1、植物生理學Plant Physiology主講：范海 山東師范大學生命科學院第一章：水分代謝第一章：水分代謝1 水的結構與特性結構：水是極性分子，能形成分子間氫鍵2. 水的特性（1） 高沸點 Compare: CH4 16 CH3CH3 30 CH3CH2CH3 44 CH3CH2CH2CH3 58 CH3(CH2)3CH3 72 boiling point 36 but : water 18 boiling point 100 reason: n H2O(H2O) n +heat（2）高比熱）高比熱（3）高汽化熱高汽化熱（4）內聚力(Cohesion):液體狀況下同類分子間的吸引力叫內聚力

2、，水的內聚力可達30MPa.（5）粘附力(adhesion):液相與固相間的吸引力叫粘附力或附著力 原因：水是極性分子，與其它極性分子形成氫鍵。毛細現象h=2Tcos/rg=14.910-6/r 水是不可壓縮的水是不可壓縮的水是極好的溶劑水是極好的溶劑透光性強透光性強水合作用水合作用3 水分的遷移方式擴散(diffusion)集流(bulk flow)滲透(osmosis) 1) 擴散 定義：物質從高濃度(高化學勢)的區域向低濃度(低化學勢)區域自發的轉移稱為擴散。 原理：分子隨機熱運動的結果，高濃度區分子密集其相互碰撞的機會多，因而向相反方面移動。 故：擴散僅適應于短距離水的遷移2)集流 定

3、義：指液體中成群的分子在壓力梯度下共同的移動 特點：是植物體內水經木質部做長距離遷移的主要機制，集流只與水柱兩端的壓力差有關，而與濃度梯度無關。3)滲透作用 滲透作用滲透作用是指水透過半透膜的一種遷移方式，事實上是一種特殊的擴散。 水孔蛋白(aquaporin)是一種位于質膜、液泡膜和某些細胞器膜上的主要內在蛋白(MIP)，MW2630KD，它由6個-helix跨膜而成通道，允許水分通過。水分通過水孔蛋白遷移的速度遠遠大于通過脂雙分子層的速度。 滲透作用是由膜兩側的水勢差水勢差所驅動的。4 植物體內水分的存在狀態 水分在植物體內的作用，不僅與含水量有關，還與其存在狀態有關，水分在植物體內以束縛

4、水和自由水兩種狀態存在。 束縛水(bound water):是指牢固地與細胞內的膠體顆粒吸附而不易流動的水， 自由水(free water):距膠粒較遠而可以自由移動的水。自由水可參加細胞的各種代謝活動而束縛水不能。 溶膠sol：自由水多，束縛水少 凝膠gel：自由水少，束縛水多2 水勢的概念與組成體系中水的化學勢與同溫同壓下純水化學勢的差除以水的偏摩爾體積；或稱為偏摩爾體積水的化學勢，用表示。 = s+ p+ g(滲透勢+壓力勢+重力勢) 單位：帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa, atm規定純水的水勢為0，而水總是從水勢高處向水勢低處流。一、 植物細胞水勢的組成 = s+

5、p+ gs (溶質勢溶質勢/滲透勢）滲透勢）由于溶液中溶質顆粒的存在而使水勢降低的值。純水的溶質勢為0，溶液的滲透勢可根據 Vant Hoff Equation計算： s = - CiRT 其中C是溶液的摩爾濃度，i是溶質的等滲系數（蔗糖、葡萄糖等不解離物質為1，鹽大于1，如低濃度NaCl為1.8），R是氣體常數,T是絕對溫度 (K)。 負號表明溶質起降低滲透勢 的作用。2. p （壓力勢）壓力勢） 壓力勢是指外界（如細胞壁）對細胞的壓力而使水勢增大的值。一般情況下細胞處于膨脹狀態，原生質體壓迫細胞壁產生膨壓，而細胞壁反過來反作用于原生質體使產生壓力勢。規定在標準狀況下（1atm）下溶液的壓力

6、勢為0，膨脹的細胞其壓力勢0，而在劇烈蒸騰時細胞壓力勢0 。這一負壓是水分沿木質部上升的主要動力。3. g （重力勢）重力勢） 重力勢是指由于高度的存在而使水勢增加的值。規定海平面上的重力勢為0，則10米高的水其水勢為gh=0.1MPa，從實驗室角度出發，重力勢比較小因而認為可以忽略。 質壁分離時：=s注意：水勢是決定水流方向的，水分總是從水勢高的體系流向水勢低的體系。如下題：有一個充分吸水的細胞，將其放在比其細胞液濃度低十倍的溶液中，則細胞將：解：細胞充分吸水，則說明細胞水勢為0；組成水勢的是滲透勢（負）和壓力勢（正），即使外液濃度再低，其水勢（即滲透勢）也是負值，因此細胞也會失水收縮，體積

