1、植物呼吸作用的概念、類型及生理意義植物呼吸作用的概念、類型及生理意義高等植物呼吸代謝的多樣性高等植物呼吸代謝的多樣性呼吸代謝的調節呼吸代謝的調節呼吸作用的度量指標及其影響因素呼吸作用的度量指標及其影響因素植物呼吸作用與農業生產的關系植物呼吸作用與農業生產的關系第一節第一節 植物呼吸作用的概念、類型植物呼吸作用的概念、類型 及生理意義及生理意義一、呼吸作用的概念及類型一、呼吸作用的概念及類型 呼吸作用呼吸作用是指生活細胞在酶的催化下，將有機是指生活細胞在酶的催化下，將有機物逐步地氧化分解，并釋放能量的過程。物逐步地氧化分解，并釋放能量的過程。 呼吸作用呼吸作用根據是否有氧的參與可以分為根據是否有

2、氧的參與可以分為有氧呼吸有氧呼吸和和無氧呼吸無氧呼吸兩大類型。兩大類型。（一）有氧呼吸（一）有氧呼吸 有氧呼吸有氧呼吸是指生活細胞在有氧條件下，將某是指生活細胞在有氧條件下，將某些有機物徹底地氧化分解，生成二氧化碳和水，些有機物徹底地氧化分解，生成二氧化碳和水，同時釋放能量的過程。同時釋放能量的過程。（二）無氧呼吸（二）無氧呼吸 無氧呼吸無氧呼吸是指生活細胞在無氧條件下，將是指生活細胞在無氧條件下，將某些有機物分解為不徹底的氧化產物（如酒精、某些有機物分解為不徹底的氧化產物（如酒精、乳酸等），同時釋放能量的過程。乳酸等），同時釋放能量的過程。 酒精發酵酒精發酵: C6H12O6 2C2H5OH

3、+2CO2 +能量能量 （G= -226 kJmol-1）酶酶乳酸發酵：乳酸發酵： C6H12O6 2CH3CHOHCOOH +能量能量 G= -197 kJmol-1 酶酶 在高等植物中稱為無氧呼吸，在微生物中稱在高等植物中稱為無氧呼吸，在微生物中稱為發酵。為發酵。高等植物通常是以有氧呼吸為主，但在高等植物通常是以有氧呼吸為主，但在特定的條件下，如暫時缺氧也可進行無氧呼吸。特定的條件下，如暫時缺氧也可進行無氧呼吸。二、呼吸作用的生理意義二、呼吸作用的生理意義1. 為植物生命活動提供所需的大部分能量為植物生命活動提供所需的大部分能量呼吸氧化有機物，將其中的化學能以呼吸氧化有機物，將其中的化學能

4、以ATP形式貯存起來。形式貯存起來。當當ATP分解時，釋放能量以滿足各種生理過程的需要（圖分解時，釋放能量以滿足各種生理過程的需要（圖4-1）。）。呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發、開花、傳粉、呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發、開花、傳粉、受精等。受精等。圖圖4-1 呼吸作用主要功能示意圖呼吸作用主要功能示意圖物物質質合合 成成細細胞胞構構造造原原 生生質質細細胞胞壁壁細細胞胞 器器等等細細胞胞成成分分淀淀粉粉蛋蛋白白質質脂脂肪肪核核酸酸激激素素等等生生理理活活動動細細胞胞分分裂裂原原 生生質質運運動動離離子子吸吸收收硝硝 酸酸還還原原等等光光碳碳水水化化合合 物物呼呼吸吸作作用用中中

5、 間間產產物物ATPNAD( P) H放放熱熱CO2+H20光光合合作作用用2. 為其他有機物合成提供原料為其他有機物合成提供原料 呼吸產生許多中間產物，其中有些十分活躍，是進呼吸產生許多中間產物，其中有些十分活躍，是進一步合成其他有機物的物質基礎。一步合成其他有機物的物質基礎。3. 提高植物抗病、抗傷害的能力提高植物抗病、抗傷害的能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。害。植物受傷或受到病菌侵染時，通過旺盛的呼吸，促進傷植物受傷或受到病菌侵染時，通過旺盛的呼吸，促進傷口愈合，加速木質化或栓質化，以減少病菌的侵染。口愈合，加速木質

