1、12 12 生態系統中的能量流動生態系統中的能量流動n生態系統中的初級生產生態系統中的初級生產n生態系統中的次級生產生態系統中的次級生產n生態系統中的分解生態系統中的分解n生態系統中的能量流動生態系統中的能量流動n初級生產的基本概念初級生產的基本概念n地球上初級生產力的分布地球上初級生產力的分布n初級生產的生產效率初級生產的生產效率n初級生產量的限制因素初級生產量的限制因素n初級生產量的測定方法初級生產量的測定方法n生產過程：生產過程：n生產者通過光合作用合成復雜的有機物質，使植物的生物量生產者通過光合作用合成復雜的有機物質，使植物的生物量(包括個包括個體數量和生長體數量和生長)增加增加n消費

2、者攝食植物已經制造好的有機物質消費者攝食植物已經制造好的有機物質(包括直接的取食植物和間接包括直接的取食植物和間接的取食食草動物和食肉動物的取食食草動物和食肉動物)，通過消化、吸收在合成為自身所需的，通過消化、吸收在合成為自身所需的有機物質，增加動物的生產量有機物質，增加動物的生產量n初級生產：自養生物的生產過程，其提供的生產力為初級生產力初級生產：自養生物的生產過程，其提供的生產力為初級生產力n次級生產：異養生物再生產過程，提供的生產力為次級生產力次級生產：異養生物再生產過程，提供的生產力為次級生產力n初級生產量：綠色植物通過光合作用合成有機物質的數量稱為初級初級生產量：綠色植物通過光合作用

3、合成有機物質的數量稱為初級生產量，也稱第一性生產量生產量，也稱第一性生產量n淨初級生產量：初級生產過程植物固定的能量一部分被植物自己的淨初級生產量：初級生產過程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生長和生殖，這部分生產量成為呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生長和生殖，這部分生產量成為淨初級生產量淨初級生產量(NP)n總初級生產量：初級生產過程植物固定的能量的總量總初級生產量：初級生產過程植物固定的能量的總量 GP=NP+Rn初級生產力：植物群落在一定空間一定時間內所生產的有機物質積初級生產力：植物群落在一定空間一定時間內所生產的有機物質積累的數量累的數量 n生物量：是指

4、某一時刻單位面積上積存的有機物質的量。以鮮重或生物量：是指某一時刻單位面積上積存的有機物質的量。以鮮重或干重表示干重表示n現存量：是指綠色植物初級生產量被植食動物取食及枯枝落葉掉落現存量：是指綠色植物初級生產量被植食動物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分后所剩下的存活部分 SC=GP-R-H-Dn不同生態系統類型的初級生產力不同不同生態系統類型的初級生產力不同n陸地比水域的初級生產力總量大陸地比水域的初級生產力總量大n陸地上初級生產力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢陸地上初級生產力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢n海洋中初級生產力由河口灣向大陸架和大洋區逐漸降低海洋中初級生產力由河口灣向大陸架和大洋區逐

5、漸降低n生態系統的初級生產力隨群落的演替而變化生態系統的初級生產力隨群落的演替而變化n水體和陸地生態系統的生產力有垂直變化水體和陸地生態系統的生產力有垂直變化n初級生產力隨季節變化初級生產力隨季節變化n不同生態系統類型的初級生產力不同不同生態系統類型的初級生產力不同n陸地比水域的初級生產力總量大陸地比水域的初級生產力總量大n陸地上初級生產力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢陸地上初級生產力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢n海洋中初級生產力由河口灣向大陸架和大洋區逐漸降低海洋中初級生產力由河口灣向大陸架和大洋區逐漸降低n生態系統的初級生產力隨群落的演替而變化生態系統的初級生產力隨群落的演替而變化n水體和陸地生

6、態系統的生產力有垂直變化水體和陸地生態系統的生產力有垂直變化n初級生產力隨季節變化初級生產力隨季節變化n不同生態系統類型的初級生產力不同不同生態系統類型的初級生產力不同n陸地比水域的初級生產力總量大陸地比水域的初級生產力總量大n陸地上初級生產力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢陸地上初級生產力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢n海洋中初級生產力由河口灣向大陸架和大洋區逐漸降低海洋中初級生產力由河口灣向大陸架和大洋區逐漸降低n生態系統的初級生產力隨群落的演替而變化生態系統的初級生產力隨群落的演替而變化n水體和陸地生態系統的生產力有垂直變化水體和陸地生態系統的生產力有垂直變化n初級生產力隨季節變化初級生產力隨季節

