1、 1. 生態學知識生態學知識生態學生態學( Ecology)是生物學的分支，是一門宏觀生物學。是生物學的分支，是一門宏觀生物學。勒特勒特(Reiter)1865年合并年合并logos(研究、學科研究、學科)和和oikos(住所住所)構成構成Oikologie(生態學生態學)一詞。一詞。赫克爾（赫克爾（Ernst Hackel，18341911，德國生物學家），德國生物學家）1866年第一次提出并定義年第一次提出并定義Ecology。一、生態學的定義一、生態學的定義生態學：研究生物與環境之間相互關系的科學生態學：研究生物與環境之間相互關系的科學（1）生物與環境的關系）生物與環境的關系（2）各種生

2、物之間的關系）各種生物之間的關系（3）環境各要素之間的關系）環境各要素之間的關系二、生態學形成和發展的四個階段二、生態學形成和發展的四個階段（一）生態學知識的累積階段：生態現（一）生態學知識的累積階段：生態現象描述象描述公元前公元前300年，古希臘年，古希臘 Theophrastus 植物與植物與自然環境的關系。自然環境的關系。古羅馬古羅馬 Pliny(公元公元2379年年)將動物分為陸生、將動物分為陸生、水生、飛翔三大生態類群。水生、飛翔三大生態類群。公元前公元前200年年 我國古籍我國古籍管子管子.地員篇地員篇水分梯水分梯度與植物組成的關系度與植物組成的關系管子，地員篇管子，地員篇中，中，

3、有關有關管子，地員篇管子，地員篇中，有關江淮平原上沼中，有關江淮平原上沼澤植物種類的帶狀分布與水文、土質的關系。澤植物種類的帶狀分布與水文、土質的關系。（一）生態學知識的累積階段（一）生態學知識的累積階段4國中：國中：4二十四節氣（實質是氣候與生物關系的表述）:立春、雨水、驚蟄、春分、清明、谷雨；立夏、小滿、芒種、夏至、小暑、大署；立秋、處暑、白露、秋分、寒露、霜降；立冬、小雪、大雪、冬至、小寒、大寒。4齊民要術4本草綱目西方西方：18世紀初，機械的自然觀 田園主義觀點：簡單與和諧的生活 帝國傳統：通過理性實踐和艱苦的勞動建立人對自然的統治（二）近代生態學的創始階段：（二）近代生態學的創始階段

4、：實物觀察記載實物觀察記載Reaumur(1683-1757)昆蟲自然史昆蟲自然史1749 Buffon （法，（法，1707-1788） 生命律生命律1803 Malthus 人口論人口論：食物與人口的關系：食物與人口的關系 1807 Humboldt 植物地理學植物地理學：植物分布與氣候條件的規律性：植物分布與氣候條件的規律性1859 Darwin物種起源物種起源：生物進化學說創立：生物進化學說創立1866 Hackel定義生態學定義生態學1851 Vonpost（瑞典）樣方法（瑞典）樣方法種群定量研究種群定量研究1863 Kerner 介紹研究群落結構和動態的方法介紹研究群落結構和動態的

5、方法生態學一經誕生，立即分化為植物、動物和人類生態學等，出現生態學一經誕生，立即分化為植物、動物和人類生態學等，出現了生態學發展的第一次高峰了生態學發展的第一次高峰（三）學科與學派的分化階段（三）學科與學派的分化階段植物生態學：植物生態學：1895 Warming(丹麥丹麥)以植物生態地理為以植物生態地理為基礎的植物分布學基礎的植物分布學； 1898Schimper以生理學為基礎以生理學為基礎的植物地理學的植物地理學。動物生態學：動物生態學：Jennings(英英)動物行為；動物行為；Adams and Shelford(美美)動物生態演替；動物生態演替；Davenport(美美)動動物群落生

6、態（昆蟲生態）物群落生態（昆蟲生態）1930年前后年前后 : 英美學派英美學派 以北美冰川地貌為研究對象以北美冰川地貌為研究對象 動態生態學動態生態學 法瑞學派法瑞學派 阿爾卑斯山脈為研究對象阿爾卑斯山脈為研究對象 靜態生態學靜態生態學 北歐學派北歐學派 北歐森林為研究對象北歐森林為研究對象 分布規律分布規律 俄國學派俄國學派 生物地理群落為研究對象生物地理群落為研究對象1866 Haeckel（德國達爾文信徒）Oikos（ECO）Oecologie 國際植物學大會1893年按近代拼法改為ecologyWarming(丹麥人)1895 植物生態學：趨同適應、生態型、互利共生、寄生、群落分類、生

7、態演替過程Tansley1913年英國生態學會成立的第一任主席，美國1915年成立生態學會，（中國1980年成立生態學會）美國芝加哥大學的亨利.考克斯，從水邊到陸地的植物系列，演替關系。他的學生謝爾福德、亞當斯都是動物生態學權威 內布拉斯加大學的弗雷德里克.克萊門茨1916年植物演替：植被發展的探討單頂極理論，1939年與謝爾福德一起研究 生物生態學（1941出版）一次世界大戰結束后，小麥 價格下跌。1934年美國大塵暴（四）生態系統生態學的發展階段（四）生態系統生態學的發展階段1935 Tansley 第一次提出生態系統概念第一次提出生態系統概念 ， 生態平衡生態平衡1941 R.L.Lin

8、deman“一個老年湖泊內的食物鏈動態一個老年湖泊內的食物鏈動態”1952 E. P. Odum 生態學基礎生態學基礎 HTOdum ， Hutchinson按研究對象分按研究對象分:植物生態學、動物生態學、人類生態學按組織水平分：按組織水平分：生態系統生態學、群落生態學、種群生態學、個體生態學、細胞生態學、基因生態學按環境特點分：按環境特點分：淡水生態學、海洋生態學、森林生態學、草原生態學、農田生態學、城市生態學林德曼的老師是耶魯大學的Hachinson教授林德曼27歲因長期患病去世，發表文章前后觀點：能量傳遞在高營養級更有效，呼吸消耗比例越高級別越大，生態演替早期過后生產效率急劇上升（如水