7、變小。下列哪些說法不正確：下列哪些說法不正確： A一個細胞的溶質勢與所處外界溶液的溶質一個細胞的溶質勢與所處外界溶液的溶質勢相等，則細胞體積不變勢相等，則細胞體積不變 B若細胞的若細胞的w= s，將其放入純水中，則體，將其放入純水中，則體積不變積不變 C萎蔫的青菜放進清水中會發生滲透作用萎蔫的青菜放進清水中會發生滲透作用 D在同一枝條上，上部葉片的水勢要比下部在同一枝條上，上部葉片的水勢要比下部葉片的水勢低葉片的水勢低AB在20攝氏度條件下，將發生初始質壁分離的細胞(s= -0.732MPa)分別放入0.1mol/L的蔗糖溶液和0.1mol/L NaCl溶液中，當進出細胞的水分達到動態平衡時，

8、用細胞壓力探針測定細胞壓力勢(p)，推測以下哪個結果合理：(提示：氣體常數R(0.0083L MPa/mol K) A無法確定 Bp，蔗糖 = p，NaCl Cp，蔗糖p，NaCl Dp，蔗糖p，NaClC二、 植物細胞吸水的方式 一般說來，植物細胞在形成液泡前，是靠吸脹作用吸水，即通過親水膠體的低襯質勢吸水，而在形成液泡后靠滲透作用吸水。這些方式都是被動的，不消耗代謝能。 質壁分離與質壁分離復原高滲溶液質壁分離現象水分的滲透作用通過質壁分離現象可以：判斷細胞死活測定細胞滲透勢判斷物質進入質膜的快慢例下述有關植物細胞質壁分離的論述中，哪一項是下述有關植物細胞質壁分離的論述中，哪一項是不正確的不

9、正確的? （ ）A初始質壁分離時，細胞的壓力勢等于零B在質壁分離現象中，與細胞壁分離的“質”并不是原生質C蠶豆根的分生細胞放在20的蔗糖溶液中，能夠發生質壁分離D將洋蔥表皮細胞放入一定濃度的硝酸鉀溶液中，其細胞發生質壁分離后又發生質壁分離復原。其原因是鉀離子和硝酸根離子都進入了細胞C一一 植物根系對水分的吸收和運輸途徑植物根系對水分的吸收和運輸途徑1. 從土壤溶液到根表皮2. 從表皮到皮層可經三條途徑 (1) 非質體或質外體途徑(apoplast pathway) (2) 共質體途徑(symplast pathway) (3) 越膜途徑(transmembrane pathway)3 植物根系

10、對水分的吸收和運輸3. 穿越內皮層凱氏帶：凱氏帶是環繞在內皮層徑向壁和橫向壁上，具栓質化和木質化帶狀增厚的壁結構，它控制著皮層和維管柱之間的物質運輸。凱氏帶主要分布在根的內皮層上，但水生植物和根狀莖植物的莖上也有凱氏帶，在某些植物的葉上也有凱氏帶。 凱氏帶的存在使水分跨過內皮層時不能通過質外體途徑，只能通過細胞途徑才能通過，這就使進入中柱的水和離子至少要經過1次跨膜運輸，從而對進入的物質具有選擇性。 另外，凱氏帶也能阻止已經進入中柱的物質滲回皮層和土壤中。如果將內皮層細胞放入高滲溶液中，使其發生質壁分離時，結果只有在凱氏帶處的質膜仍與細胞壁緊連在一起，而細胞的其它部位均發生正常的質壁分離，這種

11、獨特的現象，稱為“帶外質壁分離”例：以下有關凱氏帶的敘述哪些是不正確的： A 凱氏帶是僅在根的內皮層細胞中存在的結構。 B 凱氏帶控制著皮層和維管柱之間的物質運輸。 C 凱氏帶是內皮層細胞徑向壁和橫向壁上具栓質化和木質化增厚的結構。D 如果將內皮層細胞放入高滲溶液中，使其發生質壁分離，凱氏帶處的質膜不會與細胞壁分離。A 4. 從內皮層到中柱導管共質體和質外體途徑(擴散或滲透) 5. 根導管莖導管葉脈導管(長距離運輸) 質外體途徑(集流) 6. 葉脈導管葉肉細胞及細胞間隙氣孔下腔大氣共質體或質外體途徑(擴散或滲透) 三三 水分由根部向地上部分運輸的動力水分由根部向地上部分運輸的動力 1. 根壓