7、變化n生產力極低的區域：生產力極低的區域：1000kcal/m2.yr或者更少或者更少n大部分海洋和荒漠；遼闊的海洋缺少營養物質，荒漠主要是缺水大部分海洋和荒漠；遼闊的海洋缺少營養物質，荒漠主要是缺水n中等生產力區域：中等生產力區域：1000-10000kcal/m2.yrn許多草地、沿海區域、深湖和一些農田許多草地、沿海區域、深湖和一些農田n高生產力的區域：高生產力的區域：10000-20000kcal/m2.yr或者更多或者更多n大部分濕地生態系統、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕大部分濕地生態系統、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細作的農田、沖積平原上的植物群落等細作的農田、沖積

8、平原上的植物群落等n得到了額外的自然能量和營養物質得到了額外的自然能量和營養物質n熱帶森林面積占熱帶森林面積占5%，生產力占，生產力占28%n水域、河口灣、海藻床和珊瑚礁等面積占水域、河口灣、海藻床和珊瑚礁等面積占0.4%，生產力占，生產力占2.3%n赤道附近區域、北、南半球中溫帶赤道附近區域、北、南半球中溫帶n生產效率生產效率=被固定的光能被固定的光能/入射光能入射光能n(1)玉米地玉米地n(2)荒地荒地n(3)Mendota湖湖n(4)Cedar Bog湖湖n總初級生產量與入射日光能的比值為總初級生產量與入射日光能的比值為1.2%，呼吸占總初級生產量的，呼吸占總初級生產量的15.1%。n總

9、初級生產量與入射日光能的比值為總初級生產量與入射日光能的比值為0.40%，呼吸占總初級生產量的，呼吸占總初級生產量的22.30%。n總初級生產量與入射日光能的比值為總初級生產量與入射日光能的比值為0.10%，呼吸占總初級生產量的，呼吸占總初級生產量的21.00%。n輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，提高產量輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，提高產量n光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生產力的高低光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生產力的高低n水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率n溫度：溫度升高，總光合速率升高溫度：溫度

10、升高，總光合速率升高n營養元素營養元素n二氧化碳二氧化碳Fig. Annual average solar radiation reaching the Earths surface.Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant.Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient.Fig. An Antarctic dry valley.Fig. Th

11、e rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US. This kind of analysis quantifies the relative limitation effects in a way that allows comparison across nutrients and habitats.n光光nP=R*C*3.7/k P：浮游植物的凈初級生產力，：浮游植物的凈初級生產力，R：相對光合率

12、，：相對光合率，k：光強度隨：光強度隨水深度而減弱的衰變系數，水深度而減弱的衰變系數，C：水中的葉綠素含量水中的葉綠素含量n營養物質：營養物質：N/Pn由于缺乏營養物質，海洋生由于缺乏營養物質，海洋生產力偏低產力偏低n肥沃土壤可含肥沃土壤可含0.5%的氮，的氮，富饒的海水含氮量僅為其富饒的海水含氮量僅為其0.1n食草動物食草動物n收獲量測定法收獲量測定法n氧氣測定法氧氣測定法n二氧化碳測定法二氧化碳測定法n放射性標記物測定法放射性標記物測定法n葉綠素測定法葉綠素測定法n陸生定期收獲植被，烘干至恒重陸生定期收獲植被，烘干至恒重n以每年每平方米的干物質重量表示以每年每平方米的干物質重量表示n以其生

13、物量的產出測定，但位于地下的生物量，難以測定以其生物量的產出測定，但位于地下的生物量，難以測定n地下的部分可以占有地下的部分可以占有40%至至85%的總生產量，因此不能省略的總生產量，因此不能省略n通過氧氣變化量測定總初級生產量通過氧氣變化量測定總初級生產量n1927年年T.Garder, H.H.Gran用于測定海洋生態系統生產量用于測定海洋生態系統生產量n從一定深度取自養生物的水樣，分裝在體積為從一定深度取自養生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶的白瓶(透光透光)、黑瓶、黑瓶(不透光不透光)和對照瓶中和對照瓶中n對照瓶測定初始的溶氧量對照瓶測定初始的溶氧量IBn黑白瓶放置在取水

