1、2021/7/91煩惱有何懼怕，既然躲不掉，就調好心態與它共存。心向陽光，何懼風霜。茫茫人海你我相遇就是緣分，歡迎下載！本章主要內容本章主要內容4 糖在動物體內的一般概況糖在動物體內的一般概況4 糖的分解供能糖的分解供能4 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 4 葡萄糖異生途徑葡萄糖異生途徑4 糖原的分解與合成糖原的分解與合成4 糖代謝各途徑之間的關系糖代謝各途徑之間的關系 動物機體主要的能源和碳源動物機體主要的能源和碳源 提供提供70%的能量，神經系統、胎兒和乳的合成消耗更多的能量，神經系統、胎兒和乳的合成消耗更多的葡萄糖，為氨基酸和脂肪合成提供的葡萄糖，為氨基酸和脂肪合成提供C的來源的來源 構成組織

2、細胞的成分構成組織細胞的成分 核酸中的核糖，結締組織中的蛋白多糖，核酸中的核糖，結締組織中的蛋白多糖， 細胞膜上的糖脂細胞膜上的糖脂和糖蛋白等和糖蛋白等 其他方面其他方面 如信號傳導，免疫機能如信號傳導，免疫機能1.糖在動物體內的一般概況糖在動物體內的一般概況1.1 糖的生理功能糖的生理功能 糖蛋白糖蛋白是由糖鏈與蛋白質多肽鏈共價結合而成的球狀高是由糖鏈與蛋白質多肽鏈共價結合而成的球狀高分子復合物。在分子復合物。在多數情況下，以蛋白質為主，而糖鏈較多數情況下，以蛋白質為主，而糖鏈較小小，其總體性質更接近蛋白質。，其總體性質更接近蛋白質。 脂蛋白是由脂類和多糖緊密相連而成，是革蘭氏陰性菌脂蛋白是

3、由脂類和多糖緊密相連而成，是革蘭氏陰性菌細胞壁特有的組分。細胞壁特有的組分。 糖脂是一個或多個單糖殘基通過糖苷鍵與脂類連接而成糖脂是一個或多個單糖殘基通過糖苷鍵與脂類連接而成的化合物。它是生物膜的組成成分之一，組成生物膜的的化合物。它是生物膜的組成成分之一，組成生物膜的糖脂主要是甘油糖脂和鞘糖脂。糖脂主要是甘油糖脂和鞘糖脂。1.2 糖的來源和去路糖的來源和去路葡萄糖葡萄糖丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環”“乙醛酸循環” CO2 + H2O“乳酸發酵”乳酸“乳酸發酵”、“乙醇發酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O糖分解途徑的概述糖分解途徑

4、的概述 意義意義 反映機體的能量水平，糖的分解和利用的動態平衡，對大腦、反映機體的能量水平，糖的分解和利用的動態平衡，對大腦、胎兒尤為重要胎兒尤為重要 激素的調節作用激素的調節作用 胰島素下調、胰高血糖素上調、腎上腺素上調、糖皮質激素胰島素下調、胰高血糖素上調、腎上腺素上調、糖皮質激素上調上調 糖尿糖尿 血糖水平相對恒定，超過腎糖閾值，葡萄糖隨尿排出血糖水平相對恒定，超過腎糖閾值，葡萄糖隨尿排出1.3 血糖血糖1.4 1.4 糖原糖原 糖原為動物體內貯存的主要多糖，此多糖糖原為動物體內貯存的主要多糖，此多糖相當于植物體內貯存的淀粉，所以糖原也相當于植物體內貯存的淀粉，所以糖原也稱為稱為動物淀粉

5、動物淀粉；高等動物的肝臟和肌肉組；高等動物的肝臟和肌肉組織中含有較多的糖原。織中含有較多的糖原。 人類肝臟中的糖原含量可達肝臟干重的人類肝臟中的糖原含量可達肝臟干重的10左右。軟體動物也含有糖原，甚至于在左右。軟體動物也含有糖原，甚至于在玉米和一些細菌中也曾發現能合成類似糖玉米和一些細菌中也曾發現能合成類似糖原的多糖成分。原的多糖成分。 糖原的結構糖原的結構 糖原的主鏈骨架由糖原的主鏈骨架由1-4糖苷鍵聯接的糖苷鍵聯接的 結構與支結構與支鏈淀粉類似鏈淀粉類似。 因此糖原分子具有較多的分支結構。支鏈淀粉因此糖原分子具有較多的分支結構。支鏈淀粉的分支結構是以的分支結構是以24個個葡萄糖殘基為其分支

