1、2022-3-21第七章第七章 生物群落的動態生物群落的動態 第一節 群落變化類型 第二節 群落演替的類型 第三節 控制演替的幾種主要因素 第四節 群落演替和功能過程 第五節 演替頂極學說 第六節 兩種不同的演替觀2022-3-21第一節 群落變化類型一、群落變化類型持續時間變化類型舉例天蒸騰作用、光合作用等植物生理過程，動物的晝夜活動節律年植物生長及動物活動的季節動態幾年植物生產力及動物種群的波動十年到百年十年到百年群落演替群落演替百年到千年氣候變化引起的生物地帶界線的移動萬年到億年群落的演化2022-3-21n 演替：一個群落代替另一個群落的過程，是朝著一個方向演替：一個群落代替另一個群落

2、的過程，是朝著一個方向連續的變化過程。連續的變化過程。n波動：在不同年度之間，生物群落常有明顯的變動。這種波動：在不同年度之間，生物群落常有明顯的變動。這種變動也限于群落內部的變化，不產生群落的更替現象，一般變動也限于群落內部的變化，不產生群落的更替現象，一般稱為稱為波動波動(fluctuation)。波動是可逆的變化，其逐年的變化。波動是可逆的變化，其逐年的變化方向常常不同，一般不發生新種的定向代替。方向常常不同，一般不發生新種的定向代替。n波動的原因波動的原因l環境條件的波動變化環境條件的波動變化l生物本身的活動周期生物本身的活動周期l人為活動的影響人為活動的影響 2022-3-21根據群

3、落變化的形式，可將波動劃分為以下三種類型：根據群落變化的形式，可將波動劃分為以下三種類型：l. l. 不明顯波動不明顯波動 是群落各成員的數量關系變化很小，群落外是群落各成員的數量關系變化很小，群落外貌和結構基本保持不變。貌和結構基本保持不變。 2 2擺動性波動擺動性波動 群落成份在個體數量和生產量方面的短期變群落成份在個體數量和生產量方面的短期變動動(1(15 5年年) )，它與群落，它與群落優勢種的逐年交替優勢種的逐年交替有關。有關。3 3偏途性波動偏途性波動 這是這是氣候和水份條件的長期偏離氣候和水份條件的長期偏離而引起一個而引起一個或或幾個優勢種明顯變更幾個優勢種明顯變更的結果。通過群

4、落的自我調節作用，的結果。通過群落的自我調節作用，群落還群落還可回復可回復到接近于原來的狀態。這種波動的時期可能較到接近于原來的狀態。這種波動的時期可能較長長(5(51010年年) )。2022-3-21 一般木本植物占優勢的群落較草本群落穩定一些； 常綠木本群落較夏綠木本群落穩定一些； 成熟群落較之發育中的群落穩定一些； 在一個群落內部，許多定性特征（如種類組成、種間關系、分層現象等）較定量特征（如密度、蓋度、生物量等）穩定一些； 不同的氣候帶內，群落的波動性不同，環境條件越嚴酷，群落的波動性越大。不僅總產量存在年際波動，而且種類組成比例也存在年際變化（P155，表7-2）2022-3-21

5、群落的動態 雖然群落波動具有可逆性，但這種雖然群落波動具有可逆性，但這種可逆是不可逆是不完全完全的。一個生物群落經過波動之后的復原，的。一個生物群落經過波動之后的復原，通常不是完全地恢復到原來的狀態，而只是通常不是完全地恢復到原來的狀態，而只是向向平衡狀態靠近平衡狀態靠近。群落中各種生物生命活動的產。群落中各種生物生命活動的產物總是有一個積累過程，土壤就是這些產物的物總是有一個積累過程，土壤就是這些產物的一個主要積累場所。這種量上的積累到一定程一個主要積累場所。這種量上的積累到一定程度就會發生質的變化，從而引起群落的演替，度就會發生質的變化，從而引起群落的演替，即群落基本性質的改變。即群落基本

6、性質的改變。2022-3-212022-3-21群落演替的基本概念群落演替的基本概念 群落演替(community succession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過程稱群落演替。 演替系列(succession sere):按順序發生的一系列群落稱演替系列。 先鋒種(pioneer species)和先鋒群落(pioneer community):演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具有一定結構和功能的群落稱先鋒群落。2022-3-21群落演替的基本含義 群落演替是一個具有一定方向、一定規律、隨時間的變化而變化的有序過程，所以往往能夠預測群落的演替過程。

