1、氧化碳濃度升高對植物影響的研究進(jìn)展摘要摘要：二氧化碳是作物光合作用的原料，對植物的生長發(fā)育會產(chǎn)生顯著影響。本 文通過對國內(nèi)外二氧化碳濃度升高的研究現(xiàn)狀， 歸納出其對植物的影響狀況。 氧化碳濃度的升高對植物體的生長整體上具有促進(jìn)作用，主要表現(xiàn)在植物形態(tài)、 植物生理、植物根系、產(chǎn)量品質(zhì)、植物種群、植物群落和植物生態(tài)系統(tǒng)。對植物 生理的影響主要表現(xiàn)在植物光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、植物抗逆性等方面 關(guān)鍵詞：CO2;植物；影響0前言2009年11月24日發(fā)布的哥本哈根診斷報告指出，到2100年全球氣溫可 能上升7海平面可能上升1米以上。世界自然基金委員會發(fā)表的另一份報告稱， 到2050年，全球海平面

2、將上升50厘米，就全球而言，136座沿海大城市，價值28.21 萬億美元的財產(chǎn)將受到影響。為此，就要求大氣中的溫室氣體濃度穩(wěn)定在 450Ppm 二氧化碳當(dāng)量，氣溫升高控制在2°C左右。根據(jù)世界銀行報告2010世界發(fā)展報 告:發(fā)展與氣候變化提供的最新資料，在過去150年，由于人類排放的溫室氣體， 全球氣溫已經(jīng)比工業(yè)化前升高了將近 1°C預(yù)計21世紀(jì)（指2000-2100年）全球溫度 將比工業(yè)化前總共升高50C02是作物光合作用的原料，C02濃度增加及其溫室效應(yīng)引起的氣候變化， 對植物的生長發(fā)育會產(chǎn)生顯著影響。近 20年來，世界各國科學(xué)家對此作了較為 詳細(xì)的研究，其研究涉及到植

3、物的形態(tài)學(xué)特征、 生理生化機制、生物量及籽粒品 質(zhì)等多方面內(nèi)容，取得了明顯的進(jìn)展。1 CO2濃度升高對植物體的影響1.1 對植物形態(tài)的影響CO2濃度的升高對植物形態(tài)具有一定的影響，會使植物的冠幅、高度增大 評 干中次生木質(zhì)部的生長輪加寬，材積增大；節(jié)間數(shù)、葉片數(shù)增多；葉片厚度增加，柵 欄組織層數(shù)增加，下表皮有的覆蓋有角質(zhì)層，單位面積內(nèi)表皮細(xì)胞和氣孔數(shù)量減少 根系數(shù)量增多，根幅擴大；果實種子增大。1.1.1 對光合作用的影響光合作用作為植物物質(zhì)生產(chǎn)的生理過程,連接植物生長、葉的化學(xué)特征、物候和生物產(chǎn)量分配對 CO2濃度升高的反應(yīng)。CO2濃度增加直接影響植物光合作 用。植物光合作用的CO2最適濃度

4、約為0.1%。CO2濃度升高對植物光合作用的 促進(jìn)主要原因如下：CO2 濃度升高為光合作用提供了較多的原料,提高了1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)竣化酶的活性，增強了對CO2的固定能力；同時抑制了 RuBP加氧酶的活性，減少了光呼吸底物乙醇酸的生成,降低了植物的光呼吸強度,從而提高了光合作用效率。CO2 濃度升高有利于植物葉片單位鮮重或單位葉面積、光合色素葉綠素和類胡蘿卜素含量的提高,增強其對光能的捕獲能力;能降低葉綠素a/b 比值 ,更有利于形成葉綠素b 和捕光色素蛋白復(fù)合體,增強對光能的吸收;還能降低熒光非光化學(xué)猝滅系數(shù),減少對不能參與光反應(yīng)的非輻射能量的耗散,有利于光能的有效利用;其光系