6、化或栓質化，以減少病菌的侵染。第二節第二節 高等植物呼吸代謝的多樣性高等植物呼吸代謝的多樣性一、呼吸化學途徑的多樣性一、呼吸化學途徑的多樣性 主要有主要有糖酵解、三羧酸循環和磷酸戊糖糖酵解、三羧酸循環和磷酸戊糖途徑，此外，還途徑，此外，還有乙醛酸循環途徑和乙醇酸氧化途徑等（圖有乙醛酸循環途徑和乙醇酸氧化途徑等（圖4-2）。）。圖圖4-2 植物體內主要呼吸代謝途徑的相互聯系植物體內主要呼吸代謝途徑的相互聯系淀淀粉粉己己糖糖磷磷酸酸丙丙糖糖磷磷酸酸蔗蔗糖糖戊戊糖糖磷磷酸酸丙丙酮酮酸酸乙乙酰酰輔輔酶酶A乙乙醇醇乳乳酸酸酒酒精精發發酵酵乳乳酸酸發發酵酵丙丙二二酰酰輔輔酶酶A甘甘油油脂脂肪肪脂脂肪肪酸酸

7、檸檸檬檬酸酸琥琥珀珀酸酸草草酰酰乙乙酸酸三三羧羧酸酸循循環環檸檸檬檬酸酸異異檸檸檬檬酸酸草草酰酰乙乙酸酸乙乙醛醛酸酸循循環環乙乙醛醛乙乙酸酸乙乙醇醇酸酸草草酸酸甲甲酸酸乙乙醇醇酸酸氧氧化化途途徑徑琥琥珀珀酸酸戊戊糖糖磷磷酸酸途途徑徑糖糖酵酵解解（一）糖酵解（一）糖酵解-三羧酸循環三羧酸循環1. 糖酵解糖酵解 糖酵解糖酵解是指己糖在無氧條件下分解成丙酮酸的過程是指己糖在無氧條件下分解成丙酮酸的過程（圖（圖4-3）。）。 糖酵解是糖酵解是在細胞質中在細胞質中進行的。它的化學歷程包括進行的。它的化學歷程包括己糖己糖的活化、己糖裂解和丙糖氧化的活化、己糖裂解和丙糖氧化3個階段。個階段。圖圖4-3 糖酵

8、解途徑糖酵解途徑糖酵解過程中，糖酵解過程中，1分子葡萄糖大約要經過分子葡萄糖大約要經過10個步驟逐個步驟逐步氧化最終形成步氧化最終形成2分子丙酮酸。分子丙酮酸。糖酵解總反應式是：糖酵解總反應式是： 是有氧呼吸與無氧呼吸的共同途徑。是有氧呼吸與無氧呼吸的共同途徑。 產物丙酮酸化學性質活躍，參與其它物質代謝。產物丙酮酸化學性質活躍，參與其它物質代謝。 大部分反應可逆，是糖異生的基本途徑。大部分反應可逆，是糖異生的基本途徑。 提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來源。提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來源。 糖酵解的生理意義：糖酵解的生理意義：2. 三羧酸循環三羧酸循環 糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的條

9、件下，先氧化脫糖酵解形成的丙酮酸，在有氧的條件下，先氧化脫羧成乙酰輔酶羧成乙酰輔酶A再進入一個包括三羧酸和二羧酸的循環，再進入一個包括三羧酸和二羧酸的循環，從而逐步氧化分解，直到形成從而逐步氧化分解，直到形成CO2和水，故稱這個過程和水，故稱這個過程為為三羧酸循環（三羧酸循環（TCA循環）循環）（圖圖4-4）。這個循環是由）。這個循環是由英國生物化學家英國生物化學家Hans Krebs首先發現的，所以又稱首先發現的，所以又稱Krebs循環。循環。整個過程在線粒體中進行。整個過程在線粒體中進行。圖圖4-4 三羧酸循環三羧酸循環三羧酸循環總反應式是：三羧酸循環總反應式是： CHCH3 3COCOO