6、的長葡萄糖殘基為其分支的長度，但糖原的分支結構則是平均以度，但糖原的分支結構則是平均以12個個葡萄糖葡萄糖殘基為其分支的長度殘基為其分支的長度 。 遇碘為遇碘為紅棕色。紅棕色。2021/7/9129、 人的價值，在招收誘惑的一瞬間被決定。2022-3-132022-3-13Sunday, March 13, 202210、低頭要有勇氣，抬頭要有低氣。2022-3-132022-3-132022-3-133/13/2022 5:56:14 AM11、人總是珍惜為得到。2022-3-132022-3-132022-3-13Mar-2213-Mar-2212、人亂于心，不寬余請。2022-3-132

7、022-3-132022-3-13Sunday, March 13, 202213、生氣是拿別人做錯的事來懲罰自己。2022-3-132022-3-132022-3-132022-3-133/13/202214、抱最大的希望，作最大的努力。2022年3月13日星期日2022-3-132022-3-132022-3-1315、一個人炫耀什么，說明他內心缺少什么。2022年3月2022-3-132022-3-132022-3-133/13/202216、業余生活要有意義，不要越軌。2022-3-132022-3-13March 13, 202217、一個人即使已登上頂峰，也仍要自強不息。2022-

8、3-132022-3-132022-3-132022-3-13 二二、 糖無氧分解糖無氧分解（糖酵解）（糖酵解）酸痛感？酸痛感？肌肉收縮所急需的化學能肌肉收縮所急需的化學能由由ATP供給；肌肉內供給；肌肉內ATP含含量很低；量很低； 肌肉局部血流不足，處于肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態；相對缺氧狀態； 即使氧不缺乏，葡萄糖進即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程比無氧分行有氧氧化的過程比無氧分解長得多解長得多,來不及滿足需要；來不及滿足需要；結論：葡萄糖結論：葡萄糖乳酸乳酸 1897年，年，Buchner兄弟由蔗糖發酵成乙醇的實驗中發現。兄弟由蔗糖發酵成乙醇的實驗中發現。 酵解酵解是在無氧

9、或缺氧的條件下，葡萄糖或糖原分解成是在無氧或缺氧的條件下，葡萄糖或糖原分解成乳酸并且有能量（乳酸并且有能量（ATP）釋放的過程。）釋放的過程。 總反應為總反應為: 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 + 能量能量 G. Embden 和和 Meyerhof揭示了其途徑。揭示了其途徑。 酵解途徑的酶系存在于胞液中。酵解途徑的酶系存在于胞液中。2.糖的分解代謝糖的分解代謝 （一）、糖酵解的反應過程（一）、糖酵解的反應過程 第一階段第一階段 第二階段第二階段* 糖酵解糖酵解(glycolysis)的定義的定義* 糖酵解分為兩個階段糖酵解分為兩個階段* 糖酵解的反應部位：糖酵解的反應部位：胞漿胞漿在缺氧情況下，葡

10、萄糖生成乳酸在缺氧情況下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的過程稱之為的過程稱之為糖酵解糖酵解。 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱之為，稱之為糖酵解途徑糖酵解途徑(glycolytic pathway)。由丙酮酸轉變成乳酸。由丙酮酸轉變成乳酸。 葡萄糖磷酸化為葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷

11、酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H已糖激酶(hexokinase) 激酶：能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用，轉移磷酸基團的一類酶。 已糖激酶：是催化從ATP轉移磷酸基團至各種六碳糖（G、F）上去的酶。 激酶都需離子要Mg2+作為輔助因子己糖激酶是調節酶，己糖激酶是調節酶，哺乳類動物體內已發現有哺乳類動物體內已發現有4種己糖激