14、樣的深度，間隔一定時間取出，用化學滴定測黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，用化學滴定測定黑白瓶的的含氧量定黑白瓶的的含氧量DB、LBn計算呼吸量計算呼吸量(IB-DB)，凈生產量，凈生產量(LB-IB)，總生產量，總生產量(LB-DB)n用塑料罩將生物的一部分套住用塑料罩將生物的一部分套住n測定進入和抽出空氣中的測定進入和抽出空氣中的CO2n透明罩：測定凈初級生產量透明罩：測定凈初級生產量n暗罩：測定呼吸量暗罩：測定呼吸量n用放射性用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量測定其吸收量，即光合作用固定的碳量n放射性放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游以碳酸鹽的形

15、式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經過一定時間，濾出浮游植物，植物的樣瓶中，沉入水中經過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數器測定放射活性，然后計算：干燥后在計數器測定放射活性，然后計算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6n確定光合作用固定的碳量確定光合作用固定的碳量n需用需用“暗呼吸暗呼吸”作校正作校正n植物定期取樣植物定期取樣n丙酮提取葉綠素丙酮提取葉綠素n分光光度計測定葉綠素濃度分光光度計測定葉綠素濃度n每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產量量計算取樣面積的初級生產

16、量n次級生產過程次級生產過程n次級生產量的測定次級生產量的測定n次級生產的生態效率次級生產的生態效率未捕獲未捕獲(876.1g)獵物種群生產量獵物種群生產量(886.4g)被捕獲被捕獲(10.3g)被吃下被吃下(7.93g)I未吃下未吃下(2.37g)未同化未同化(0.63g)同化同化(7.3g)A凈次級生產凈次級生產(2.7g)P呼吸呼吸(4.6g)RnC=A+FUnC：動物從外界攝食的能量：動物從外界攝食的能量nA：被同化能量：被同化能量nFU：排泄物：排泄物nA=P+RnP：凈次級生產量：凈次級生產量nR：呼吸能量：呼吸能量n用同化量和呼吸量估計生產量用同化量和呼吸量估計生產量(用攝食量

17、扣除糞尿量估計用攝食量扣除糞尿量估計同化量同化量)： P=A-R=(C-FU)-RC：動物從外界攝食的能量，：動物從外界攝食的能量，A：被同化能量，：被同化能量，FU：排泄物，：排泄物，R：呼吸量：呼吸量n用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產量用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產量:P=Pg+Pr Pr：生殖后代的生產量，：生殖后代的生產量， Pg：個體增重：個體增重n消費效率：消費效率：n食草動物對植物凈生產量的利用食草動物對植物凈生產量的利用n植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高n草本植物維管束少，能提供較多的凈初級生

18、產量草本植物維管束少，能提供較多的凈初級生產量n浮游動物利用的凈初級生產量比例最高浮游動物利用的凈初級生產量比例最高n食肉動物對獵物的消費效率研究較少食肉動物對獵物的消費效率研究較少n脊椎動物捕食者脊椎動物捕食者50100%，無脊椎動物捕食者，無脊椎動物捕食者25%n同化效率同化效率n草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高n生長效率生長效率n肉食動物的凈生長率低于草食動物肉食動物的凈生長率低于草食動物n不同動物類群有不同的生長效率不同動物類群有不同的生長效率n分解過程的性質分解過程的性質n分解者生物分解者生物n資源質量資源質量n理化環境對分解的影響理化環境對分

19、解的影響n概念：概念：n死有機物質的逐步降解過程死有機物質的逐步降解過程n將有機物還原為無機物，釋放能量將有機物還原為無機物，釋放能量n意義：意義：n建立和維持全球生態系統的動態平衡建立和維持全球生態系統的動態平衡n通過死亡物質的分解，使營養物質再循環，給生產者提供營養物質通過死亡物質的分解，使營養物質再循環，給生產者提供營養物質n維持大氣中維持大氣中CO2濃度濃度n穩定和提高土壤有機質的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產食物穩定和提高土壤有機質的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產食物n改善土壤物理性狀改善土壤物理性狀n碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑n異化：有機物

20、在酶的作用下，進行生物化學的分解異化：有機物在酶的作用下，進行生物化學的分解n從聚合體變成單體從聚合體變成單體(如纖維素降解為葡萄糖如纖維素降解為葡萄糖)n進而成為礦物成分進而成為礦物成分(如葡萄糖降為如葡萄糖降為CO2和和H2O)n淋溶：可溶性物質被水淋洗出，完全是物理過程淋溶：可溶性物質被水淋洗出，完全是物理過程 n分解者生物分解者生物n資源質量資源質量n理化性質理化性質n微生物微生物(細菌和真菌細菌和真菌) n主要利用可溶性物質，氨基酸和糖類的分解產物作為的食物而被吸收主要利用可溶性物質，氨基酸和糖類的分解產物作為的食物而被吸收n動物類群動物類群n陸地分解者陸地分解者n動物主要是食碎屑的