9、體富養化）相對論、物質的不確定性原則、量子力學出現哈佛大學的惠勒研究群居的白蟻、螞蟻自我克制和利他主義的生存競爭。層創進化理論：物質生命人類意識。H.T.Odum，E.P.Odum 1953年出版生態學原理，父親是區域社會學家。 E.P.Odum 是伊 利諾斯大學謝爾福特的研究生， H.T.Odum是耶魯大學的Hachinson教授的研究生（五）社會需求推動生態學向定向、定量、控制、模擬和（五）社會需求推動生態學向定向、定量、控制、模擬和應用方向發展的新階段應用方向發展的新階段五大危機：污染、五大危機：污染、 資源、能源、糧食、人口資源、能源、糧食、人口1962年，美國海洋生物學家年，美國海洋

10、生物學家卡遜（卡遜（R.Carson）寂靜的春寂靜的春天天用通俗的文筆，描述了一個受到人造化學品危害的悲用通俗的文筆，描述了一個受到人造化學品危害的悲慘世界。她的書是人類生態環境意識覺醒的標志。生態學慘世界。她的書是人類生態環境意識覺醒的標志。生態學開始被從高樓深院中請出來，以解決社會生活中的生態問開始被從高樓深院中請出來，以解決社會生活中的生態問題。題。聯合國教科文組織：聯合國教科文組織：IBM(1964),MAB(1971)IBM(1964),MAB(1971)世界環發大會世界環發大會: :人類環境宣言人類環境宣言( (斯德哥爾摩斯德哥爾摩,1972);,1972);保護生物多樣性公約、氣

11、候變化公約、關于森保護生物多樣性公約、氣候變化公約、關于森林問題的申明、林問題的申明、2121世紀行動議程和里約熱內盧宣世紀行動議程和里約熱內盧宣言言( (里約熱內盧，里約熱內盧，1992)1992)1997在日本京都簽署的京都協定書，是人類為防止全球變暖邁出的第一步，是人類有史以來通過控制自身行為以減少對氣候變化影響的第一個國際文書，是國際社會為保護來以生存的地球環境經過多年努力所達成的重要結果。然而由于美國布什政府最近在京都協定書上開倒車，引起了國際社會的廣泛關注，各方紛紛譴責美國這種不負責任的態度。加利福尼亞噴氣推進實驗室，研究金星和火星的生命，發現生命與大氣共同進化現象。1969拉夫洛

12、克提出大地女神“蓋亞”假說“一個地區的動植物及其周邊環境組成了一個能夠單獨地自動抵制不利生存變化的內在平衡系統” 。生命的最基本規則是合作與共生，而不是各自競爭。1966-1967實驗性小島，麥克阿瑟和威爾遜得到實驗性小島，麥克阿瑟和威爾遜得到“島嶼理論島嶼理論”麥克阿瑟認為提不出可以驗證的預言的生態學還不算是一門科學，“預言、預言、再預言”，他認為IBP是失敗的，認為科學總是“傾向機械論”的。自然界的正常狀態是平衡？還是不穩定？“從歷史看，生態學家認識干擾的重要性及其產生的異質性（鑲嵌）總是太遲。” “因為主導思想是平衡論”自然界高度組織嚴密、整然有條、自行調節、狀態穩定的生態系統 轉到 生

13、物圈中大多數時間和空間范圍內出現的變化都顯得是內在的和必然的合作競爭，整體局部，種群生態系統，秩序混沌，多樣性穩定性“混沌學”“蝴蝶效應”初始狀態的敏感性，系統的非線性生態學在應用中產生了很多應用性分支，如農業生態學、城市生態學、資源生態學、環境生態學、經濟生態學等。生態學還與其他學科廣泛交叉，產生如生理生態學、遺傳生態學、化學生態學等。生態立法、生態工程、生態設計發展迅速。我國馬世駿先生于1985年就提出生態工程概念，并于1987年主編出版中國的農業生態工程。1989年Mitsch和Jorgensen出版生態工程。1991年召開第一屆國際生態工程會議，并于1992年出版刊物生態工程。進入九十

14、年代后，生態學的研究熱點集中在生物多樣性、全球變化和可持續發展方面。1 9 9 6 年 美 國 生 態 學 會 主 席 J u d y L.Meyer在美國生態學會年會上提出生態學的5個前沿領域是生態工程、生態經濟學、生態設計、產業生態學、環境倫理學。1 1、 系統的概念系統的概念錢學森定義為：由相互作用和相互依賴的若干組成部分結合而成的具有特定功能的有機整體。系統的構成必須具備三個條件：有兩個以上的組份組份間有聯系以整體方式完成一定的功能2 2 、生態系統的概念、生態系統的概念生態系統： 在一定空間內生物群落與非生物環境相互作用的統一體。生態系統的概念強調了生物與環境是不可分割的整體觀點：在

15、生態系統中，生物成分與生物成分，生物成分與非生物成分之間，通過能量流動，物質循環和信息傳遞而相互溝通，相互儲存，相互影響和制約，任一種成分或過程的破壞和變化，都將影響系統的穩定和存在。地球上的生態系統多種多樣，可大可小，大至整個生物圈，小至一個養魚的魚缸，都可以是一個生態系統。3 3 生態系統的組成生態系統的組成生態子系統由二大部分和四種基本成分組成二大部分：生物成分；非生物成分。四種基本成分：非生物環境、生產者、消費者、還原者。3.1 3.1 非生物環境非生物環境非生物環境是生物生活的場所，物質和能量的源泉，也是物質交換的地方。非生物環境：氣候因子，如光、溫度、及其它物理因素。無機物質：如碳

16、、氧、氮、水及礦質鹽分等。有機物質：如糖、蛋白質、脂類、腐殖質等。3.2 生產者生產者生產者主要是利用太陽能將簡單的無機物合成有機物（食物）物綠色植物，也包括光合細菌和化能細菌。生產者屬于生物中的自養生物，如森林中的喬木，灌木和草本植物，海洋和湖泊中的浮游植物等，它們在生態系統中的作用是將太陽能源不斷地輸入生態系統，成為消費者和還原者的唯一的能源。3.3 消費者消費者消費者主要指動物，屬于異養生物，自己不能利用太陽來生產食物，只能依靠生產者，直接或間接以綠色植物為食，從中獲取能量。根據消費者食性的不同又可分為5類：草食動物：直接以植物為營養的動物，故又稱為初級消費者或一級消費者，如牛、馬、兔肉