7、群落演替是由于生物和環境之間反復的相互作用，在時間和空間上不可逆的變化過程。 群落演替是一個漫長但并非永無休止的過程，當群落演替到與環境處于平衡狀態時，就以相對穩定的群落為發展的頂點。 2022-3-21第二節第二節 演替的類型演替的類型 1 1按演替發生的起始條件劃分按演替發生的起始條件劃分, ,可以分為：可以分為： (1)(1)原生演替原生演替(primary succession) (primary succession) 開始于原生裸地開始于原生裸地 ( (完全沒有植被并且也沒有任何植物完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸露地段繁殖體存在的裸露地段) )上的群落演替。上的群落演

8、替。 (2)(2)次生演替次生演替(secondary succession) (secondary succession) 開始于次生裸地開始于次生裸地 ( (不存在植被，但在土壤或基質中保不存在植被，但在土壤或基質中保留有植物繁殖體的裸地，如森林砍伐跡地、棄耕地留有植物繁殖體的裸地，如森林砍伐跡地、棄耕地) )上的群上的群落演替。落演替。2022-3-212022-3-212022-3-21 2. 2. 按照演替發生的時間進程，可以分為：按照演替發生的時間進程，可以分為： (1) (1) 世紀演替世紀演替 延續時間相當長久，延續時間相當長久，一般以地質年代一般以地質年代計算計算。常伴隨氣候

9、的歷史變遷或地貌的大規模改造而發。常伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規模改造而發生，即群落的演化。生，即群落的演化。 (2) (2) 長期演替長期演替 延續達幾十年，有時達幾百年延續達幾十年，有時達幾百年 (3) (3) 快速演替快速演替 延續幾年或十幾年。延續幾年或十幾年。第二節第二節 演替的類型演替的類型2022-3-213.3.按基質的性質劃分可分為：按基質的性質劃分可分為：（1 1）水生演替）水生演替 演替開始于水生環境中，但一般都發展到陸地演替開始于水生環境中，但一般都發展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉變群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉變過程。過程。（2

10、2）旱生演替）旱生演替 演替從干旱缺水的基質上開始。如裸露的巖石演替從干旱缺水的基質上開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程。表面上生物群落的形成過程。第二節第二節 演替的類型演替的類型2022-3-21 旱生演替過程： 整個旱生演替過程大致經過地衣植物群落苔蘚植物群落草本植物群落木本植物群落地衣、苔蘚兩個階段與環境之間的關系主要表現在土壤的形成和積累方面。草本植物群落階段，土壤繼續增加，小氣候也開始形成。同時土壤微生物和小型土壤動物的活力增強，植物的根系可深入到巖石縫隙，因此環境條件得到了大大的改善，為一些木本植物的生長創造了條件，2022-3-21第二節第二節 演替的類型演替的類型4.

11、 按演替方向可劃分為：（1）進展演替 由結構簡單，不穩定的群落類型向結構復雜、穩定性較高的群落類型發展的過程，稱為進展演替。例如某個區域植物從稀疏到逐漸轉變為森林，這個過程就是進展演替。封山育林的目的就是導致進展演替，使得森林蓄積量提高。（2）逆行演替 與進展演替相反。逆行演替導致生物群落的結構簡單化，不能充分利用環境，生產力逐漸下降，不能充分利用地面，群落旱生化，對外界環境改造輕微。 過度放牧與濫砍濫伐會導致逆行演替。（3）循環演替 山毛櫸黃樺糖槭山毛櫸2022-3-21第二節第二節 演替的類型演替的類型5. 按控制演替的主導因素可劃分為：（1）內因性演替 群落中生物的生命活動結果首先使它的

12、生境發生變化，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促進，使演替不斷向前發展。內因生態演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。（2）外因性演替 由于外界環境因素作用所引起的群落變化。其中包括氣候發生演替（由氣候的變動所致）、地貌發生演替（由地貌變化所引起）、土壤發生演替（起因于土壤的演變）、火成演替（由火的發生作為先導原因）和人為發生演替（由人類的生產及其他活動所導致）。2022-3-21第二節第二節 演替的類型演替的類型6. 按群落代謝特征可劃分為：（1）自養性演替 指群落中主要生物以增加光合作用產物的方式進行的演替，使得所固定的生物量積累越來越多。如由裸巖一地衣一苔蘚一草本植物灌木森

