滲透性，引起電解質滲漏，干擾離子平衡以及降低多酚氧化酶活性。輪枝孢毒素：引起棉花黃萎病的大麗輪枝孢產生的輪枝孢毒素(VD-toxin)是一種高

15、分子量糖蛋白，有致萎作用。植物病原物的寄生性和致病性優秀騰毒素：是細鏈格(Alternaria tenuis)產生的環四肽類毒素，它能干擾葉綠體合成，破壞其片層結構，抑制光合磷酸化作用，引起植物幼苗褪綠。野火毒素菜豆暈斑毒素丁香假單胞毒素梨火疫毒素植物病原物的寄生性和致病性優秀五、激素（生長調節物質）1、植物的生長調節物質的概念：生長調節物質亦稱植物激素，各種生長調節物質是植物體細胞分裂、生長、分化、休眠和衰老所必需的。 許多病原菌能合成與植物生長調節物質相同或類似的物質，嚴重擾亂寄主值物正常的生理過程，誘導產生徒長、矮化、畸形、贅生、落葉、頂多抑制和根尖鈍化等多種形態病變。植物病原物的寄生性

16、和致病性優秀病原菌產生的生長調節物質主要有生長素、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸和乙烯等。此外，病原物還可通過影響植物體內生長調節系統的正常功能而引起病變。植物病原物的寄生性和致病性優秀2、激素的種類（1）吲哚乙酸(IAA)。多種病原真菌和細菌能合成吲哚乙酸，但不同種類合成途徑有所不同。在被真菌、細菌、病毒、類菌原體和線蟲侵染的一些植物中，雖然病原物本身不產生吲哚乙酸，但由于植物體內吲哚乙酸氧化酶受抑制，阻滯了吲哚乙酸的降解，導致吲哚乙酸水平的提高。植物被病原物侵染后病組織中吲哚乙酸迅速積累并表現出明顯的致病作用。出現徒長、增生、畸形、落葉等病狀。植物病原物的寄生性和致病性優秀（2）赤霉素：赤霉素

17、是在引起水稻惡苗病的藤倉赤霉(Gibberellafu jikuroi)的研究中發現的，它在正常植物中的生理作用是使節間伸長，促進開花和性別分化，以及誘導形成一些重要酶類。赤霉素是一類含有19或20個碳原子的多環類萜，了解較多的是赤霉酸GA3。植物病原物的寄生性和致病性優秀很多真菌、細菌和放線菌能產生赤霉素類物質，其中最重要的就是赤霉酸GA3。水稻惡苗病菌產生的赤霉酸是使水稻莖葉徒長的主要原因。植物受到一些病毒、類菌原體或黑粉菌侵染后，赤霉素含量下降，生長遲緩，矮化或腋芽受抑制，若用外源赤露素噴灑病株，可使癥狀緩解或消失。植物病原物的寄生性和致病性優秀（3）細胞分裂素 細胞分裂素是一類與植物細

18、胞分裂和生長有關的激素，其化學成分為嘌吟的衍生物。細胞分裂素可促使植物細胞分裂和分化，抑制蛋白質和核酸降解，阻滯植株的衰老過程。 植物病原物的寄生性和致病性優秀 病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主細胞分裂素失調。多種植物接種根癌土壤桿菌后，細胞分裂素水平都有顯著提高。病組織細胞分裂增強，生長畸形等都可能是細胞分裂素的作用，或者是植物生長素與細胞分裂素的協同作用。植物病原物的寄生性和致病性優秀（4）乙烯 乙烯是研究得最早的種生長調節物質。它在植物中普遍存在，對種子萌發、根生長、果實成熟、生長抑制、衰老與落葉都有促進作用。 乙烯的生物活性很高，用百萬分之一濃度處理植物，就足以產生顯著的影響。植株受

19、傷或受病菌感染后乙烯的含量明顯增加。植物病原物的寄生性和致病性優秀已知有些病原真菌和細菌產生乙烯。感染枯萎病的香蕉提前成熟，這是因為病組織中乙烯的含量大大增加的緣故。棉花被黃萎輪枝孢落葉型菌系侵染后，葉片內乙烯含量增加，這可能是導致早期落葉的重要因素。植物病原物的寄生性和致病性優秀 脫落酸(abscisic acid) 脫落酸是由植物和某些植物病原真菌產生的一種重要生長抑制劑，具有誘導植物休眠、抑制種子萌發和植物生長、刺激氣孔關閉等多方面的生理作用。 脫落酸是導致被侵染植物矮化的重要因素之一。煙草花葉病、黃瓜花葉病、番茄黃萎病以及其它病害的病株脫落酸含量高于正常水平，表現出程序不同的矮化。植物

20、病原物的寄生性和致病性優秀寄生性和致病性的變異 病原物的寄生性和致病性是經過長期進化而形成的，是相對穩定的性狀。但是，如下原因可以導致其變異： 病原物散失了某些酶的活性或喪失合成特殊刺激生長的物質的能力； 遺傳基因發生重組； 病原物的適應性改變植物病原物的寄生性和致病性優秀小 結植物病原物的寄生性和致病性是兩種不同的性狀。植物病原物都是寄生物，它們從寄主植物活體內取得營養物質而生存的特性稱為寄生性。植物病原物的寄生性和致病性優秀致病性則是病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。植物病原物作為寄生物，有不同的營養方式，只能營活體寄生的稱為活體寄生物或專性寄生物，而能利用死體營養的寄生物稱為死體寄生物，因其兼具寄生和腐生能力，又稱為兼性寄生物。植物病原物的寄生性和致病性優秀病原物能對寄主植物施加機械壓力，并產生酶、毒素和生長調節物質等，誘發一系列病變，產生特有的癥狀。病原菌的角質酶和多種細胞壁降解酶是重要的致病因素，這些酶類可以降解植物細