17、食動物：以草食動物或其他動物為食的動物，又可再分為：一級肉食動物，又稱二級消費者，如食昆蟲的鳥類、蛙、捕食鼠類的黃鼠狼、捕食小魚的大魚。二級肉食動物，又稱三級消費者，以第一級肉食動物為食的動物，如狐貍、狼、蛇、獅、虎、豹等。有的二級肉食動物還可為其它動物所捕食，會出現三級肉食動物（四級消費者），會出現三級肉食蛇類，但專以二級肉食動物為食的三級肉食動物并不多見。寄生者：是特殊的消費者，有草食性寄生者，也有肉食性寄生者，前者如線蟲、菌類、寄生植物，后者如蚊子，蛔蟲、跳蚤。雜食動物：為雜食消費者，既食植物、又食動物，如熊、鯉魚、狗、豬、人類。腐食性生物：是一類特殊的消費者，以動物植物尸體為食，如蚯蚓

18、、白蟻、禿鷲等。也有以動物糞便為食的。如蟑螂。3.4 還原者還原者還原者也屬異養生物，是小型消費者，主要是細菌，真菌等微生物。功能：把復雜的動植物有機殘體分解為簡單的無機物而歸還到環境中，供生產者重新利用，同時，自己也得到食物和能量。由于還原者的功能是分解作用。故也稱為分解者。如果沒有還原者，地球表面將堆滿動植物尸體。組成生態系統的是生物成分和非生物成分二大部分，缺一不可，但生物是核心，而綠色植物又是核心的核心。因為只有綠色植物才能固定和轉化光能，將無機物合成供自己需要和消費者利用的有機物。4 生態系統的基本結構生態系統的基本結構生態系統的結構：形態結構，營養結構4.1 形態結構生態系統的形態

19、結構：指生物的空間，時間上的配置和變化。即前面講的垂直、水平和時間格局。4.2 營養結構食物鏈和食物網生態系統中的各種成分之間最重要的聯系是通過營養來實現的，即通過食物鏈而把生物與非生物，生產者與消費者連成一個整體。食物鏈食物鏈：指由于營養關系在生物之間形成的一種鏈索關系。即能量和物質從植物開始，并一級又一級地轉移到消費者動物。食物網食物網：一種生物不可能簡單地固定在某一種食物鏈上，例牛、羊、兔、鼠等可攝食羊草，羊草就可能與它本身也可能為狐貍或狼所捕食，這樣它就處在不同的營養級上，實際上，生態系統中的食物鏈很少孤立出現（除非食性交叉都是專一的）。這樣生態系統中的食物鏈必然是交叉鏈索，形成一種很

20、復雜的網絡，即食物網。5 5 生態系統的類型生態系統的類型：地球上的生態系統多種多樣，目前還沒有統一的分類標準。按生態系統的環境劃分，可分為：陸地生態系統：森林生態系統（熱帶雨林、季雨林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針葉林）草原生態系統荒漠生態系統凍原生態系統水生生態系統：淡水生態系統（池塘、湖泊、河流）海洋生態系統6 6 生態系統的基本功能：生態系統的基本功能： 基本功能：單向的能量流動；周而復始的物質循環；信息傳遞。7 7 生態系統的穩態生態系統的穩態 生態系統的穩態（生態平衡）：生態系統具有自我調節和自我維持的能力，即它在一定時間和范圍內保持穩定，稱為生態系統的穩態（homeostasis）

21、在我國最流行的說法是生態平衡。 現在大家都在談論“生態平衡”，但對這個問題有比較科學而確切的理解并不容易，生態學家的意見也不一致.有的認為有機體與環境之間協調一致的穩定狀態是生態平衡，有的將生態系統中能量與物質的流進與流出之間的平衡看作生態平衡，有的認為高度有序即生態平衡，有的認為“多樣性導致穩定性”。關于生態平衡的幾點說明：負反饋作用對維持生態平衡的意義負反饋：當系統的某種成分開始變化時，其他成分也相應地發生一系列變化，且這種變化最終又返回減少開始的那種成分的變化速度的作用。生態系統通過自調節和自修復達到自維持和自發展的目的，而自調節和自修復是通過生態系統內組分之間以及組分與環境之間的相互作

22、用負反饋作用來實現的。平衡的閥值生態平衡能夠自動調節的界線，稱為閥值，如人對體溫調節，熱可出汗,但太熱則會死亡。閥值越高，系統對外界壓力和干擾的抵抗能力越大，反之，則抵抗能力就小。系統的穩定性與多樣性：多樣性導致穩定性多樣性：指系統中生物種類組成的復雜性以及營養結構的復雜性，因而也特稱為復雜性。系統越復雜，其閥值越高，也就越穩定。因為復雜的生態系統中食物網的關系是復雜的，食物網包含的生物種類越多，聯接種的環節的數目就越大。也就是說能量流動和物質循環是多通道的，一個通道出了問題，可由另一通道出了問題，可由另一通道補償和調節，不到使整個系統受影響，因此，系統的穩定性高。 在19世紀中期由Haeck

23、el提出生態學一詞，隨著時間的推移，生態學已成為一個既古老而又現代的學科，它研究的主要內容就是生物或生物群體與其環境的關系，而通常我們又將它分為幾個層次：個體、種群、群落和生態系統，而景觀是比生態系統更高一層次的生物層次。 景觀生態學自1939年由特羅爾提出后，發展十分迅速，已成為生態學一重要分支，并且已形成一套自己的理論，為生態學的發展提供了一個全新的空間。 那么什么是景觀生態學呢？“景觀”的三種理解：視覺美學 在歐洲，“景觀”一詞最早來源于圣經中，用來描述耶路撒冷城美麗的景畫。與“風景”同意。例“黃山”、“泰山”、“蘇州園林”。地理學 景觀作為地球表面氣候、土壤、地貌、生物各種成分的綜合體