10、H+4NADCOCOOH+4NAD+ +FAD+ADP+Pi+2H+FAD+ADP+Pi+2H2 2O O 3CO 3CO2 2+4NADH+4H+4NADH+4H+ +FADH+FADH2 2+ATP+ATPTCA循環的要點：循環的要點：1 1、在在TCA循環中底物脫下循環中底物脫下5對氫原子，對氫原子，4對以對以NAD+為氫為氫的受體，一對以的受體，一對以FAD為氫的受體。為氫的受體。2 2、每次循環消耗每次循環消耗2分子水，生成分子水，生成1分子分子ATP，3分子分子CO2。3 3、氧雖然不直接參加反應，但只有氧才能使氧雖然不直接參加反應，但只有氧才能使 NAD+和和FAD在線粒體中再生

11、。在線粒體中再生。4 4、起始底物乙酰起始底物乙酰CoA不僅是糖代謝的中間產物，也是脂不僅是糖代謝的中間產物，也是脂肪、蛋白質和核酸及其他物質的代謝產物。肪、蛋白質和核酸及其他物質的代謝產物。（二）乙醇酸氧化途徑（二）乙醇酸氧化途徑 圖圖4-5 4-5 水稻根中乙醇酸途徑水稻根中乙醇酸途徑、乙醇酸氧化酶、乙醇酸氧化酶 黃素氧化酶黃素氧化酶 草酸脫羧酶草酸脫羧酶 草酸氧化酶草酸氧化酶 甲酸脫氫酶甲酸脫氫酶 過氧化氫酶過氧化氫酶 乙醇酸氧化途徑是水稻根系乙醇酸氧化途徑是水稻根系中的一種糖酵解途徑（圖中的一種糖酵解途徑（圖4-5）。）。水稻根呼吸產生的部分乙酰水稻根呼吸產生的部分乙酰CoA不進入不進

12、入TCA環，而是形成乙酸，環，而是形成乙酸，乙酸在一系列酶作用下依次形成乙酸在一系列酶作用下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2，并不斷形成，并不斷形成H2O2,H2O2能氧能氧化各種還原物質是根系免遭毒害，化各種還原物質是根系免遭毒害，確保根系正常的生理功能。確保根系正常的生理功能。葡葡 萄萄 糖糖乙乙 酰酰 Co A乙乙 酸酸乙乙 醇醇 酸酸乙乙 醛醛 酸酸草草 酸酸甲甲 酸酸O2+H20H2O2CO22 CO2NAD+NADH+H+O2+H20H2O2 O +H20H2O2O2+H20H2O2H2O2O22 CO2（三）磷酸戊糖途徑（三）磷酸戊糖途徑 1

13、954年年Racker，1955年年Gunsalus等人發現了磷酸戊糖等人發現了磷酸戊糖途徑（途徑（PPP），它是葡萄糖在細胞質內直接氧化脫羧，并），它是葡萄糖在細胞質內直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產物的有氧呼吸途徑。因為此途以戊糖磷酸為重要中間產物的有氧呼吸途徑。因為此途徑的起始物是己糖磷酸，所以又稱為己糖磷酸支路（簡徑的起始物是己糖磷酸，所以又稱為己糖磷酸支路（簡稱為稱為HMP途徑）（圖途徑）（圖4-6）。）。 HMP途徑的酶系統和途徑的酶系統和EMP途徑的一樣，都位于細胞質途徑的一樣，都位于細胞質中，但中，但EMP途徑的脫氫輔酶是途徑的脫氫輔酶是NAD+，而，而HMP途徑的脫氫輔

14、途徑的脫氫輔酶是酶是NADP+。圖圖4-6 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑的生理意義：磷酸戊糖途徑的生理意義：產生大量產生大量NADPH為體內反應提供還原力。為體內反應提供還原力。為其它物質代謝提供原料。為其它物質代謝提供原料。Ru5P可合成核酸。可合成核酸。重組階段的酶和產物與光合重組階段的酶和產物與光合C3途徑相同，可相互交流。途徑相同，可相互交流。產生綠原酸、咖啡酸等抗病物質，可增強抗病性。產生綠原酸、咖啡酸等抗病物質，可增強抗病性。（四）乙醛酸循環（四）乙醛酸循環 油料種子萌發時能夠將體內脂肪降解為乙酰油料種子萌發時能夠將體內脂肪降解為乙酰CoA，再在，再在乙醛酸循環體內通過乙醛