13、林的過程。（2）異養性演替 如受污染的水體，在那里細菌和真 菌的分解作用特別強，使得群落中有 機物的量由于腐敗分解而逐漸減少。 如右圖：2022-3-21群落演替的實例橡果上的異養演替 橡樹果提供了生物群落演替的基質 象甲等昆蟲侵入橡果，進入橡果胚，在其中產卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營養；象甲侵入時，亦把真菌帶入橡果； 象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動物進入，橡胚組織被降解為糞便； 捕食螨等進入，捕食食腐動物；真菌軟化橡果外殼； 較大的動物如毛蟲、多足類等進入，橡果崩裂，成土壤腐殖質的一部分。2022-3-21第三節第三節 演替頂極學說演替頂極學說 單元頂極學說(F.E.

14、Clements,1916) 多元頂極學說(A.G.Tansley,1954) 頂極格局學說(R.H.Whittaker,1953)2022-3-21演替頂極演替頂極(climax)和頂極群落和頂極群落(climax community):任何一類任何一類演替都經過遷移、定居、群聚、競爭、反應、穩定演替都經過遷移、定居、群聚、競爭、反應、穩定6個階段，個階段，當群落達到與周圍環境取得平衡時當群落達到與周圍環境取得平衡時(物種組合穩定物種組合穩定)，群落演，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極演替頂極；演替；演替最后階段的群落稱最后階段的群落稱頂

15、極群落頂極群落。在某一地段上從先鋒群落到頂級群落按順序發育著的那些在某一地段上從先鋒群落到頂級群落按順序發育著的那些群落，都可以稱作群落，都可以稱作演替系列群落演替系列群落。單元頂極學說單元頂極學說(F.E.Clements,1916)2022-3-21單元頂極學說單元頂極學說(F.E.Clements,1916)在同一個氣候區內，只能有一個頂極群落，而這個頂極群落的特征完全是由當地的氣候決定的，因此又叫氣候頂極。在任何一個特定的氣候區內，所有的演替系列最終都將趨向一個頂極群落（只要給它們足夠的時間）。l前頂極前頂極: 除氣候外除氣候外, ,地形、土壤或人為因素決定的穩定群落。地形、土壤或人為

16、因素決定的穩定群落。亞頂極：達到氣候頂極前的相當穩定群落。亞頂極：達到氣候頂極前的相當穩定群落。偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩定群落。起的相對穩定群落。預頂極（先頂極）：在一個特定的氣候區域內，由于局部氣候比較適預頂極（先頂極）：在一個特定的氣候區域內，由于局部氣候比較適宜而產生的較優越氣候區的頂極。宜而產生的較優越氣候區的頂極。超頂極（后頂極）：在一個特定的氣候區內，由于局部氣候條件較差超頂極（后頂極）：在一個特定的氣候區內，由于局部氣候條件較差而產生的穩定群落。而產生的穩定群落。無論哪種形式

17、的前頂級，如果給予時間的話，都可能發展為氣候頂級。在一個氣候區內，除了氣候頂級（climatic climax）以外,還會出現一些由于地形、土壤、生物和人等因素所決定的穩定群落，為了和氣候頂級相區別，F.E.Climents將后者統稱為前頂級（proclimax），并將前頂級劃分為：2022-3-21多元頂極學說(A.G.Tansley,1954) 如果一個群落在某種生境中基本穩定，能自行繁殖并結束它的演替過如果一個群落在某種生境中基本穩定，能自行繁殖并結束它的演替過程，就可看作頂極群落。在一個氣候區域內，群落演替的最終結果，不程，就可看作頂極群落。在一個氣候區域內，群落演替的最終結果，不一定

18、都匯集于一個共同的氣候頂極終點。除了氣候頂極之外，還可有土一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點。除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極壤頂極(edaphic climax)、地形頂極、地形頂極(topographic climax)、火燒頂極、火燒頂極(fire climax)、動物頂極、動物頂極(zootic climax)；同時還可存在一些復合型的頂極，如；同時還可存在一些復合型的頂極，如地形地形土壤頂極土壤頂極(topo-edaphic climax)和火燒和火燒-動物頂極動物頂極(firezootic climax)等等。等等。 一般在地帶性生境上是氣候頂極，在別的生境上可能是其他類型的頂一般