24、，類似于生物群落。 1.景觀生態學 空間上相鄰、功能上相關、發生上有一定特點的生態系統的聚合。A.桂林山水景觀B.美國亞利桑那洲大峽谷景觀C.美國威斯康星大學Curtis草地景觀D.內蒙古草原景觀E.北美的Sonoran荒漠景觀F.亞洲溫帶荒漠景觀一角人類與自然共同作用影響下的不同景觀人類與自然共同作用影響下的不同景觀2.2.1 定義 景觀：是以類似方式重復出現的、相互作用的若干生態系統的聚合所組成的異質性土地地域。（1986，Forman & Godron) 例：“秦嶺” 景觀生態學：研究相關景觀系統的相互作用、空間組織和相互關系的一門學科，即研究由相互作用的生態系統組成的異質地表的

25、結構、功能和動態。其他定義：1 Troll(1983) 德國 景觀是控制某一地區不同空間單元的自然與生物的關系。2 Zonneveld 荷蘭 景觀是地球表面空間的一部分，是由巖石、水、空氣、植物、動物以及人類活動所形成的系統的復合體，并通過其外貌構成一個可識別的實體。3 Vink 荷蘭 景觀是連同其所有現象（地形、土壤、植被、人為影響）的陸地表面；是具有特有的地形、土壤、植被的陸地表面的一個區域；是相互有關的幾片土地的天然配置。2.2.2 特征 1 生態系統的聚合。 2 各生態系統之間的物質能量流動和相互影響。 3 具有一定的氣候和地貌特征。 4 與一定的干擾狀況的聚合相對應。 2.3 景觀要

26、素 定義：景觀是由不同生態系統組成的鑲嵌體，其組成單元稱之為景觀要素。 按自然條件或立地條件劃分的景觀單元景觀成分。 按人類活動的影響劃分的景觀單元景觀要素。 景觀和景觀要素是相對的，景觀強調異質，景觀要素強調勻質。 景觀現象具有尺度效應。2.3.1國外 1.萌芽(19世紀初世紀初20世紀世紀30年代年代) 首先生態學的出現，19世紀中期Haeckel，把研究生物和環境關系的科學稱之為生態學。其后，從個體生態學發展到群落生態學。 1935年，英國生態學家坦斯利提出了生態系統的術語。2.鞏固(20世紀世紀30年代后期年代后期60年代中期年代中期) 1939年，德國著名的地植物學家特羅爾，在利用航

27、片中研究東非土地利用問題時提出了景觀生態學一詞。 隨后，一些科學家將景觀生態學 作為生態學一分支進行研究。二戰爆發過程中，景觀生態學研究幾乎處于停滯狀態，二戰后，由于人口、糧食、環境問題，景觀生態學得到蓬勃發展，中歐成為景觀生態學研究的主要地區。（例德國、荷蘭、捷克等） 美國從70年代開始景觀生態學研究，發展很快。 3.發展(20世紀世紀60年代后期年代后期80年代初，初步發展；年代初，初步發展；20世紀世紀80年代，全面發展年代，全面發展) 80年代進入景觀生態學研究熱潮。 1981年，在荷蘭召開“第一屆景觀生態學大會”。 1982年，國際景觀生態學協會成立。（IALE） 1984年，Nar

28、ch.Z和Lieberman（美國）出版景觀生態學的理論和應用，第一本景觀生態學專著。 1986年，Forman.R&Godron出版景觀生態學教材，標志景觀生態學發展進入了一個全新階段。 1987年，國際性雜志景觀生態學出版。4.提高(20世紀世紀90年代，學科的全面提高時期年代，學科的全面提高時期) 90年代，景觀生態學全球化普遍提高，技術、手段更為先進。（例GIS、遙感等） 2.3.2 國內 從80年代初開始，1989年10月在沈陽召開首屆景觀生態學學術討論會。 1998年在沈陽舉行“亞洲及太平洋地區景觀生態學國際會議”。v80年代：年代：起步階段，側重于國外文獻的介紹起步階段，

29、側重于國外文獻的介紹 1981年，黃錫疇在年，黃錫疇在地理科學地理科學上發表了上發表了德意志德意志聯幫共和國生態環境現狀及保護聯幫共和國生態環境現狀及保護一文。同期還發表一文。同期還發表了劉安國的了劉安國的捷克斯洛伐克的景觀生態研究捷克斯洛伐克的景觀生態研究。這是。這是國內首次介紹景觀生態學的文獻。國內首次介紹景觀生態學的文獻。 1983年，林超在年，林超在地理譯報地理譯報上發表了兩篇譯文，上發表了兩篇譯文，一篇是一篇是Troll的的景觀生態學景觀生態學，一篇是，一篇是E.納夫的納夫的景景觀生態學發展階段觀生態學發展階段。 1985年，陳昌篤在年，陳昌篤在植物生態學與地植物學叢刊植物生態學與地

30、植物學叢刊發表發表評介評介Z.納維等著的景觀生態學納維等著的景觀生態學一文，這是國一文，這是國內首次對景觀生態學理論問題的探討。內首次對景觀生態學理論問題的探討。 1986年，景貴和在年，景貴和在地理學報地理學報發表了發表了土地生態評土地生態評價與土地生態設計價與土地生態設計，這是國內景觀生態規劃與設計，這是國內景觀生態規劃與設計的第一篇文獻。的第一篇文獻。 1988年，李哈濱在年，李哈濱在生態學進展生態學進展發表了發表了景觀生態景觀生態學學生態學領域里的新概念構架生態學領域里的新概念構架一文。同年的一文。同年的生態學雜志生態學雜志分別發表了金維根的分別發表了金維根的土地資源研究土地資源研究與