15、酸循環生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果乙醛酸循環體內通過乙醛酸循環生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸。乙醛酸和蘋果酸經蘋果酸脫氫酶催化，重新生成草酰乙酸。乙醛酸和蘋果酸經蘋果酸脫氫酶催化，重新生成草酰乙酸，于是構成一個循環，故稱為酸，于是構成一個循環，故稱為乙醛酸循環乙醛酸循環。（一）呼吸鏈概念及其組成（一）呼吸鏈概念及其組成 呼吸鏈又稱為電子傳遞鏈呼吸鏈又稱為電子傳遞鏈，呼吸作用的中間產物氧化，呼吸作用的中間產物氧化脫下的氫（電子和質子），沿著一系列呼吸傳遞體傳給氧脫下的氫（電子和質子），沿著一系列呼吸傳遞體傳給氧而生成水，這一系列傳遞體稱而生成水，這一系列傳遞體稱呼吸鏈呼吸鏈。二、呼吸鏈電子傳遞系統的多樣

16、性二、呼吸鏈電子傳遞系統的多樣性u電子傳遞體包括細胞色素體系和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白，它電子傳遞體包括細胞色素體系和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白，它們只傳遞電子；們只傳遞電子；u質子傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有質子傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NADNAD+ +、FMNFMN、FADFAD、泛醌（泛醌（UQ或或Q）等，它們既傳遞質子又傳遞電子。）等，它們既傳遞質子又傳遞電子。u除了除了UQ和細胞色素和細胞色素c（Cytc）外，組成呼吸鏈的有）外，組成呼吸鏈的有4種酶復合體，種酶復合體，另外還有一種另外還有一種ATP合酶復合體，它們嵌在線粒體內膜上。合酶復合體，它們嵌在線粒體內膜上。

17、呼吸鏈的傳遞體分為兩大類：呼吸鏈的傳遞體分為兩大類：電子傳遞體和質子傳遞體電子傳遞體和質子傳遞體。復合體復合體：含有含有NADH脫氫酶，脫氫酶，FMN,4個個Fe-S蛋白蛋白 復合體復合體：琥珀酸脫氫酶（琥珀酸脫氫酶（FAD, Fe-S蛋白蛋白)復合體復合體：含有含有2個個Cytb(b560和和b565)，Cytc 和和Fe-S。 復合體復合體：含有細胞色素氧化酶復合物，含有細胞色素氧化酶復合物， Cyta,Cyta3。把。把Cytc的的電子傳給電子傳給O2，形成水。，形成水。復合體復合體：又稱又稱 ATP合成酶或稱合成酶或稱H+- ATP酶復合體酶復合體（二）生物氧化（二）生物氧化 細胞將有

18、機物（糖、脂、蛋白質等）氧化分解，最終生細胞將有機物（糖、脂、蛋白質等）氧化分解，最終生成成CO2、H2O和放出能量的過程，稱為和放出能量的過程，稱為生物氧化生物氧化。生物氧化過。生物氧化過程中釋放的能量，一部分轉化成熱能而散失，其余則與生物程中釋放的能量，一部分轉化成熱能而散失，其余則與生物氧化相伴隨而發生磷酸化作用，促使氧化相伴隨而發生磷酸化作用，促使ADP轉化成轉化成ATP，稱為，稱為氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用。 生物氧化合成生物氧化合成ATP的方式有兩種：的方式有兩種：底物水平磷酸化和氧化底物水平磷酸化和氧化磷酸化。磷酸化。1. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷

19、酸化是指底物脫氫是指底物脫氫(或脫水）或脫水）,其分子內部其分子內部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團轉移反應直接偶聯通過酶促磷酸基團轉移反應直接偶聯ATP的生成。的生成。 氧化磷酸化是指電子從氧化磷酸化是指電子從NADH或或FADH2經電子傳遞鏈經電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯傳遞給分子氧生成水，并偶聯ADP和和Pi生成生成ATP的過程。的過程。2.氧化磷酸化氧化磷酸化（三）抗氰呼吸（三）抗氰呼吸1. 抗氰呼吸的概念抗氰呼吸的概念 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，這種呼在氰化物存在下，某些植物呼吸不