12、(root pressure):由于根系本身的代謝活動而使根系吸水并使水沿導管向上運輸的力量。其大小取決于木質部導管與土壤的水勢差。證據: (1)傷流; (2)吐水根壓只有12大氣壓，是早春時節落葉樹開始生長時莖中水分上升的主要動力。 吐水例早春，當落葉樹開始新年的生長時，木質早春，當落葉樹開始新年的生長時，木質部中水分上升的主要動力是部中水分上升的主要動力是( ) A大氣與木質部的水勢差大氣與木質部的水勢差 B 蒸騰拉力蒸騰拉力 C根壓根壓 D土壤與根木質部的水勢差土壤與根木質部的水勢差C2. 蒸騰拉力 (transpiration pull): 由于蒸騰 作用產生的水勢梯度而使水分上升的力

13、量。例 大樹中水分向上運輸時，下列哪一項因大樹中水分向上運輸時，下列哪一項因素最重要（素最重要（ ）A韌皮部中的毛細管作用韌皮部中的毛細管作用 B木質部的主動運輸木質部的主動運輸 葉的蒸騰作用葉的蒸騰作用 D吐水吐水C4蒸騰作用一蒸騰作用的概念：指水分以氣體狀態，通過植物體表面（主要是葉子）從體內散失到體外的現象。二. 蒸騰的部位： 全表面蒸騰：植物幼小時，暴于空氣中的表面。 皮孔蒸騰：植物莖、枝、花、果實上的皮孔，占0.1% 角質蒸騰：葉片表面的角質層可蒸騰水分，同時可阻止體內營養物質的外滲并抵御病菌的入侵。幼嫩葉的角質蒸騰占總蒸騰的1/31/2，成熟葉的僅占510%。1. 氣孔蒸騰：水分通

14、過氣孔散失到體外。是植物的主要蒸騰方式。三植物的氣孔蒸騰植物氣孔的大小、數目與分布1)一般植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中脈處比基部和葉緣多。2)一般植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。但旱金蓮、蘋果僅限于下表皮；蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無氣孔。3)不同植物的葉片上的氣孔數目、大小雖不一樣，但總面積基本相似，不到葉片面積的1%。2.水分通過氣孔擴散的機理小孔律：氣體通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與其周長成正比，稱為小孔律。3. 氣孔的特點：1）保衛細胞的CW厚薄不均，腎形的腹側厚，背側薄，啞鈴型的中間厚，兩端薄。2）保衛細胞含葉綠體，能進行光合作用。3）保衛

15、細胞小，易于控制，少量水的得失便可引起開放與關閉。4. 氣孔運動的機理：氣孔運動的直接原因是保衛細胞的吸水膨脹與失水收縮，而氣孔之所以吸水與失水，在歷史是曾有淀粉糖轉化學說、K吸收學說、有機酸代謝假說。目前流行的的是K吸收學說：H光KHKMalMalH+VPM質膜上有HATPase,可被紅光和藍光激活（受體為玉米黃質），將細胞內H 泵出胞外，引起質膜超極化，導致質膜上的K 內整流通道開放，胞外大量進入，并進一步進入液泡；同時，保衛細胞內的淀粉降解，產生PEP，PEP在PEPCase的作用下與HCO3-合成OAA，OAA進一步生成Mal, Mal解離的H被質子泵運出細胞，而Mal-運進液泡，與K

16、+平衡；也可能在K+進入細胞的同時，Cl-經H+/Cl-共運體進入或OH-/Cl-反運體進入，并進入液泡。實驗發現：氣孔開放時，保衛細胞K+濃度可達0.5M，陰離子積累可達0.20.5M?？傊節B透勢下降2MPa，從而使水進入。氣孔的關閉與質膜去極化，K+經外整流通道運出細胞有關。HHCl-Cl-5. 影響氣孔運動的因素：1）光：光是影響氣孔運動的主要因素，多數植物（CAM植物外）在光下氣孔開放，晚上關閉。藍光是影響氣孔開放的最有效光，受體可能是核黃素或類胡蘿卜素。2）溫度：30左右開度最大。3）CO2：低濃度促進開放，高濃度促進關閉。4）含水量：水充足時開放，水不足時關閉。Question:

17、在保衛細胞內，下列哪一組因素的變化是符合常態變化在保衛細胞內，下列哪一組因素的變化是符合常態變化并能促使氣孔開放？（并能促使氣孔開放？（ ）ACO2含量上升，含量上升，pH值升高，值升高，K+含量下降和水勢下降含量下降和水勢下降BCO2含量下降，含量下降，pH值下降，值下降，K+含量上升和水勢下降含量上升和水勢下降CCO2含量上升，含量上升，pH值下降，值下降，K+含量下降和水勢提高含量下降和水勢提高DCO2含量下降，含量下降，pH值升高，值升高，K+含量上升和水勢下降含量上升和水勢下降(D)例下列哪些情況可以使氣孔器保衛細胞打開? A水進入保衛細胞 B水流出保衛細胞C鉀離子流入保衛細胞 D鉀離子流出保衛細胞AC50.關于蒸騰作用，