31、景觀生態學與景觀生態學和肖篤寧等的和肖篤寧等的景觀生態學的發展與景觀生態學的發展與應用應用。 1990年肖篤寧主持翻譯了年肖篤寧主持翻譯了R.T.T.Forman和和M. Godron的的景觀生態學景觀生態學一書。一書。v90年代迅速發展，大量論文書籍出現年代迅速發展，大量論文書籍出現 1990年，肖篤寧等在年，肖篤寧等在應用生態學報應用生態學報發表了發表了沈沈陽西郊景觀結構變化的研究陽西郊景觀結構變化的研究一文，該文是我國學一文，該文是我國學者參照北美學派的研究方法而開展的景觀格局研究者參照北美學派的研究方法而開展的景觀格局研究的典范著作。同年景貴和出版了的典范著作。同年景貴和出版了吉林省中

32、西部沙吉林省中西部沙化土地景觀生態建設化土地景觀生態建設論文集。論文集。 伍業鋼和李哈濱的伍業鋼和李哈濱的景觀生態學的理論發展景觀生態學的理論發展（1992）和）和景觀生態學的數量研究方法景觀生態學的數量研究方法（1992）；）； 傅伯杰的傅伯杰的黃土區農業景觀空間格局分析黃土區農業景觀空間格局分析(1995)、景觀多樣性分析及其制圖研究景觀多樣性分析及其制圖研究(1995)、景觀多景觀多樣性的類型及其生態意義樣性的類型及其生態意義(1996)；2.4 景觀生態學研究內容和基本原理2.4.1 研究內容 1.景觀結構 不同景觀要素之間的空間關系。 2.景觀功能 各種景觀要素之間的相互作用，不同生

33、態系統之間的能量流、物質流和物種流(例到物活動等）。 3.景觀變化 景觀的結構和功能上隨時間的變化。 4.景觀管理 通過分析景觀特征，提出景觀利用管理最優化方案。 景觀生態分類 景觀生態評價 景觀生態規劃設計 景觀規劃設計的實施 景景 觀觀 生生 態態 學學 斑斑塊塊 - - 廊廊道道 - - 基基底底模模式式 島島嶼嶼生生物物地地理理學學理理論論 景景 觀觀 結結 構構 景景觀觀連連接接度度 空空間間異異質質性性和和斑斑塊塊性性 臨臨界界閾閾理理論論和和滲滲透透理理論論 復復合合種種群群理理論論 地地域域分分異異理理論論 景景 觀觀 功功 能能 景景 觀觀 動動 態態 等等級級理理論論 斑斑

34、塊塊動動態態 人人類類活活動動和和影影響響 格格局局 - - 過過程程 - - 尺尺度度 景觀生態學研究的主要對象、內容及基本理論景觀生態學研究的主要對象、內容及基本理論 2.4.2 理論基礎1.整體論 2.系統論 1 景觀結構和功能原理2 生物多樣性原理3 物種流動原理4 營養再分配原理5 能量流動原理6 景觀變化原理7 景觀穩定性原理1.美國的景觀格局和景觀功能研究(Forman, Risser,Turner)2.荷蘭和德國的土地生態設計(Zorreveld,Haber 國家公園景觀規劃）3.東歐的景觀綜合研究和景觀生態規劃。（Mazur, Ruzicka(捷克）最優設計）4.加拿大和澳大

35、利亞的土地生態分類5.前蘇聯的景觀地球化學研究（波雷諾夫）歐洲和北美景觀生態學發展特點及關系歐洲和北美景觀生態學發展特點及關系2.6 景觀生態學的研究展望1 學科主要研究領域的進展學科主要研究領域的進展 經濟觀念與生態學研究的融合經濟觀念與生態學研究的融合 人地和諧的未來景觀研究人地和諧的未來景觀研究 在景觀結構和空間格局方面在景觀結構和空間格局方面 在景觀生態過程研究方面在景觀生態過程研究方面 在景觀格局與過程的關系研究上在景觀格局與過程的關系研究上 在景觀變化分析方面在景觀變化分析方面2 新出現的學科領域與生長點新出現的學科領域與生長點 公路和公路網的生態效應公路和公路網的生態效應 景觀毒

36、理景觀毒理 (landscape toxicology)研究研究 濕地景觀生態研究濕地景觀生態研究 大城市的景觀生態過程大城市的景觀生態過程 3 重點研究方法和新技術現狀及動向重點研究方法和新技術現狀及動向 景觀生態動態模型景觀生態動態模型 景觀指數景觀指數(Landscape indicators)研究：研究： 區域尺度上多因子風險評價的相對估計法區域尺度上多因子風險評價的相對估計法 流域動態模型流域動態模型 遙感與地理信息系統應用遙感與地理信息系統應用4 景觀生態的應用進展景觀生態的應用進展 農業與土地利用農業與土地利用 自然資源管理自然資源管理 景觀規劃與設計景觀規劃與設計 城市景觀規劃

37、城市景觀規劃 景觀是由景觀元素組成，景觀元素是地面上相對同質的生態要素或單元。 景觀元素有三種類型： 1 斑塊(patch) 2 走廊(corridor) 3 基質(matrix)定義：斑塊是一個在外觀上與周圍環境明顯不同的非線性地表區域。 例：天空的云、嵌花路面的石子。3.1.1 起源與類型（起源原因、特點）1 干擾斑塊(disturbance patch) 原因：由于局部干擾而產生的。 采伐后的森林，草原燒荒，地表煤礦 干擾是引起生態系統格局顯著偏離其常態的事件。 舉例：風、火、冰雹、山崩、蟲害等。干擾內、外因（如火災）短期、長期短期特點：具有最高的周轉率、持續時間最短、消失最快的斑塊類型

38、。 2 殘存斑塊(remant patch) 原 因: 由包圍著一小塊未受干擾地區的大范圍干擾造成的. 舉 例: 寒冷過后陽坡上留下的鳥巢、火災大火過后殘留的一片森林 松弛期：某些種群滅絕速率升高的時期。 調整期：物種變動速率增高的時期。3 環境資源斑塊(environmental patch) 原因：由于環境資源的空間異質性或鑲嵌分布而引起。 例如：長白山植物垂直分布、森林中的沼澤 特點：存留時間長、周轉率低。 4 引進斑塊(introduced patch) 原因：人類將生物引進一個地區，就產生了引進斑塊。（1）種植斑塊(planted patch) 原因：由人種植植物而產生的特點：人維護