21、無脊椎動物動物主要是食碎屑的無脊椎動物n小型：小型：100m以下，不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型以下，不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型n中型：中型：100m-2mm，調節微生物種群的大小和處理和加工大型動物糞便，調節微生物種群的大小和處理和加工大型動物糞便n大型和巨型：大型和巨型：2mm-20mm-, 碎裂植物殘葉和翻動土壤碎裂植物殘葉和翻動土壤,對分解和土壤結構有明顯影響對分解和土壤結構有明顯影響n水生系統水生系統n動物的分解過程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾個環節動物的分解過程分為搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等幾個環節n碎裂者：以落入河流中的樹葉為食碎裂者：以落入河流中的樹葉為食n顆粒狀有

22、機物質搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機顆粒顆粒狀有機物質搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機顆粒n刮食者：其口器適應在石礫表面刮取藻類和死有機物刮食者：其口器適應在石礫表面刮取藻類和死有機物n以藻類為食的食草性動物以藻類為食的食草性動物n捕食動物：以其他物脊椎動物為食捕食動物：以其他物脊椎動物為食n物理、化學性質影響分解速率物理、化學性質影響分解速率n物理性質：表面特性和機械結構物理性質：表面特性和機械結構n化學性質：隨其化學組成而不同化學性質：隨其化學組成而不同n單糖分解快，一年失重單糖分解快，一年失重99%半半纖維纖維纖維素纖維素木質素木質素nC:Nn水熱條

23、件水熱條件n溫度高、濕度大的地帶，有機質分解速率高溫度高、濕度大的地帶，有機質分解速率高n低溫干燥地帶，分解速率低低溫干燥地帶，分解速率低n分解速度隨緯度增高而降低分解速度隨緯度增高而降低(熱帶雨林熱帶雨林溫帶森林溫帶森林凍原凍原)；n分解生物的相對作用分解生物的相對作用n無脊動物在地球上的分布隨緯度的變化呈現地帶性的變化規律無脊動物在地球上的分布隨緯度的變化呈現地帶性的變化規律n低緯度熱帶地區起作用的主要是大型土壤動物，其分解作用明顯低緯度熱帶地區起作用的主要是大型土壤動物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶高于溫帶和寒帶n高緯度寒溫帶和凍原地區多為中、小型動物，它們對物質分解起高緯度寒溫帶和凍原

24、地區多為中、小型動物，它們對物質分解起的作用很小的作用很小nK=I/XK：分解指數，：分解指數，I：死有機物年輸入總量，：死有機物年輸入總量，X：系統中死有機物質現存量：系統中死有機物質現存量n規律：規律：n熱帶雨林最高熱帶雨林最高n溫帶草地高于溫帶闊葉林溫帶草地高于溫帶闊葉林n凍原最低凍原最低n研究能流傳遞的熱力學定律研究能流傳遞的熱力學定律n食物鏈層次上的能流分析食物鏈層次上的能流分析n生態系統層次上的能流分析生態系統層次上的能流分析n異養生態系統的能流分析異養生態系統的能流分析n分解者和消費者在能流中的相對作用分解者和消費者在能流中的相對作用n熱力學第一定律熱力學第一定律(能量守恒定律能

25、量守恒定律):能量既不能創生，也不會消滅，能量既不能創生，也不會消滅，只能按嚴格的當量比例由一種形式轉變為另一種形式只能按嚴格的當量比例由一種形式轉變為另一種形式n生態系統中的能量轉換和傳遞過程，都可以根據熱力學第一定生態系統中的能量轉換和傳遞過程，都可以根據熱力學第一定律進行定量計算，并列出平衡式和編制能量平衡表律進行定量計算，并列出平衡式和編制能量平衡表n熱力學第二定律熱力學第二定律 (熵定律熵定律) n在能量傳遞和轉化過程中，除了一部分傳遞和作功外，總有一部在能量傳遞和轉化過程中，除了一部分傳遞和作功外，總有一部分以熱的形式消散，使系統的熵增加分以熱的形式消散，使系統的熵增加n熵是系統無