19、在地帶性生境上是氣候頂極，在別的生境上可能是其他類型的頂極。一個植物群落只要在某一種或幾種環境因子的作用下在較長時間內極。一個植物群落只要在某一種或幾種環境因子的作用下在較長時間內保持保持穩定狀態穩定狀態，都可認為是頂極群落，它和環境之間達到了較好的協調。，都可認為是頂極群落，它和環境之間達到了較好的協調。2022-3-21兩者的相同點：兩者的相同點：a. 都承認頂極群落是經過單向變化而達到穩定狀態的群落；都承認頂極群落是經過單向變化而達到穩定狀態的群落；b. 頂極群落在時間上的變化和空間上的分布，都是與生境相適頂極群落在時間上的變化和空間上的分布，都是與生境相適應的。應的。兩者的不同點兩者的

20、不同點a. 單元頂極論認為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素單元頂極論認為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向氣候頂極發展；多元頂極論都是第二位的，但可以阻止群落向氣候頂極發展；多元頂極論則認為，除氣候以外的其他因素，也可以決定頂極的形成。則認為，除氣候以外的其他因素，也可以決定頂極的形成。b. 單元頂極論認為，在一個氣候區域內，所有群落都有趨同性單元頂極論認為，在一個氣候區域內，所有群落都有趨同性的發展，最終形成氣候頂極；而多元頂極論不認為所有群落最的發展，最終形成氣候頂極；而多元頂極論不認為所有群落最后都會趨于一個頂極。后都會趨于一個頂極。2022-3-

21、21頂極-格局學說(R.H.Whittaker,1953) 在任何一個區域內，環境因子都是連續不斷地變化的。隨著環境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極，地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散狀態，而是連續變化的，因而形成連續的頂極類型(continuouity climax type)，構成一個頂極群落連續變化的格局。在這個格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂極群落，叫做優勢頂極(prevailing climax)，它是最能反映該地區氣候特征的頂極群落，相當于單元頂極論的氣候頂極。l是多元頂極群落學說的一個變型。是多元頂極群落學說的一個變型。2022-3-21第四節 群落

22、演替與功能過程皆伐皆伐次生林次生林積累期積累期過渡期過渡期穩定期穩定期時間總生物量更新期在次生林皆伐(在一個采伐季節內，將伐區上的林木全部伐除的森林主伐方式。伐后跡地一般采用人工更新，在目的樹種天然更新有保障時，也可采用天然更新或人工促進天然更新。更新后形成的森林為同齡林，也是單層林。.)后12年，該區域物質循環和能量流動的生物調節作用明顯降低，表現為森林蒸騰作用的喪失（蒸發作用減少70）、生物地球化學循環過程改變（有機物質循環加快，硝化作用增加7倍，H+釋放增多，pH由中性降至5.14.3，排出溪水中的藻類大量繁殖富營養化）和土壤侵蝕程度明顯加大（水溫增加15，溪水流速增高、流量增大1.4倍

23、以上，微粒物質輸出和水中礦物質溶解濃度增加4倍多，溶解的無機物質增加14.6倍）。在植被恢復的更新期過程中，由于伐林促進了埋藏種子的發芽而形成大批同齡的不同種群，物種的多樣性增加，r對策種具有一定優勢。植被生產力迅速恢復,P/R1。在上層樹木中，生長較快但壽命較短的陽性樹種逐漸被生長較慢但壽命較長的陰性樹種所取代。進入積累初期后，生物量迅速增加，在積累中期生物多樣性降至最低點，然后逐漸回升。在整個積累期P/R1，K對策種具有一定優勢。當總生物量不斷增長達到最大值時，開始轉入過渡期總生物量出現不規則的下降。在穩定期，總生物量沒有凈變化，P/R1，但是生物多樣性達到最高值，生態對策為K選擇與r選擇

24、共存，生物地球化學循環特征表現為較低而穩定的物質輸出。2022-3-21第五節第五節 影響群落演替的因素影響群落演替的因素 群落內部因素 外界環境 人為活動2022-3-21群落內部因素群落內部因素l植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性l 植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。l群落內部環境的變化3. 種內和種間關系的改變 2022-3-21決定群落演替的根本原因存在于群落內部，群落之外的環境因決定群落演替的根本原因存在于群落內部，群落之外的環境因素是引起演替的重要條件。素是引起演替的重要條件。n氣候決定著群落的外貌和群落的分布，也影響到群落的結構氣候決定著群落的外貌和群落的分布，也影響