39、、存留時間長（2）聚居地(homes habitation) 特點：受人干擾的景觀中最顯著并無處不在的景觀成分之一。 物種：人、引進的動植物、不慎引入的害蟲、從異地移入的本地 種 例如：村落、城鎮斑塊持久性時間未干擾 在斑塊內干擾 在本底中干擾長期干擾單一干擾（短期）環境資源斑塊 干擾斑塊 殘存斑塊 引進斑塊斑塊的持久性與穩定性 1 面積對能量和養分的影響 一般的情況總是大斑塊比小斑塊含的能量和養分豐富。也有不同，比如，一個小斑塊（麥田）從邊緣到內部我們會 發現邊緣產生的產量高于內部。 原因：充分利用光、溫度、水、且競爭少。 動物的分布也會因邊緣內部的喜愛程度而有所不同。許多野兔、野雞等喜歡在

40、邊緣地帶活動，食草與食肉動物也經常在邊緣地帶活動，邊緣單位的生物量也高于內部。 邊緣地帶植物密度高于內部，故營養也高于內部地帶，由于小斑塊的餓邊緣/內部比大于大斑塊，因此小斑塊單位面積的能量與物質不同于大的斑塊。 大斑塊比小斑塊有更高的營養級的動物，并且食物鏈也更長。 2 面積對物種的影響 （1）島嶼 在生物群落里，物種的多樣性隨面積的增加而增加。 島上種數與面積大小的關系的三種解釋：S=CAZ種的豐富度面積S=CAZ S-多樣性 A-面積 C-比例常數 Z-一般為0.180.35大島嶼物種多稀有種多小島近親繁殖 分析表明，大致的規律是面積增加10倍，物種增加2倍；面積增加100倍，物種增加4

41、倍；即面積每增加10倍， 所含的物種數量成2的冪函數增加，2是個平均值，通常在1.43.0之間。這種關系的另一層含義表明，如果原生生態系統保存10%的面積，將有50%的物種保存下來。如果保存1%的面積，則會有25%保存物種被保存。 1967年麥克阿瑟和威爾遜創立島嶼生物地理學理論。他們認為島嶼鐘的多樣性取決于物種的遷入率和滅絕率，而遷入率和滅絕率與島嶼的面積、隔離程度及年齡等有關。S=f（+生境的多樣性-干擾+面積-隔離程度+年齡）（1）陸地景觀 陸地景觀與島嶼有所不同，斑塊的邊界并不明確，并且隔離程度的重要性降低。 S=f（+生物多樣性-（+）干擾+面積+年齡+本底異質性-隔離程度-邊界不連

42、續性）物種多樣性速率遷入滅絕小大SsSLP物種多樣性速率P滅絕遷入遠近SNSF區別：障礙物不同海島的隔離是與大陸相對而言島嶼與陸地景觀的形成時間大相徑庭與邊緣的作用設計保護區時，面積比較關鍵。 主要保護：1 較高的當地物種多樣性 2 稀有種和瀕危種 3 穩定的生態系統3 森林的破碎化及其生態后果 物種生存環境危機 樹木的變化 動物的變化 鳥類 昆蟲4 斑塊與自然保護區 大的自然保護區保護物種多 完整比破碎要好 盡量減少隔離度 簇狀比線狀好 走廊連接 圓形較好 形狀與面積同等重要 例如:鳥、昆蟲覓食，巢域一般為長方形。1 生態學意義 形狀分析可了解物種動態（物種分布是穩定、擴展、收縮、還是遷移甚

43、至以了解遷移路線） 斑塊的形狀對生物的散布和覓食具有重要作用。 斑塊的形狀與環境變化及更新過程有關。 園林設計，采取不同斑塊形狀，收到不同的藝術效果。 D-形狀系數 L-斑塊固邊長度 A-斑塊面積 D值說明某一斑塊周邊長度與面積同該斑塊相等的圓的圓周長之比，比值為1為圓形，比值越大說明該斑塊周邊越發達ALD2形狀系數 2 邊緣與邊緣效應 定義： 邊緣是指兩個不同的生態系統相交而形成的狹窄地區。 斑塊的邊緣部分有不同于內部的物種組成和過渡，這就是通常所說的邊緣效應。 特點： 由一種環境條件組合、過渡為另一種環境條件組合，由一類動植物組合過渡為另一類動植物組合，不僅包括兩個生態系統內部的成分并且有

44、其特有的成分。 邊緣的類型： 固有邊緣（inherent edge）： 環境資源上的差異造成的邊緣。 特點：過渡緩慢、連續性強、變化很小。 舉例：森林和沼澤之間的邊緣 誘導邊緣（induced edge）： 天然或人為干擾造成的邊緣。 特點：過渡顯著、存在時間短。 舉例：森林與火燒跡地之間的邊緣。 邊緣寬度的影響因子： a 太陽角向赤道方向超過向極地方向的寬度。 b 溫帶超過熱帶 c 主風超過其他風向 d 斑塊與本底垂直結構差異越大，邊緣寬度差異越大。根據對邊緣或內部的反應，將生物分為：邊緣種(edge species)和內部種（interior species)邊緣種和內部種將動物分成三類：

45、 a 對兩個生態系統均有要求 b 對邊緣的特殊生境有特殊的要求 c 主要與一種生態系統有關系，但可擴展到邊緣3 圓形斑塊與長條形斑塊的生態比較形 狀指 標內部/邊緣邊緣長度與本底作用斑塊內障礙物生境異質性物種多樣性走廊價值尋食效應圓 形高小小少小大小小長條形低大大多大小大大4 環狀斑塊 形狀很特殊的斑塊 特點：內部/邊緣低，內部種少 舉例：環繞北極地區分布格局 高山環繞山體 繞湖周圍5 半島（peninsula） 定義：指的是一個斑塊中狹長的外延部分。 漏斗效應：人們常見的在半島頂端，動物路徑密度高的現象。鳥類、維管束植物減少物種多樣性遞減內部/邊緣比解釋 斑塊在景觀中的空間排布情況，它們的空