12、酶同工酶，分別稱為種己糖激酶同工酶，分別稱為至至型。肝細胞中存型。肝細胞中存在的是在的是型，稱為葡萄糖激酶型，稱為葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特。它的特點是：點是：對葡萄糖的親和力很低，專一性強對葡萄糖的親和力很低，專一性強受激素調控受激素調控 糖酵解第一個限速步驟糖酵解第一個限速步驟 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖轉變為轉變為 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖異構酶己糖異構酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+N

13、ADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖轉變為轉變為1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 ATP ADP GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油

14、醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一種變構酶，是糖酵解三個限速酶中催化效率最低的酶,因此被認為是糖酵解作用最重要的限速酶。變構激活劑：變構激活劑：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 變構抑制劑：變構抑制劑：ATPATP、檸檬酸、檸檬酸、 長鏈脂肪酸長鏈脂肪酸CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 磷酸己糖磷酸

15、己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛縮酶醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分異構化的同分異構化磷酸丙糖異構酶磷酸丙糖異構酶 GluG-6-PF-6-P

16、F-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構酶磷酸丙糖異構酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化為氧化為1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛

17、脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO糖酵解糖酵解中唯一的中唯一

18、的脫氫反應脫氫反應ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在以上反應中，底物分子內部能量重新在以上反應中，底物分子內部能量重新分布，生成高能鍵，使分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的過程，稱為的過程，稱為底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylat

19、ion) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 第一次第一次底物水平底物水平磷酸化反應磷酸化反應 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉變為轉變為2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+AD

20、PATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉變為轉變為磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPAT

21、PADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ATPATPNADH+H+2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P POH2OADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPAT

22、P磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉變成轉變成丙酮酸丙酮酸， 并通過并通過底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO糖酵解過程第三個限速酶也是第二次底物水平磷酸化反應也是第二次底物水平磷酸化反應 ( (二二) ) 丙酮酸轉變成乳酸丙酮酸轉變成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 在無氧的條件下，丙酮酸在乳酸脫氫酶的催化下，加氫還原生在無氧的條件下，丙酮酸在乳酸脫氫酶的催化下，加氫還原生成乳酸，所需的成乳酸，所需的NADH 來自于上述第來自于上述第6 6步反應中的步反應中的 3-3-磷酸甘油醛脫氫磷酸甘油醛脫氫反應

23、。反應。乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶(LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代謝途徑糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATP ADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NAD

24、H+H+ 葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3- 1,3- 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮乙醛乙醛乳酸乳酸乙醇乙醇己糖激酶己糖激酶磷酸己糖異構酶磷酸己糖異構酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛縮酶醛縮酶脫氫酶脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶變位酶變位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激丙酮酸激酶酶乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶-ATP-ATP+ATP+ATP糖原糖原1-P-G糖酵解途徑匯總糖酵解途徑匯總由由

25、1分子分子G在無氧條件下氧化分解，在無氧條件下氧化分解，最終產生最終產生2分子分子ATP。如果從糖原。如果從糖原開始，則可得到開始，則可得到3分子分子ATP(見下一節見下一節)注意酵解途徑中的注意酵解途徑中的3 3個個關鍵酶催化的不可逆關鍵酶催化的不可逆反應反應. .他們是他們是: :己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶糖酵解過程中糖酵解過程中ATPATP的消耗和產生的消耗和產生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸

26、甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 應應 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O（三）糖酵解中產生的能量（三）糖酵解中產生的能量糖酵解小結糖酵解小結 反應部位：胞漿反應部位：胞漿 糖酵解是一個不需氧的產能過程糖酵解是一個不需氧的產能過程 反應全過程中有三步不可逆的反應反應全過程中有三步不可逆的反應G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激

27、酶 產能的方式和數量產能的方式和數量方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化凈生成凈生成ATP數量：數量：從從G開始開始 22-2= 2ATP從從Gn開始開始 22-1= 3ATP 終產物乳酸的去路終產物乳酸的去路釋放入血，進入肝臟再進一步代謝。釋放入血，進入肝臟再進一步代謝。分解利用分解利用 乳酸循環（糖異生）乳酸循環（糖異生）1、主要在于它可在無氧條件下迅速提供少量的能量以應急.如:肌肉收縮、人到高原。也是厭氧微生物的能量來源。2、是某些細胞在不缺氧條件下的能量來源。3、是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用大部分逆過程.非糖物質可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過不可逆反應。 （四）

