1、神經元作為電導體的特性神經肌肉細胞膜的被動電學性質1. 神經肌肉纖維作為電纜1. 神經元的被動電學特征（passive electrical property），就是指可興奮細胞膜的電阻和電容，以及胞質電阻，在信號傳遞過程中的作用。2. 被動電學特征是，假定在無再生性動作電位時可興奮細胞膜是被動的，即研究在動作電位閾值下的可興奮細胞膜的電學特征，不激活任何電壓敏感的，或者改變膜電阻的膜離子通道。3. 神經纖維可以類似電纜，即有核心電導體和包繞的絕緣鞘。但是，神經纖維信號擴布不遠，是因為核心的胞質是低電導的。有絕緣不良的細胞膜，造成電流外泄漏。2. 神經肌肉纖維膜的等效電路1. 細胞膜的電阻在于

2、離子通道，細胞膜的低電阻就是細胞膜的離子電導高。細胞膜的離子通道具有半通透性，離子集中在細胞膜的兩側，因而，電荷的分隔，意味著細胞膜有電容的特性。2. 可興奮細胞膜的等效電路：膜電阻rm，膜電容cm和胞質電阻ri。細胞質外電阻不計，設定為電阻為零。3. 歐姆定律：電流流過電阻會產生電壓降，V=ir3. 輸入電阻與空間常數1. 根據上述的模擬電路，對于神經纖維膜電阻rm的尺度是歐姆厘米（cm），是因為電流沿著細胞膜有泄漏。對于神經纖維胞質電阻ri的尺度是歐姆/厘米（/cm）2. 輸入電阻（input resistance）rinput是指注入的電流流經軸漿和細胞膜至胞外的平均電阻，則峰值電位V0

3、=irinput 。3. 電流注入點與兩邊任一距離x的電壓Vx=V0e-x/,空間常數（length constant）是電壓降為最大值的1/e（37%）的距離。4. 比電阻與纖維直徑對電纜特性的影響1. 神經纖維的空間常數依賴于rm和ri的，=（rm/ri）1/2，輸入電阻，rinput=0.5（rm.ri）1/2，通過實驗可以測量rinput和的值，由此得到：rm=2rinput，ri=2rinput/。0.5因子的產生在于軸突的電流注入點向兩個方向流動，每半段輸入電阻為（rm.ri）1/2。2. rm和ri的值表征了1cm長度的圓柱形軸突的電阻特性，但是，沒有提供細胞膜和軸漿的電阻特性的

4、細節，因而，細胞膜的比電阻，Rm=2rm，即1cm2的膜電阻，單位cm2，意義在于與幾何形狀無關，這樣兩個細胞的膜就可以比較了。Rm主要是由靜息時膜對鉀離子和氯離子的通透性所決定。3. 軸漿的比電阻，即1cm2的截面積，長度1cm的軸突，軸向電阻，與幾何形狀無關，是對離子通過胞內空間自由度的一種度量。Ri=ri2,單位是cm，即膜的比電阻除以軸突的截面積,軸突的中心電阻隨著截面積的增大而減小。4. 如果給定軸漿的比電阻Ri和膜的比電阻Rm，神經纖維的直徑是如何？rinput=0.5（rm.ri）1/2=0.5（RmRi/223）1/2,即隨著神經纖維半徑的增加，輸入電阻減小。=（rm/ri）1

5、/2=（Rm/2Ri）1/2，即空間常數隨著神經纖維半徑的平方根增加而增加。5. 如果假定細胞膜的比電阻是2000cm2，直徑1mm的槍烏賊神經纖維，空間常數為13mm；直徑50m的蛙肌纖維，空間常數1.4mm；直徑1m的哺乳動物神經纖維，空間常數為0.3mm。6. 電纜參數rinput和決定了神經纖維中產生信號的大小和信號擴布的距離。即在其它性質相同的情況下，細樹突，有較大的rinput，比較粗樹突上，能夠產生較大的興奮性突觸后電位，易于產生有效的興奮。粗樹突，有較大的，比較細樹突上，能夠產生較大的擴布距離，易于發生信號的整合。5. 膜電容與時間常數1. 電容C=Q/V，單位是法拉第（F），

6、電流的單位是安培庫侖/秒，因而，i=dQ/dt=CdV/dt，即電流的變化正比于電壓變化率。2. 分析電容對電位時間進程的影響：純電阻網絡（V=iR）；純電容網絡（dV/dt=i/C，V=Q/C）；電阻和電容組合網絡（電流脈沖終止后，電容以相同的時間常數通過電阻放電，iC和iR大小相等，方向相反）。3. 指數時間常數是由電路中的電阻和電容的積，=RC，也是電壓升到最終值的（1-e-1）（或者63）所需要的時間。V=iR（1-e-t/），如果脈沖結束后，電壓降也是指數型，時間常數不變。在電阻上的電流iR，也必定呈指數關系。4. 神經纖維軸突細胞膜上的電容也是軸向分布，單位長度的膜電容cm（單位F