46、間分布對能量、物種的流動有重要影響。 例如：居住區 Fragstats ://pub/fragstats2.0 斑塊相關性的指標：隔離度、可及度、相互作用、總隔離度 破碎化指標：斑塊密度、邊緣密度、 與本底有所區別的一條帶狀土地,可以看作是一個線狀或帶狀的斑塊. 例如:樹籬、公路3.2.1 廊道的作用 雙重作用:將景觀分離、將景觀連接 1.運輸：公路、鐵路、運河、輸電線等 2.保護：長城、圍墻、林帶等 3.資源：走廊地帶野生動物豐富、植物種類較多 4.觀賞：古代曲徑通幽、頤和園的長廊、西湖的蘇堤走廊按起源可分為：干擾廊道、殘余廊道、環境資源廊道、種植廊道 3.2

47、.3 廊道的結構特點1 彎曲度(curvilinearity) 廊道中兩點間的實際距離與它們之間的直線距離之比，與沿廊道的移動有關。動物、人更消耗體力.2 連通性(connectivety) 定義：單位長度廊道中中斷數量來度量。 例如：農田樹籬 作用：一個廊道連通性高低決定了廊道的通道和屏障功能。3 狹點(narrow) 定義：廊道中的狹窄處 作用：影響運動 例如：河流峽口4 結點(nodes) 定義：兩個廊道的連接處或一個廊道與斑塊的連接處。 作用：結點在管理與規劃中十分有用，因為它提供了許多相連系的物種源，當物種在斑塊中消失時，有利于物種重新遷入。 例如：河流急轉彎的凹面常出現一片泛濫平原

48、，兩條公路交叉處的重疊植被5 廊道的內部特點 1) 從邊緣到中心的物種組成發生急劇變化 例如：公路、河流、林帶 2) 環境條件與外部有所不同 例如：林蔭路冬暖夏涼 3) 水平上延伸一段距離，水平梯度也會發生變化。1 線狀廊道 廊道是一條很窄的帶，植被類型基本上是邊緣占優勢。 一般有7種：道路、鐵路、堤堰、溝渠、輸電線、草本或灌絲帶、樹籬2 帶狀廊道 廊道是一條很窄的帶，其寬度是可以造成一個內部環境，含有內部種，每個側面都存在邊緣效應。線狀廊道與帶狀廊道的對比線狀廊道與帶狀廊道的對比帶狀廊道與線狀廊道的基帶狀廊道與線狀廊道的基本生態差異主要在于寬度，本生態差異主要在于寬度，具有重要的功能意義。具

49、有重要的功能意義。 林帶寬度增加，環境異質性增加，進而造成物種多樣性增加。林帶很窄時，邊緣、內部種都很少，隨寬度增加邊緣、內部種均增加，但邊緣種在寬度略增加時即迅速增加，而內部種則要在寬度達到一定值時才能增加，閾值一般為7-12米。 邊緣種多樣性（物種數量）林帶寬度內部種林帶寬度與物種多樣性 3 河流廊道 河流廊道是沿河流分布的，與周圍本底不同的植被帶。 1) 結構：河床邊緣、漫灘、堤壩、岸上高地。 舉例：長江、黃河 2) 寬度多寬為宜： a 應具備有效地控制從高地到河流的水流和營養的功能。 b 有利于森林內部種沿河運動，寬度應超出邊緣效應。4) 功能： 1 它控制著河水及周圍陸地進入河流的物

50、質流動。 2 它影響河流本身的運輸。 3 侵蝕、養分流、地表徑流、洪水、沉積作用、水的質量都與廊道的寬度有關。 4 它為物種的遷移和棲息提供了條件。 5 為人類運輸航道、物質資源、保護作用。3) 河流等級：最小的河流叫一級河流。兩個一級河流合成一個二級河。3.3 本底（基質） 范圍廣、連接度最高，并且在景觀功能上起著優勢作用的景觀要素類型。景觀中的背景地域。1 相對面積 一般來說，本底的面積超過現存其他類型景觀元素的面積總和。假如一種景觀元素類型覆蓋50%以上的面積，就可以認為是本底。2 連通性 如果一個空間不被兩端與該空間的周界相連的邊界隔開，則認為該空間是連通的。 連通性高的作用： 1)

51、可以作為障礙物將其他要素分開。 例如：防火帶 2) 便于物種遷移與基因交換。 3) 使其他要素成為生境島。3 動態控制 例如：原始林采伐燒地、農田與林網1 孔隙度(porosity) 斑塊在本底中稱為孔。 單位面積的斑塊數目稱為孔隙度。它是本底中斑塊密度的量度。與斑塊大小無關?？紫抖鹊纳鷳B意義： 1）它提供了一個了解物種隔離程度和植物種群遺傳變異的線索。 2）孔隙度是邊緣效應總量的指標，是一個對野生生物管理、對能流物流指導意義的因素。 孔隙度低表明景觀中有邊遠地區存在，這對需要邊緣生境的動物很重要。 3）孔隙度與動物覓食密切相關，適宜的孔隙對覓食及育后復原。 4）采伐對野生動物的影響。 5）人

52、文地理中，研究住宅與村莊孔隙的分別十分重要。2 邊界形狀 景觀元素間的邊界像一個半透膜，邊界的形狀對本底與斑塊間的相互關系極為重要，具備最小的周長與面積之比的形狀不利于能量與物質交換，具節省資源的特征；相反，周長與面積之比大的形狀利于與周圍環境進行大量的能量與物質交流。 看凹面邊界的左邊元素向右擴展更為有效。 擴展元素即它們最可能在周邊的凸面上擴展。 殘存元素即處于縮減過程，有凹面邊界的元素。 擴展元素能迅速地以凹面邊界變為凸面邊界。3 網絡 景觀的孔隙度高時，這種網絡本底就是廊道網絡。結構特征： 1）連接類型 十字型、T型、L型 2）網線上有沒有中斷，以及中斷處的長度。 3）結點的大小 多樣