28、糖酵解意義（四）糖酵解意義 無線粒體的細胞，如：紅細胞無線粒體的細胞，如：紅細胞 代謝活躍的細胞，如：白細胞、骨髓細胞代謝活躍的細胞，如：白細胞、骨髓細胞2.2 有氧氧化（有氧氧化（aerobic oxidation） 有氧條件下有氧條件下,葡萄糖徹底氧化生成葡萄糖徹底氧化生成CO2和和H2O,并伴有能量并伴有能量釋放的過程釋放的過程C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 能量能量過程分三階段過程分三階段,第一階段在胞液第一階段在胞液(同酵解同酵解)，后兩個階段在線粒體中進行，后兩個階段在線粒體中進行（一）有氧氧化的反應過程（一）有氧氧化的反應過程 第一階段：酵解途徑第一階段：

29、酵解途徑 第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第二階段：丙酮酸的氧化脫羧 丙酮酸（丙酮酸（3C3C）轉變為乙酰）轉變為乙酰CoACoA（2C2C），在），在線粒體中進行，由丙酮酸脫氫酶系催化，為線粒體中進行，由丙酮酸脫氫酶系催化，為不可逆反應，它包含有三個酶不可逆反應，它包含有三個酶 。 第三階段：三羧酸循環第三階段：三羧酸循環 G（Gn） 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循環循環 胞液胞液 線粒體線粒體 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA 2 丙酮酸丙酮酸由葡萄糖由葡萄糖與無氧酵解相同與無氧酵解相同, 在胞液中進行在胞液中進行 丙酮酸的氧化丙

30、酮酸的氧化總反應如下總反應如下：H3C COCOOHHSCoAH3C COSCoA乙酰CoA+CO2丙酮酸脫氫酶復合體NAD+NADH+H+丙酮酸注意注意 產物為產物為2 2分子乙酰分子乙酰CoACoA丙酮酸脫氫酶復合體丙酮酸脫氫酶復合體三個酶分別是三個酶分別是: E1 丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶E2 二氫硫辛酸乙酰轉移酶二氫硫辛酸乙酰轉移酶E3 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶還有還有6種輔助因子種輔助因子TPP、硫辛酸、硫辛酸、CoA、 FAD、 NAD+和和Mg2+丙酮酸脫氫酶復合體丙酮酸脫氫酶復合體(pyruvate dehydrogenasecomplex, PDC) 催化的反應催化的

31、反應 三羧酸循環三羧酸循環 1937年年Crebs提出。又稱提出。又稱檸檬酸循環檸檬酸循環或或Crebs循環。循環。 以乙酰以乙酰CoA與草酰乙酸縮與草酰乙酸縮合成檸檬酸（含合成檸檬酸（含3個羧基）個羧基）的反應為起始，對乙酰基團的反應為起始，對乙酰基團進行氧化脫羧再生成草酰乙進行氧化脫羧再生成草酰乙酸的單向循環反應序列。酸的單向循環反應序列。 在線粒體中進行。在線粒體中進行。三三 羧羧 酸酸 循循 環環 反反 應應三羧酸循環的產物三羧酸循環的產物 乙酰乙酰CoA（2C）經過三羧酸循環完全分解釋放）經過三羧酸循環完全分解釋放2個個CO2，同時，同時生成生成3個個NADH2，1個個FADH2，1

32、個個GTP（或（或ATP）。）。 NADH2 和和 FADH2 所攜帶的所攜帶的H原子來自循環中代謝中間物的脫氫。原子來自循環中代謝中間物的脫氫。 在有氧條件下，每在有氧條件下，每2個個H原子可以通過呼吸鏈（電子傳遞系統）原子可以通過呼吸鏈（電子傳遞系統）傳遞給傳遞給1/2O2，生成生成H2O，并且有能量釋放用以合成，并且有能量釋放用以合成ATP。 1分子分子NADH2 經呼吸鏈生成經呼吸鏈生成1分子分子H2O和和2.5個個ATP 1分子分子FADH2 經呼吸鏈生成經呼吸鏈生成1分子分子H2O和和1.5個個ATP以以1分子的葡萄糖完全氧化為例進行能量計算分子的葡萄糖完全氧化為例進行能量計算第一