7、/cm）與單位面積的比電容Cm（單位F/cm2）的關系是，Cm=cm/2。神經纖維細胞膜的時間常數m=RmCm，時間常數是描述神經纖維被動電學行為的第三個參數（其它兩個是輸入電阻和空間常數）。典型的神經和肌肉細胞的時間常數范圍：120ms。6. 膜電容對信號擴布的影響1. 沿著龍蝦軸突的電位擴布，由表面電極實際測得，所產生的電緊張電位，隨著離電流注入處距離的增加，電位變化的上升時間減慢，所達到的平臺幅度也減小。2. 是因為神經纖維細胞膜的模擬電路，由多個RC電路構成，電壓上升的速率依賴于記錄電極和電流注入點之間的距離。因而，膜的時間常數就不能用測量升至其最終值的63的時間來確定。除非在特殊情況

8、下，記錄電極和電流注入點之間的距離為一個空間常數。一個時間常數后電緊張電位所達到的幅度分隔比d/0.00.20.40.60.81.01.52.0幅度比V/V0.840.810.770.730.680.630.50.373. 膜電容對軸突纖維上信號擴布的影響，在于“短信號”不如“長時程信號”擴布的遠。是因為脈沖時間有足夠長，電位達到穩態，膜電容完全充電，電位的空間分布是由膜電阻和胞質電阻決定，Vx=V0e-x/,或者說，對于“短信號”的有效空間常數，比“長時程信號”的有效空間常數要短，即“短信號”比較“長時程信號”擴布有限。此外，短信號沿纖維擴布時會發生畸變。動作電位的傳導1. 動作電位的傳導A

9、、 動作電位沿著神經纖維的傳導依賴于“活動區”向前的被動電流的擴布，使得下一個節段去極化到閾值。B、 “活動區”就是神經纖維節段處，鈉離子通道打開，鈉離子內流（內向鈉電導）。“活動區”的寬度依賴于動作電位的時程（鈉離子通道打開，到動作電位產生超射，鈉離子通道失活為止）和傳導速度。C、 由于“活動區”存在內向鈉電流，動作電位的傳導方向，“活動區”的前方，神經纖維節段有外向電場，使得軸突膜去極化，并且達到閾值，打開鈉離子通道。動作電位向此方向傳遞。D、 在“活動區”的后方存在“不應區”，“不應區”存在外向電流，是由鉀離子外流形成，此時，“不應區”內的鈉離子通道失活，因而，動作電位不能向后方傳遞。“

10、不應區”之后，細胞膜恢復到靜息值，鈉離子通道失活狀態解除，鉀電導恢復到正常水平。E、 通常，動作電位的傳遞沒有固定的方向，但是，神經元產生動作電位的源地是軸丘，因而，是向軸突的末端傳遞。運動終板興奮后，動作電位向肌肉的兩端傳遞。理論上，在軸突中間注入電流，興奮后的動作電位可以向兩側傳遞，分別到達軸丘和軸突末端。2. 動作電位的傳導速度A、 動作電位的傳導速度，取決于正電荷（鈉電導的性質）的擴布，以及“活動區”前方的膜電容的放電，達到閾值（時間和距離）。也就是，依賴于“活動區”產生的電流量和纖維的電纜性質。B、 對于電纜的性質，如果神經纖維膜的時間常數m=RmCm很小，則膜的去極化到閾值的時間短

11、，加速傳導速度。如果神經纖維膜的空間常數=（rm/ri）1/2=（Rm/2Ri）1/2很大，“活動區”的去極化（鈉離子）電流向前擴布的距離很遠，動作電位的傳導速度很高。C、 由上述可以知道，時間常數與神經纖維的幾何形狀無關。空間常數與神經纖維半徑的平方根成正比。大纖維傳導速度比小纖維傳導速度快，與半徑的平方根正相關。3. 有髓神經纖維的跳躍傳導l 脊椎動物的神經系統中，大纖維均是有髓鞘的。外周是雪旺氏細胞，中樞是寡突膠質細胞，一般要旋轉1020圈，最大有160圈，這樣軸突外有320層細胞膜。因而，有效膜電阻增加了320倍，膜電容減小了320倍，結間距離是纖維外徑的100倍，一般在200m2mm

12、之間。l 神經纖維的跳躍傳導（saltatory conduction）速度快，可以傳遞更高頻率的信號。神經元只需支付更少的能量維持胞內和胞外的離子濃度。實驗證實在結間區沒有內向電流，因而，也就沒有再生性的活動。其本質是鈉離子通道分布在結區，結間區沒有分布，因而也就沒有鈉電流。l 通常，有髓鞘的神經纖維傳導速度在每秒幾米到100多米之間，在哺乳動物中，粗（直徑大于11m）的有髓鞘神經纖維，傳導速度（以m/s計）約等于纖維外徑（以m計）的6倍。細的有髓鞘神經纖維，比例常數約為4.5。根據神經纖維的傳導速度和有無髓鞘，將神經纖維分類。l 有髓鞘神經纖維的結間區，髓鞘越厚，膜電阻越大，傳導速度越快。