20、受抑制，這種呼吸途徑稱為吸途徑稱為抗氰呼吸抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些條件下與電子。抗氰呼吸可以在某些條件下與電子傳遞主路交替運行，因此，傳遞主路交替運行，因此，抗氰呼吸又稱交替途徑抗氰呼吸又稱交替途徑。2. 植物抗氰呼吸的生理意義植物抗氰呼吸的生理意義放熱增溫，促進植物開花、種子萌發放熱增溫，促進植物開花、種子萌發 。增加乙烯生成，促進果實成熟，促進衰老。增加乙烯生成，促進果實成熟，促進衰老。代謝的協同調控。代謝的協同調控。增強抗逆性。增強抗逆性。（四）呼吸鏈電子傳遞的多條途徑（四）呼吸鏈電子傳遞的多條途徑 高等植物電子傳遞途徑有多條路線。現已知至少有高等植物電子傳遞途徑有多條路線。現已知至

21、少有5條，它們各自具有不同的性質。條，它們各自具有不同的性質。電子傳遞主路：電子傳遞主路：電子傳遞主路即細胞色素系統途徑。電子傳遞主路即細胞色素系統途徑。 P/O比比=3。交替途徑（抗氰呼吸鏈）：交替途徑（抗氰呼吸鏈）：對氰化物不敏感，在氰化物存對氰化物不敏感，在氰化物存在時，仍能進行呼吸。在時，仍能進行呼吸。P/O比比=1。電子傳遞支路電子傳遞支路：脫氫酶輔基是一種黃素蛋白（脫氫酶輔基是一種黃素蛋白（FP2）。）。P/O比比2。電子傳遞支路電子傳遞支路：脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（FP3），），其其P/O比比=2。電子傳遞支路電子傳遞支路：脫氫酶輔基是另一種黃素蛋

22、白（脫氫酶輔基是另一種黃素蛋白（FP4），），其其P/O比比=1。三、末端氧化酶系統的多樣性三、末端氧化酶系統的多樣性 位于電子傳遞途徑的末端，能把電子直接傳遞給分位于電子傳遞途徑的末端，能把電子直接傳遞給分子氧的氧化酶稱為子氧的氧化酶稱為末端氧化酶末端氧化酶。（一）線粒體內末端氧化酶（一）線粒體內末端氧化酶1. 細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶 這是植物體內最主要的末端氧化酶，其作用是將這是植物體內最主要的末端氧化酶，其作用是將Cyta3中的電子交給中的電子交給O2生成水。它與氧的親和力高，易受生成水。它與氧的親和力高，易受CN-、CO、N3-的抑制。的抑制。2. 交替氧化酶交替氧化酶 交替氧化

23、酶又稱抗氰氧化酶交替氧化酶又稱抗氰氧化酶，它將，它將UQH2的電子交給的電子交給O2生成生成H2O。它與氧的親和力高，不受。它與氧的親和力高，不受CN-、CO、N3-的的抑制。抑制。（二）線粒體外末端氧化酶（二）線粒體外末端氧化酶1. 酚氧化酶酚氧化酶 酚氧化酶分為單酚氧化酶和多酚氧化酶酚氧化酶分為單酚氧化酶和多酚氧化酶，它是一種，它是一種含銅的氧化酶，存在于質體、微體中。它催化分子氧對多含銅的氧化酶，存在于質體、微體中。它催化分子氧對多種酚類的氧化，生成棕褐色的醌。醌能殺害多種微生物，種酚類的氧化，生成棕褐色的醌。醌能殺害多種微生物，防止傷口感染，提高抗病力。防止傷口感染，提高抗病力。2.