33、階段（胞液）：生成第一階段（胞液）：生成2ATP 生成生成2NADH2 計計7（5）ATP第二階段（線粒體）：第二階段（線粒體）：2NADH2 2CO2 計計5ATP第三階段（線粒體）第三階段（線粒體） ：6NADH2 4CO2 2FADH2 2GTP（或（或2ATP） 計計20ATP 共計共計 32（30）ATP和和6CO2 有氧氧化的生理意義有氧氧化的生理意義 糖的有氧氧化是動物獲得能量的主要方式。糖的有氧氧化是動物獲得能量的主要方式。 糖的有氧氧化是糖、脂和氨基酸等營養物質分解代謝的糖的有氧氧化是糖、脂和氨基酸等營養物質分解代謝的共同歸宿。共同歸宿。 糖的有氧氧化也是糖、脂和氨基酸等營養

34、物質互相轉變糖的有氧氧化也是糖、脂和氨基酸等營養物質互相轉變和聯系的共同樞紐。和聯系的共同樞紐。 糖的有氧氧化途徑為嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供糖的有氧氧化途徑為嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供二氧化碳，也是大自然碳循環的重要組成部分。二氧化碳，也是大自然碳循環的重要組成部分。 不依賴于有氧或無氧的葡萄糖分解途徑，約有不依賴于有氧或無氧的葡萄糖分解途徑，約有30%的葡萄的葡萄糖經過這條途徑代謝，在胞液中進行，尤其在合成代謝旺盛糖經過這條途徑代謝，在胞液中進行，尤其在合成代謝旺盛的組織中活躍。的組織中活躍。 從從6-P-葡萄糖開始，經過兩個階段：葡萄糖開始，經過兩個階段： 1. 氧化階段氧化階段 產生產

35、生NADPH2、CO2和和5-P-核酮糖；核酮糖； 2. 非氧化階段非氧化階段 通過基團的交換和分子內部的重組，通過基團的交換和分子內部的重組，5-P-核核酮糖又轉變為磷酸己糖。酮糖又轉變為磷酸己糖。2.3 磷酸戊糖途徑（磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway）磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑注意注意: : 途徑的氧化階段途徑的氧化階段生成生成NADPHNADPH的和釋放的和釋放COCO2 2 非氧化階段中非氧化階段中基團交換和重組基團交換和重組的結果生成磷酸果的結果生成磷酸果糖和糖和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，后者又可以轉變成后者又可以轉變成磷酸果糖。磷酸果糖。氧氧 化

36、化 階階 段段非非 氧氧 化化 階階 段段磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義 途徑生成的途徑生成的NADPHNADPH用于用于還原性生物合成還原性生物合成，如脂肪酸、膽固醇、，如脂肪酸、膽固醇、脫氧核苷酸、谷胱甘肽等的合成，維持細胞的還原性，也可以氧脫氧核苷酸、谷胱甘肽等的合成，維持細胞的還原性，也可以氧化供能化供能 途徑生成的磷酸核糖是途徑生成的磷酸核糖是合成核苷酸合成核苷酸的原料的原料 與糖的酵解途徑和有氧氧化途徑相聯系，也是其他單糖代謝與糖的酵解途徑和有氧氧化途徑相聯系，也是其他單糖代謝和轉變的途徑和轉變的途徑 與植物的光合過程有密切聯系與植物的光合過程有密切聯系總反應總反應:

37、 6 X 葡萄糖葡萄糖-6-P 5 X 葡萄糖葡萄糖-6-P+ 12 NADPH2+ 6 CO2+Pi 非糖物質可以通過糖代謝途徑中的某個代謝中間產物沿著糖的分解途徑逆轉轉非糖物質可以通過糖代謝途徑中的某個代謝中間產物沿著糖的分解途徑逆轉轉變成葡萄糖或糖原。但是這種轉變不是糖分解代謝的簡單逆轉，必須克服那些變成葡萄糖或糖原。但是這種轉變不是糖分解代謝的簡單逆轉，必須克服那些由關鍵酶所催化的不可逆反應造成的由關鍵酶所催化的不可逆反應造成的“能障能障”。主要有三個酶催化的反應。主要有三個酶催化的反應, 異生異生過程必須設法過程必須設法“繞過繞過”這三個反應這三個反應. 己糖激酶己糖激酶（葡萄糖激酶