26、序性的指標，是系統熱量與溫度之比熵是系統無序性的指標，是系統熱量與溫度之比n若用熵概念表示熱力學第二定律若用熵概念表示熱力學第二定律n內能不變的封閉系統中，其熵值只朝一個方向變化，常增不減內能不變的封閉系統中，其熵值只朝一個方向變化，常增不減n開放系統的一切過程使系統與環境熵值之和增加開放系統的一切過程使系統與環境熵值之和增加n生態系統是一個開放系統，它不斷地與環境進行著各種形生態系統是一個開放系統，它不斷地與環境進行著各種形式能量的交換。通過光合同化，引入負熵；通過呼吸，把式能量的交換。通過光合同化，引入負熵；通過呼吸，把正熵值轉出系統正熵值轉出系統熱力學的兩個定律：第一定律：A = B +

27、 C第二定律：C An太陽輻射能是生態系統中的能量的最主要來源太陽輻射能是生態系統中的能量的最主要來源n太陽輻射中的紅外線的主要作用是產生熱效應，形成生物的熱環境太陽輻射中的紅外線的主要作用是產生熱效應，形成生物的熱環境n紫外線具有消毒滅菌和促進維生素紫外線具有消毒滅菌和促進維生素D生成的生物學效應生成的生物學效應n可見光為植物光合作用提供能源可見光為植物光合作用提供能源n輔助能輔助能n輔助能不能直接轉換為生物化學潛能，但可以促進輻射能的轉化輔助能不能直接轉換為生物化學潛能，但可以促進輻射能的轉化n對生態系統中光合產物的形成、物質循環、生物的生存和繁殖起著對生態系統中光合產物的形成、物質循環、

28、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用極大的輔助作用n輔助能分為自然輔助能輔助能分為自然輔助能(如如潮汐作用、風力作用、降水和蒸發作用如如潮汐作用、風力作用、降水和蒸發作用)和人工輔助能和人工輔助能(如施肥、灌溉等如施肥、灌溉等)。n能量以日光形式進入生態系統，以植物物質形式貯存起來的能量以日光形式進入生態系統，以植物物質形式貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網流動通過生態系統，以動物、植能量，沿著食物鏈和食物網流動通過生態系統，以動物、植物物質中的化學潛能形式貯存在系統中，或作為產品輸出，物物質中的化學潛能形式貯存在系統中，或作為產品輸出，離開生態系統，或經消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的離開生

29、態系統，或經消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能自系統中丟失熱能自系統中丟失n生態系統是開放的系統，某些物質還可通過系統的邊界輸入、生態系統是開放的系統，某些物質還可通過系統的邊界輸入、輸出系統。如動物遷移，水流的攜帶，人為的補充等輸出系統。如動物遷移，水流的攜帶，人為的補充等n生態系統能量的流動是單一方向的生態系統能量的流動是單一方向的n能量以光能的狀態進入生態系統后，就不能再以光的形式存在，能量以光能的狀態進入生態系統后，就不能再以光的形式存在，而是以熱的形式不斷地逸散于環境中而是以熱的形式不斷地逸散于環境中 n從太陽輻射能到被生產者固定，再經植食動物，到肉食動從太陽輻射能到被生產者固定

30、，再經植食動物，到肉食動物，再到大型肉食動物，能量是逐級遞減的過程物，再到大型肉食動物，能量是逐級遞減的過程n各營養級消費者不可能百分之百地利用前一營養級的生物量各營養級消費者不可能百分之百地利用前一營養級的生物量n各營養級的同化作用也不是百分之百的，總有一部分不被同化各營養級的同化作用也不是百分之百的，總有一部分不被同化n生物在維持生命過程中進行新陳代謝，總要消耗一部分能量生物在維持生命過程中進行新陳代謝，總要消耗一部分能量PG=208.10PN=88.33A=33.68P=14.78A=3.83P=0.67A=0.21P=0.06A=50.60P=4.60III 分分119.7718.903.160.1346.0025.0,輸出輸出4.86輸入輸入總總/凈生產凈生產呼吸呼吸效率效率0.4260.4400.1760.2860.091營養級營養級總總PNC=20.14R總總187.96單位：單位：kcalm-2yr-1未吸收未吸收497228.6R=96.3R=18.8R=7.5未利用未利用293.1未利用未利用29.3未利用未利用5.0單位：單位：Jcm-2a-199.9%總初級生產總初級生產GP=464.70.1%食草動物食草動物H=62.8食肉動物食肉動物C=12.6分解分解12.5分解分解2.1分解分解入射日光能入射日光