53、性離交點距離邊緣種內部種4）網眼大小 組成網絡的線之間的平均距離或者線所環繞的景觀元素的平均面積。 對物種粒種有影響，例如：法國布列塔地區研究表明，小甲蟲、土地網眼4 ha時消失，貓頭鷹在網眼為7ha時消失。3.4.1 景觀多樣性1 生物多樣性(biodiversity) 生物多樣性是所有生物種類、種內遺傳變異和它們的生存環境的總和。 遺傳多樣性(genetic diversity) 種內所有遺傳變異信息的總和，蘊藏在動植物和微生物的個體基因里。 物種多樣性(species diversity) 以種為單位的生命有機體的復雜多樣化。 3.4 景觀的整體結構 景觀多樣性(landscape di

54、versity) 生物圈內棲息地、生物群落和生態學過程的多樣化，又稱生態系統多樣性(ecosystem diversity)。 2 生物多樣性喪失的主要原因： 生境的喪失和破碎化 引入物種 植物和動物種的過度利用 土壤、水和大氣污染 全球氣候變暖 工業化的農業和林業3 景觀多樣性的意義： 只有多種生態系統的共存，才能保證物種多樣性和遺傳多樣性。 只有多種生態系統的共存，并與異質的立地條件相適應，才能使景觀的總體生產力達到一定水平。 只有多種生態系統共存，才能保證景觀功能的正常發揮，并使景觀的穩定性達到一定水平。4 景觀多樣性的描述指標 豐富度(richness)：指的是一個景觀中生態系統類別數

55、，以絕對值表示。相對豐富度是指一定景觀內出現的生態系統類別數占一地區全部可能出現的生態系統類別數的百分比。 Simpson多樣性指數(diversity index)siiPD12)(1D-Simpson多樣性指數，S-生態系統總數，Pi-每一生態系統所占面積百分比。生態系統類型越多，景觀多樣性指數越大。 Shannon-Weiner指數SiPiiPH12)(log(H-香農指數，S-生態系統總數，Pi-每一生態系統所占面積百分比。根據信息論的理論而來，它的指標H代表一個景觀“信息”的不確定性，其組成成分變化越大，其不確定性也越大。 均勻性(evenness) E=H/H(max)E-均勻性，

56、 H-現實景觀多樣性，H(max)-完全均勻情況下的景觀多樣性。 優勢度(dominance) 優勢度=1-均勻度 說明一個景觀中某一生態系統占優勢的程度。 相對分塊性(relative patchness)NDPNii1P-分塊性，N-相鄰生態系統邊界數，Di-相鄰生態系統相異性指數5 景觀多樣性普遍存在的原因 因為立地條件不同而形成不同的生態系統 由于干擾作用的結果2.4.2 森林景觀異質性 景觀異質性景觀異質性指在一個景觀區域中，景觀元素類型、指在一個景觀區域中，景觀元素類型、組合及屬性在空間或時間上的變異性。組合及屬性在空間或時間上的變異性。1 森林年齡結構 森林景觀的年齡結構指的是林

57、分間的年齡構成狀態 1）原始林的年齡結構 未受人為經營或干擾、景觀年齡結構主要決定于自然干擾種類及特點。2）經營林的年齡結構 景觀的年齡結構決定于輪伐期和在整個輪伐期仲采伐時間上的分配。 法正林思想 法正林：由若干實行皆伐作業的同齡林分系列組成，它必須具備法正齡級分配、法正林分排列和法正生長量。 法正齡級分配：要具備從小到各個齡級的林分，并且各齡級分配相等。 完全調整林、廣義法正林3）老齡林的生態意義和保存 老齡林，不僅指年齡，并且指未受人為干擾或受人為干擾很小的原始林，它們多處于比較穩定的階段。 在經營管理上，將林分劃為：幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林。 按照生物學將林分發育過程分為

58、：發生階段、集累階段、生物穩定階段和衰退階段。老齡林保存的意義： 形成時間長 動植物組成復雜 生產力及生物量高 固氮附生植物及細菌豐富 具有保存營養物質的巨大能力 溪流較多 林分異質性大 倒木在林分中具有重要意義Harris的花旗松經營模型：中央核心不伐，中圈長輪伐期，外圈短輪伐期Franklin的新林業說： 將交互塊狀采伐，改為塊狀順序采伐 采伐時每英畝保留815棵大樹 保留伐區剩余物2 森林類型結構森林類型可分為兩個系列：地境系列：隨立地條件而發生的森林類型多樣性。時間系列：隨干擾和演替而產生的森林類型多樣性。3 森林粒級結構 景觀的粒級結構指的是景觀要素的構成狀態。森林的粒級結構主要決定

59、于更新單元的構成狀態。所謂更新單元是指一次干擾事件中老林被破壞和新林發生的一個地域單位。林火干擾、皆伐、間伐形成粗粒級結構，倒木和擇伐形成細粒級結構。 3.4.3 尺度(scale) 尺度是研究對象時間和空間的細化水平. 尺度是指在研究某一物體或現象時所采用的空間或 時間單位，同時又可指某一現象或過程在空間上和時間上所涉及到的范圍和發生頻率. 前者是從研究者的角度來定義尺度，后者根據所研究的過程或現象的特征來定義尺度。（空間尺度，時間尺度） 尺度以粒度（grain) 和幅度（extent)來表達。 與尺度相關的另一個重要概念： 尺度擇維（scaling):把某一尺度獲得的信息擴展到其他長度上。

60、 下推(scaling down) 、上推(scaling up) 例如：爬山 3.4.3 確定異質性的方法 由于尺度不同景觀有產生異質性。 一般情況采用線性抽樣來測定異質性，令直線通過一個景觀，把這條線分成相等的線段，記錄每段線段中每類景觀元素出現的頻率。 2.4.4 景觀元素的構型（Forman & Godron，1986) 1 分散的斑塊景觀 特點：以一種生態系統或一種景觀要素類型作為優勢的本底，而以另一種或多種類型分散在其內。 例如：帶綠洲的荒漠，熱帶稀樹草原關鍵特征：1)本底的相對面積 2)斑塊大小 3)斑塊間的距離 4)斑塊分散性（集聚、規則或隨機）2 網狀景觀 特點：在景觀中以相互交叉的廊道的