5、統(tǒng)n活性和它的原初光能轉(zhuǎn)化效率及潛在光合作用量子轉(zhuǎn)化效率也都明顯提高，有助于有效地將光能轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)能。但要指出的是CO2 濃度升高對不同類型植物光合速率提高的幅度有所不同。例如C3植物小麥、水稻等，較C4植物玉米、高梁等為高；具無限生長習(xí)性的植物棉花、大豆等,較有限生長習(xí)性的植物向日葵、煙草等為大;多年生木本植物往往較一年生植物為大;喜光的類型如大葉合歡幼苗,較耐蔭的類型如光葉紅豆,茸莢紅豆幼苗為高。同一屬例如稻屬內(nèi),不同的種和同一種的不同品種其提高的幅度也有所不同。止匕外，CO2是Rubisco的主要底物,CO2濃度增加在短期內(nèi)能促進(jìn)植物的光合作用，如棉花、大豆、馬鈴薯和水稻等的光合速率

6、,提高幅度較大。長時期則會產(chǎn)生適應(yīng)性下降,提高幅度減小,有的甚至非但沒有提高,反而有所下降。其原因可能與有關(guān)酶活性下降、光合產(chǎn)物的反饋抑制、源-庫平衡遭到破壞等有關(guān)。然而也有些種類如荷木、大葉合歡幼苗等,并不出現(xiàn)這種適應(yīng)性下降。這可能與有關(guān)的酶活性不出現(xiàn)下降有關(guān)。1.1.2 對呼吸作用的影響CO2是呼吸作用的最終產(chǎn)物。當(dāng)外界環(huán)境中 CO2濃度升高到1%10%寸，呼吸 作用明顯被抑制,達(dá)到10%時可使植物致死。CO2 濃度升高對植物呼吸作用的影響,因種類和外界條件的不同而有所差異。例如在美國生物圈2號內(nèi)、長期生長在較高濃度CO2下的10種植物中，蝶豆、胡 椒等8種C3植物的呼吸速率表現(xiàn)出明顯的上

7、升，而2種C4植物、濱藜和大黍的 呼吸速率則變化不明顯，反略有下降；在CO2濃度升高條件下，紫花苜蓿、玉米和杜 仲等 10 種植物的成熟葉片,較低的溫度(1520 )對呼吸速率沒有顯著影響,較高的溫度(3035c )下，多數(shù)呼吸速率顯著增強。CO2濃度升高使介質(zhì)pH值下降及溫 度上升 ,均能影響呼吸酶的活性。1.1.3 對蒸騰作用的影響CO2 濃度升高,導(dǎo)致氣孔的張開度縮小,部分關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度降低,蒸騰速率減小 ,水分利用效率提高。然而不同類型的植物反應(yīng)亦有差異。例如美國生物圈2號內(nèi)生長在較高CO2濃度下的10種植物，其氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的降低，水分利 用效率提高的變化，是C3植物大于C4植物

8、，荒漠C3植物大于雨林C3植物。1.1.4 對其他代謝的影響CO2 濃度升高還使植物同化產(chǎn)物在體內(nèi)的含量和分配發(fā)生變化,影響體內(nèi)的某些代謝狀況。如使體內(nèi)N 和可溶性蛋白質(zhì)含量下降,可溶性糖、某些維生素、K和P等含量較對照組為低，而淀粉、單寧的含量上升；地上部分C/N值增加，地下部分 C/N 值降低等。CO2 濃度升高也影響到次生代謝物質(zhì)的形成和分泌,其影響是多方面的,且具有種間特異性。例如使三齒蒿葉的揮發(fā)性萜烯、糖槭葉片的單寧、細(xì)葉桉葉的酚類、水稻根系分泌物甲酸和乙酸等的數(shù)量增加。1.1.5 對植物生長發(fā)育的影響CO2 濃度升高對植物個體的生長發(fā)育有明顯的影響。一些種子發(fā)芽時間縮短、發(fā)芽率提高