13、髓鞘增厚，軸漿的截面積相對減小，軸漿電阻增大，傳導速度減慢。當軸突直徑是纖維直徑的0.7倍時，傳導速度的效果最佳。哺乳動物的外周神經纖維的比率在0.60.8。l 結間長度有限增大，興奮擴布遠，速度大。但是，結間長度增大，軸漿電阻增加，速度減小。當結間距是纖維直徑的100倍時，傳導速度的效果最佳。如果結間長度增大到不足使得下一個結區去極化到閾值水平，則傳導興奮會被阻斷。l 有髓鞘神經纖維，結區有電壓依賴的鈉離子通道集中，而鉀離子通道集中分布在結旁的髓鞘下，興奮時，結區呈現內向的鈉電流，復極化不是通過鉀電導的增加，而是鈉電導的失活，以及通過較大的靜息電導的電流。鈉離子通道和鉀離子通道，是隨著髓鞘的

14、形成而重新分布。l 特殊的幾何結構，是可以阻斷動作電位的傳導。例如，突然膜區擴大或者分支處，動作電位不能提供足夠大的電流，使得膜區去極化到閾值水平。在外周神經纖維，如果安全傳導，興奮激活結區去極化，其數值要高出閾值的5倍。4. 纖維外電極的刺激與記錄l 胞外刺激電極，大部分的電流通過胞外流失，剩余的電流通過軸突的軸漿，正極下的跨膜電壓降，產生超極化，負極下流出軸突的電流，產生去極化，中間要通過軸漿電阻。l 負極施加的電壓與神經纖維的直徑關系，由于膜電阻rm=Rm/2，軸漿電阻ri=Ri/2,因而，大纖維刺激電壓更小。由于軸漿電阻（與半徑的平方成反比）比輸入電阻（rinput=0.5（rm.ri

15、）1/2=0.5（RmRi/223）1/2,與半徑的3/2次方成反比）減小得更快，跨膜產生更大的電壓降，因而，大纖維比細纖維需要更小的刺激電壓。l 胞外電極之所以能夠記錄神經干上的動作電位，是因為動作電位在傳導的過程中，神經干周圍胞外液中的軸向電流，沿神經干產生了電壓梯度，可以通過電極記錄。大纖維的軸漿電阻較低，產生更大的胞外電壓梯度，在記錄電極中產生更大的信號。l 在人體神經干電刺激中，易于興奮運動神經纖維（纖維粗，傳導速度快），而不興奮痛覺神經纖維（纖維細，傳導速度慢）。同樣，大纖維難于阻斷，細纖維易于阻斷（例如，用冷凍或者局部麻醉劑）。但是，大纖維易于受到幾何因素的影響，例如，局部擠壓先

16、阻斷大軸突纖維，隨著壓力增加，再影響細纖維。5. 動作電位在樹突中的傳導l 除了幾何形狀影響動作電位的傳導外，在神經元的某些區域對引發動作電位比其它區域有更低的閾值。例如，軸突的起始段，引發動作電位向軸突末端傳導，同時也向胞體和樹突返回。即軸丘是神經元最易于興奮的區域。l 最初的錯誤概念，樹突通常是不可興奮的，只是被動將信號傳遞到軸突的起始段。實際上，是可以興奮并傳遞動作電位（3m/s）。樹突和胞體的動作電位，通常是由再生性鈉電流和鈣電流介導，而胞體的動作電位不傳播到樹突，只有被動擴布的形式。l 在軸突中被動膜的電學特征，顯然不能用于分析樹突的動作電位的傳導，主要是因為樹突上含有多種電壓依賴的

17、離子通道。樹突上傳遞的動作電位和樹突上的突觸后局部電位是共存的，使得分析樹突和胞體上的動作電位的傳導更加復雜化。也許信號的整合機制發生于此。細胞之間的電流通路的被動電學特性l 細胞之間的電流通路，所需的被動電學要求1. 通常，電信號不能從一個細胞傳遞到另一個細胞，但是，某些細胞之間是電耦合（electrically coupled）的。就是電突觸（是細胞間電學連續性所需要的特殊的胞間結構）。2. 如果兩個圓柱形的細胞間有間隙，間隙的電阻值（ri）比較低，輸入電阻rinput=0.5（rm.ri）1/2=0.5（RmRi/223）1/2,電路終端電阻re=Rm/2，注意，是Rm而不是Ri，re的單位是歐姆，而不是歐姆厘米。終端電阻比輸入電阻要大很多倍，因而，只有百分之零點幾的電流流過終端電阻，由于間隙的電阻值（ri）比較低，流過終端電阻的電流通過電阻ri流出，電流不能流向另一個細胞。3. 如果兩個圓柱形的細胞通過特殊的結構，縫隙連接（gap junction）。通過兩個細胞的終端膜電阻的串連（即串連的兩個終端電阻rc），連接兩個細胞。如果電阻rc比膜電阻（rm）要小很多，由于沒有泄漏通路，如果給一個細胞注入電流，就可以通過電阻rc流到另一個細胞。4. 注意，縫隙連接之間的串連電阻rc比膜電阻rm要小很多，并且沒有泄漏通路（即細胞間隙的電阻ri值有足夠大），通