25、到群落的結構和生產力，氣候的變化是演替的誘發因素。和生產力，氣候的變化是演替的誘發因素。n地表形態地表形態( (地貌地貌) )的改變會使水分、熱量等生態因子重新分配，的改變會使水分、熱量等生態因子重新分配，轉過來又影響到群落本身。轉過來又影響到群落本身。n大規模的地殼運動大規模的地殼運動 ( (冰川、地震、火山活動等冰川、地震、火山活動等) ) ，n土壤的理化性質土壤的理化性質n火燒火燒凡是與群落發育有關的直接或間接的生態因子都可成為演替的凡是與群落發育有關的直接或間接的生態因子都可成為演替的外部因素。外部因素。群落外部因素群落外部因素2022-3-21人類活動人類活動人對生物群落演替的影響遠

26、遠超過其他所有的自然因人對生物群落演替的影響遠遠超過其他所有的自然因子，因為人類社會活動通常是有意識、有目的地進行子，因為人類社會活動通常是有意識、有目的地進行的，可以對自然環境中的生態關系起著促進，抑制，的，可以對自然環境中的生態關系起著促進，抑制，改造和建設的作用。改造和建設的作用。放火燒山，砍伐森林、開墾土地等，都可使生物群落改變面貌。放火燒山，砍伐森林、開墾土地等，都可使生物群落改變面貌。人還可以經營，撫育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替人還可以經營，撫育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然發展的進程。按照不同于自然發展的進程。人甚至還可以建立人工群落，將演替的方向和

27、速度置于人為控人甚至還可以建立人工群落，將演替的方向和速度置于人為控制之下。制之下。2022-3-21成熟天然林成熟天然林 農田農田人工林人工林次生林次生林草地草地/灌叢灌叢自然演替自然演替棄耕棄耕皆伐皆伐自然擴展自然擴展封山育林封山育林人工種植人工種植演替規律的應用演替規律的應用1.退耕還林退耕還林2022-3-212、上海近自然森林建設實踐“近自然森林近自然森林” ” 以區域自然森林群落類型為目標林型，選擇當以區域自然森林群落類型為目標林型，選擇當地鄉土種，應用容器育苗、混植混種等地鄉土種，應用容器育苗、混植混種等“模擬自然模擬自然”的手法，通過人工營造與自然生長的完美結合，超的手法，通過

28、人工營造與自然生長的完美結合，超常速、低造價建造的群落結構完整、物種多樣性豐常速、低造價建造的群落結構完整、物種多樣性豐富、生物量高、后期完全遵循自然循環規律的富、生物量高、后期完全遵循自然循環規律的“少少人工管護型人工管護型”森林。森林。 概括定義為：以后期自然生長為主，應用模擬概括定義為：以后期自然生長為主，應用模擬自然的手法所營造的在種類組成和自然的手法所營造的在種類組成和群落結構上與區群落結構上與區域頂級群落接近的人工森林域頂級群落接近的人工森林。2022-3-21上海近自然森林建設實踐上海近自然森林建設實踐半年后半年后種植后種植后1年年10個月個月2年年10個月個月2022-3-21

29、3年年6個月個月4年后年后2022-3-214年9個月后2022-3-21第六節第六節 兩種不同的演替觀兩種不同的演替觀 經典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中的物種活動促進了下一階段物種的建立。不同意經典演替觀的證據為： 在對一些自然群落演替研究中并未證實這兩個基本點。在對一些自然群落演替研究中并未證實這兩個基本點。 許多演替早期物種抑制后來物種的發展。許多演替早期物種抑制后來物種的發展。 2022-3-21 個體論演替觀: Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優勢種的學說 Connell和 Slatyer(1977)提出了3種可能的物種

30、取代機制：促進模型(facilitation model)抑制模型(inhibition model) 忍受模型(tolerance model)2022-3-21促進模型(facilitation model) 物種替代是由于先來物種的活動改變了環境條件，使它不利于自身生存，而促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預測和具方向性。（A、B、C、D代表個物種，箭頭代表被替代）2022-3-21抑制模型(inhibition model) 先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史和物種對策，因而難以預測。在該模型中沒有一個物種可以被認為是競爭的優勝者，決定于先到該地，而不是由規律、可預測的物種替代。（A、B、C、D代表個物種，箭頭代表被替代）2022-3-21忍受模型(tolerance model) 介于上述二者之間，認為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優勢種。（A、B、C、D代表個物種，箭頭代表被替代）2022-3-21 三類模型的共同點是，演替中的先鋒物種最先出現，它們具有生