38、，肝）（葡萄糖激酶，肝）: 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶: 果糖果糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶: 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 +ATP 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 3. 糖的異生作用糖的異生作用3.1 概述概述ATPATPADP(1)(2)(3)(3)3.2 糖異生的反應過程糖異生的反應過程要克服糖分解代謝途徑中的三個障礙要克服糖分解代謝途徑中的三個障礙( (不可逆反應不可逆反應) )第一個反應的逆向反應是：第一個反應的逆向反應是：-6-2-6-H OPi 葡萄糖磷酸酶葡

39、萄糖磷酸葡萄糖第二個反應的逆向反應是：第二個反應的逆向反應是：-16-2-16-H O-6-Pi 果糖 ，二磷酸酶果糖 ，二磷酸果糖磷酸肝臟肝臟第三個反應的逆轉通過以下反應進行第三個反應的逆轉通過以下反應進行: :2HPiADPOHATPCO22草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶A：反應在線粒體中進行反應在線粒體中進行, 該酶需要生物素作輔酶該酶需要生物素作輔酶COO-COCH2CO-O草酰乙酸+ GTPCOO-CCH2OPO-O-O磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶+ CO2 + GDP磷酸烯醇式丙酮酸B：反應在胞液中進行，草酰乙酸通過蘋果酸轉運到胞液反應在胞液中進行，草酰乙酸通過蘋果酸轉運到胞液蘋果酸在轉運草

40、酰乙酸時發揮了載體的作用蘋果酸在轉運草酰乙酸時發揮了載體的作用線粒體中進行線粒體中進行胞液中進行胞液中進行非糖物質非糖物質(甘油、乳酸和某些生糖氨基酸甘油、乳酸和某些生糖氨基酸)的異生途徑的異生途徑非糖物質的異生作用在非糖物質的異生作用在肝臟和腎臟肝臟和腎臟中進行中進行異生作用的意義和乳酸的利用異生作用的意義和乳酸的利用 在糖的來源不足時，如饑餓、禁食等情況下，異生作用是維持在糖的來源不足時，如饑餓、禁食等情況下，異生作用是維持機體血糖水平的重要手段，對神經組織、大腦、胎兒尤其重要。機體血糖水平的重要手段，對神經組織、大腦、胎兒尤其重要。 反芻動物反芻動物50%葡萄糖的來源通過丙酸的異生作用葡

41、萄糖的來源通過丙酸的異生作用(見脂代謝見脂代謝)。 肝臟在氧化來自肌糖原酵解生成的乳酸同時，還可將其轉變為葡肝臟在氧化來自肌糖原酵解生成的乳酸同時，還可將其轉變為葡萄糖或肝糖原，實現對乳酸的再利用萄糖或肝糖原，實現對乳酸的再利用, 稱為稱為Coris 循環。循環。乳酸循環（乳酸循環（Cori 循環）循環） 糖原糖原( glycogen )，又稱動物淀粉，支鏈，分子量數百萬以上。主，又稱動物淀粉，支鏈，分子量數百萬以上。主要由葡萄糖以要由葡萄糖以 （1，4）糖苷鍵相連（）糖苷鍵相連（93%），以少量），以少量（1，6）糖苷）糖苷鍵（鍵（7%）形成分支。有肝糖原和肌糖原。）形成分支。有肝糖原和肌糖