9、;大多數(shù)植物迅速生長,植株較對照組為高大;有些植物如小麥、大豆和棉花,生長期縮短。然而,許多植物的生長曲線并不是以直線的形式上升,而是在一段加速生長后就出現(xiàn)緩慢生長或停止生長(Carbutt.1990)，后期反而不如對照組生長的正常。其原因可能與葉綠體中出現(xiàn)過量的淀粉積累、影響其正常光合功能及出現(xiàn)合成代謝的不平衡有關(guān)。CO2 濃度升高,許多植物開花提早,花多、脫落少 ,雌花較多、植物體衰老加快、生活周期縮短, 加速了果實的成熟和著色過程;后期營養(yǎng)生長受阻和生活周期發(fā)生變化,使正常的生長發(fā)育受到損害。1.1.6 對植物抗逆性的影響CO2濃度升高降低了氣孔蒸騰速率，減少了植物耗水量，提高了水分利用

10、效率 因而可以減輕水分脅迫對植物造成的危害,有助于提高其抗旱能力和最高生理耐受溫度。CO2 濃度升高 ,植物葉中的類胡蘿卜素的含量提高,能更好地保護(hù)葉綠素免受光氧化的破壞,提高植物抗光抑制能力;使光合作用能在強光、高溫和干旱等不利外界環(huán)境因子脅迫下順利進(jìn)行。CO2 濃度升高還能促進(jìn)植物次生代謝物質(zhì)的形成和分泌,使得植物的生化他感作用有所提高,有利于增強植物的防御能力。1.3 對植物根系的影響作物根系作為三大營養(yǎng)器官之一,在作物生長發(fā)育過程中起著極其重要的作用 ,其生長發(fā)育狀況及生理特征不僅受遺傳控制,環(huán)境條件也是重要的影響因子。在大氣CO2濃度升高條件下，有更多的同化物被輸送到根系，植物根系生

11、物量也會 相應(yīng)增加。植物根系形態(tài)在大氣CO2»度升高條件下會發(fā)生改變：(1)根的分枝增多，細(xì)根 數(shù)量增多，導(dǎo)致總根長增加。(2)大氣CO2濃度升高改變了根系在土壤中的垂直分 布 ,相對的促進(jìn)根在上層土壤中的生長,延緩了根在下層土壤中的發(fā)育。另外,在CO2濃度升高條件下，根的半壽期縮短，根的周轉(zhuǎn)率加快；其它環(huán)境因素如溫度、土 壤營養(yǎng)狀況也影響對植物根系在 CO2濃度升高時的反應(yīng)。在CO2濃度升高條件下，均導(dǎo)致根系對土壤中養(yǎng)分的吸收能力增加。由于根系對土壤養(yǎng) 分的吸收是否增加還取決于土壤的養(yǎng)分含量，因此在大氣CO2濃度升高條件下根系對土壤養(yǎng)分的吸收是否增加與植物所處具體生境有關(guān)。大氣CO

12、2濃度升高時植物的光合速率增加，植株生長加速，對氮、硫等礦質(zhì)營養(yǎng)的利用效率提高。其可能原因是:植物體內(nèi)的非碳水化合物增多引起的稀釋效應(yīng);根的吸收不能保持與生長同步,植物體內(nèi)缺乏的營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)運到分生組織的循環(huán)加速所致。1.4 對作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響CO2濃度升高對不同類型，種類之植物產(chǎn)量的影響有所不同。CO2濃度升高可 使C3植物產(chǎn)量提高約30%;而C4植物產(chǎn)量提高約14%;有的C4植物如玉米、高 粱則僅提高約9%;有的如大米草，不但沒有提高，反而有所降低。在C4類作物玉米、 甘蔗和高粱等的大田中，C3類雜草的加速生長，可能導(dǎo)致大幅度的減產(chǎn)。營養(yǎng)不足 時單獨升高CO2濃度,植株總重量僅有少量的增

13、加；水、肥和光照充足時，植株總重 量才隨CO2濃度升高而有明顯的增加，因此，需要付出很高的代價。CO2濃度升高，植物莖葉、果實和種子中的可溶性 N、蛋白質(zhì)、某些維生素和礦質(zhì)元素等含量有所下降,淀粉、脂肪則有所增加,因而產(chǎn)品的營養(yǎng)價值下降。2 CO2 濃度升高對植物種群的影響CO2 濃度升高 ,植物種群中不同個體的適應(yīng)性不同,以致引起種群的消長變化。CO2濃度升高短期作用下，繁殖率上升、個體數(shù)量上升；但在長期作用下，由于正常生長發(fā)育規(guī)律遭到破壞,幾代之后,繁殖率下降,個體的數(shù)量和占有的空間反而減少 ,種群逐漸衰退,甚至有可能走向絕滅。3 CO2 濃度升高對植物群落的影響CO2 濃度升高,植物群落

14、中不同的類型和種的反應(yīng)有差異,以致引起組成比例和成分的變化。例如，在C3和C4植物混合生長的群落中，C3植物CO2補償點較高 (54150mg/L CO2),CO然度升高時光合速率提高，生長加快;C4植物CO2補償點較低(010mg/LCO2),CO舔度升高對其光合速率和生長的促進(jìn)較少有時還會出現(xiàn)負(fù) 增長。因此C3植物往往具有競爭上的優(yōu)勢，從而可能使C4植物逐漸消失和絕種， 致使群落的組成比例和成分發(fā)生變化。又如，不同CO2濃度下群落組成的變化研 究(Bazzaz,199綁實,5種不同植物的幼苗組成的群落，分置在較低和較高 CO2濃 度條件下,120 d 后它們的生長速度和組成比例就發(fā)生了明顯

15、的變化,其建群種亦各不相同。4 CO2 濃度升高對植物生態(tài)系統(tǒng)的影響CO2 濃度升高,植物群落組成的變化,影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)及其結(jié)構(gòu)與功能。CO2濃度升高，植物枯枝落葉C/N比值升高，含N量減少，直接影響土壤微生物區(qū)系的種類組成和數(shù)量,導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的減緩和土壤肥力減退。植物蛋白質(zhì)等營養(yǎng)成分的下降,則導(dǎo)致草食動物攝食量的增加,生長緩慢、發(fā)育不良、群體減小 ,而以其為食的肉食動物群體也隨之受到影響(Bazzaz,1992。) 某些昆蟲群體的減少 ,反過來又會影響到蟲媒植物的授粉、生殖,引起生態(tài)系統(tǒng)的退化和生產(chǎn)力的降低。CO2濃度升高對植物的影響是多方面的，有一些是負(fù)作用。其溫室效應(yīng)還會使全

16、球氣溫升高、冰川融化、海平面上升、氣候異常、災(zāi)害增多、影響自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),對人類造成威脅,可謂利少弊多。與此相關(guān),聯(lián)合國先后通過了“氣候框架公約”(1992),“京都協(xié)定書”(1997),提出了相應(yīng)的對策。實行國際合作改變能源結(jié)構(gòu)，控制礦物燃料使用量，減少CO2排放量;保護(hù)植被,大力植樹造林，增力口 CO2 吸收、固定量,符合全世界人民的共同利益。5 結(jié)論大氣 CO2 濃度升高對植物體的生長具有促進(jìn)作用，主要表現(xiàn)在植物形態(tài)、植物生理、植物根系、產(chǎn)量品質(zhì)、植物種群、植物群落和植物生態(tài)系統(tǒng)。對植物生理的影響主要表現(xiàn)在植物光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、植物抗逆性等方面。參考文獻(xiàn)1 Ward J

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