42、原。 4. 糖原的分解與合成糖原的分解與合成4.1 糖原結構糖原結構糖原磷酸化酶轉移酶脫支酶4.2 糖原分解糖原分解1OHOHHHOHHOHCH2OHH41OHHHOHHOHCH2OHHO41OHHHOHHOHCH2OHHOO41OHHOHOHHOHCH2OHHOPOOO1OHOHHHOHHOHCH2OHH41OHHHOHHOHCH2OHHO41OHHHOHHOHCH2OHHOO41OHOHHHOHHOHCH2OHHOPHOOO 斷鍵部位+磷酸化酶糖原的非還原末端在磷酸化酶催化下糖原被磷酸解生在磷酸化酶催化下糖原被磷酸解生成葡萄糖成葡萄糖-1-磷酸磷酸,其分支由脫支酶其分支由脫支酶催化水解脫去

43、催化水解脫去,生成葡萄糖生成葡萄糖PiOHOHHHOHHOHCH2OHHOPO32-OHOHHOHHOHHOHCH2OPO32-HOHOHHOHHOHHOHCH2OHHPi+磷酸葡萄糖變位酶葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖變位酶的作用下轉變成葡萄糖磷酸在磷酸葡萄糖變位酶的作用下轉變成葡萄糖-6-磷酸，后者或者進入糖的氧化分解途徑磷酸，后者或者進入糖的氧化分解途徑, 或者在葡萄糖磷酸酶或者在葡萄糖磷酸酶(肝肝臟臟)作用下水解成葡萄糖，釋放進入血液。作用下水解成葡萄糖，釋放進入血液。 過多攝入的葡萄糖可以通過合成糖原貯存在肝和肌肉中過多攝

44、入的葡萄糖可以通過合成糖原貯存在肝和肌肉中.但是每個葡萄糖分子都但是每個葡萄糖分子都首先要磷酸化成為首先要磷酸化成為6-P-葡萄糖，再異構成葡萄糖，再異構成1-P-葡萄糖，后著再進一步活化為葡萄糖，后著再進一步活化為尿苷二尿苷二磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(UDPG)。再在糖原引物的非還原端逐個加上葡萄糖基，同時釋放出。再在糖原引物的非還原端逐個加上葡萄糖基，同時釋放出UDP，糖原合成酶是這個反應的關鍵酶。糖原的分支由分支酶催化形成，糖原合成酶是這個反應的關鍵酶。糖原的分支由分支酶催化形成.4.3 糖糖 原合成原合成2+Mg ATP -6- ADP 己糖激酶葡萄糖 葡萄糖磷酸 OHOHHHOHHOHC

45、H2OHHOPO32-OHOHHOHHOHHOHCH2OPO32-H磷酸葡萄糖變位酶葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸121-UTPUDP-PPi 葡萄糖-磷酸葡萄糖PPi2Pi 無機焦磷酸酶nn+1UDPG+GUDPG糖原合糖原（）糖原（）酶345UDPG焦磷酸化酶催化焦磷酸化酶催化G-1-P活化成為活化成為UDP-葡萄糖葡萄糖(尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖)糖原糖原引物引物乳糖D _ 葡萄糖D _ 半乳糖+H2O乳糖酶或 _ 半乳糖苷酶（微生物）OHOHHHOHHOHCH2OHHOHOHOHHHOHHOHCH2OHHOPO32-半乳糖激酶ATPADP半乳糖半乳糖-1-磷酸OH

46、OHHHOHHOHCH2OHHOPO32-半乳糖-1-磷酸OHOHHHOHHOHCH2OHHOPOOOPOOO尿嘧啶半乳糖-1-磷酸尿苷酰轉移酶UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸UDP-半乳糖4.4 乳糖分解乳糖分解 UDP-半乳糖可以異構成半乳糖可以異構成UDP-葡萄糖葡萄糖,再進一步代謝轉變再進一步代謝轉變5. 糖代謝的調節糖代謝的調節5.1 糖代謝各途徑之間的聯系糖代謝各途徑之間的聯系第一個交匯點：第一個交匯點：6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 第二個交匯點：第二個交匯點：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第三個交匯點：第三個交匯點：丙酮酸丙酮酸 途徑的相互影響途徑的相互影響 細胞能量水平的提高，細胞能量水平的提高，ATP通過抑制肌肉磷酸己糖激酶的通過抑制肌肉磷酸己糖激酶的活性降低酵解途徑的活性，這種有氧氧化抑制酵解途徑稱巴斯活性降低酵解