24、抗壞血酸氧化酶抗壞血酸氧化酶 抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化生成脫抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化生成脫氫抗壞血酸。它是一種含銅的氧化酶，存在于細胞質中氫抗壞血酸。它是一種含銅的氧化酶，存在于細胞質中或與細胞壁結合。它可通過谷胱甘肽而與某些脫氫酶相或與細胞壁結合。它可通過谷胱甘肽而與某些脫氫酶相偶聯，擴大末端氧化酶的作用（圖偶聯，擴大末端氧化酶的作用（圖4-12、13）。）。3. 乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶 乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產生乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產生H2O2。它催化反應可與某些底物的氧化相偶聯，如植物的光呼吸就它催化反應可與某些底物的氧化相偶聯

25、，如植物的光呼吸就是由乙醛酸還原酶、乙醇酸氧化酶和過氧化氫酶所組成的氧是由乙醛酸還原酶、乙醇酸氧化酶和過氧化氫酶所組成的氧化還原酶體系完成的。化還原酶體系完成的。 植物呼吸代謝的多樣性，是植物長期進化過程中不斷植物呼吸代謝的多樣性，是植物長期進化過程中不斷適應環境的表現。在不同的環境條件和發育狀況下植物適應環境的表現。在不同的環境條件和發育狀況下植物呼吸代謝的多條途徑和類型也會由于內外因素的影響而呼吸代謝的多條途徑和類型也會由于內外因素的影響而發生改變。發生改變。第三節第三節 呼吸代謝的調節呼吸代謝的調節一、巴斯德效應和糖酵解的調節一、巴斯德效應和糖酵解的調節 法國生物學家巴斯德法國生物學家巴

26、斯德Pasteur（1860）在酵母發酵時發）在酵母發酵時發現，低氧濃度有利于發酵，高氧濃度抑制發酵。如果氧濃現，低氧濃度有利于發酵，高氧濃度抑制發酵。如果氧濃度逐漸升高，發酵產物積累則逐漸減少，說明糖酵解速率度逐漸升高，發酵產物積累則逐漸減少，說明糖酵解速率下降。下降。這種氧抑制乙醇發酵的現象，稱為這種氧抑制乙醇發酵的現象，稱為“巴斯德效應巴斯德效應”。關于巴斯德效應產生的原因：關于巴斯德效應產生的原因： 氧對細胞內氧對細胞內ATP/ADP的調節效應。的調節效應。 糖酵解途徑中有兩個調節酶，即糖酵解途徑中有兩個調節酶，即果糖果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸磷酸激酶和丙酮酸激酶，這兩個調節酶來調節糖

27、酵解的速度（圖激酶，這兩個調節酶來調節糖酵解的速度（圖4-15）。所謂）。所謂的調節酶就是指其活性的大小能受一種小分子調節的酶。的調節酶就是指其活性的大小能受一種小分子調節的酶。二、二、TCA循環的調節循環的調節 TCA循環的調節是多方面的。調節循環的調節是多方面的。調節TCA循環主要有循環主要有3個部位：個部位：檸檬酸合成酶催化反應的部位、異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合成酶催化反應的部位、異檸檬酸脫氫酶催化反應的部位和催化反應的部位和a-酮戊二酸脫氫酶催化反應酮戊二酸脫氫酶催化反應部位（圖部位（圖4-16）。）。圖圖4-16 三羧酸循環中的調節部位和效應物的圖解三羧酸循環中的調節部位和效應物的圖解琥

28、琥珀珀酸酸 -酮酮戊戊二二酸酸 檸檸檬檬酸酸 異異檸檸檬檬酸酸蘋蘋果果酸酸丙丙酮酮酸酸乙乙酰酰C oA琥琥珀珀酰酰C oA草草酰酰乙乙酸酸N A D H 乙乙酰酰C oAN A D HA M P琥琥珀珀酰酰C oAN A D HA T P草草酰酰乙乙酸酸C oAN A D HA T P 琥琥珀珀酰酰C oA三、三、PPP的調節的調節 PPP主要受主要受NADPH/NADP+比值的調節。比值高時，抑比值的調節。比值高時，抑制制6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖轉變為磷酸葡萄糖轉變為6-磷酸磷酸葡萄糖酸的速率下降；也抑制葡萄糖酸的速率下降；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫

29、酶活性，磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，使使6-磷酸葡萄糖酸轉變為磷酸葡萄糖酸轉變為5-磷酸核酮糖的速率下降。磷酸核酮糖的速率下降。第四節第四節 呼吸作用的度量指標及其影響因素呼吸作用的度量指標及其影響因素一、呼吸作用度量指標一、呼吸作用度量指標（一）呼吸速率（一）呼吸速率 單位時間單位重量的植物組織進行呼吸所釋放單位時間單位重量的植物組織進行呼吸所釋放CO2或吸收或吸收O2的數量（又稱呼吸強度）。的數量（又稱呼吸強度）。 單位依具體情況而定，如吸收氧氣：單位依具體情況而定，如吸收氧氣：O2微升微升/克鮮重克鮮重(干重干重)/h。（二）呼吸商（二）呼吸商 植物組織在一定時間內，放出二氧化碳的量與吸收植

30、物組織在一定時間內，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做氧氣的量的比值叫做呼吸商（呼吸商（RQ），又稱呼吸系數），又稱呼吸系數。RQ=放出的放出的CO2量量/ 吸收的吸收的O2量量呼吸底物種類不同，呼吸商也不同。呼吸底物種類不同，呼吸商也不同。 以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時，呼吸商是以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時，呼吸商是1。 以脂肪或蛋白質為呼吸底物，氧化過程中脫下的氫相對較多以脂肪或蛋白質為呼吸底物，氧化過程中脫下的氫相對較多(H/O比大比大)，形成，形成H2O時消耗的時消耗的O2多，呼吸商小于多，呼吸商小于1，如以棕櫚，如以棕櫚酸作為呼吸底物，呼吸商為酸作為呼吸底物，呼吸商

31、為0.7。 以有機酸等含氧較多的有機物作為呼吸底物，呼吸商則大于以有機酸等含氧較多的有機物作為呼吸底物，呼吸商則大于1，如檸檬酸的呼吸商為如檸檬酸的呼吸商為1.33。二、內部因素對呼吸速率的影響二、內部因素對呼吸速率的影響不同的植物種類具有不同的呼吸速率（表不同的植物種類具有不同的呼吸速率（表4-1）。一般）。一般而言，凡是生長快的植物呼吸速率就快，生長慢的植物而言，凡是生長快的植物呼吸速率就快，生長慢的植物呼吸速率就慢。呼吸速率就慢。表表4-1 不同種類植物的呼吸速率（以鮮重計算）不同種類植物的呼吸速率（以鮮重計算） 植物種類植物種類 呼吸速率呼吸速率 （LLg g-1-1h h-1-1）

32、仙人鞭仙人鞭 3.003.00 蠶豆蠶豆 96.6096.60 小麥小麥 251.00251.00 細菌細菌 10 000.0010 000.00 同一植物的不同器官或組織具有不同的呼吸速率同一植物的不同器官或組織具有不同的呼吸速率（表（表4-2）。）。表表4-2 不同種類植物器官的呼吸速率不同種類植物器官的呼吸速率 植物植物 器官器官 呼吸速率呼吸速率 （LLg g-1-1h h-1-1） 胡蘿卜胡蘿卜 根根 2525 葉葉 440440 蘋果蘋果 果肉果肉 3030 果皮果皮 9595 大麥大麥 種子種子( (浸泡浸泡15h) 15h) 胚胚 715715 胚乳胚乳 76 76 同一器官的

33、不同生長過程呼吸亦有極大變化。同一器官的不同生長過程呼吸亦有極大變化。三、外界條件對呼吸速率的影響三、外界條件對呼吸速率的影響（一）溫度（一）溫度 溫度對呼吸作用的影響主要在于溫度對呼吸酶活性溫度對呼吸作用的影響主要在于溫度對呼吸酶活性的影響。在一定范圍內，呼吸速率隨溫度的增高而增高，的影響。在一定范圍內，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達到最高值后，繼續增高溫度，呼吸速率反而下降（圖達到最高值后，繼續增高溫度，呼吸速率反而下降（圖4-17）。）。 圖圖4-17 溫度對豌豆幼苗呼吸速率的影響溫度對豌豆幼苗呼吸速率的影響 （預先在（預先在25培養培養4d的豌豆幼苗相對呼吸速率為的豌豆幼苗相對呼吸速率

34、為10，再放到不，再放到不同溫度下，同溫度下，3h后測定呼吸速率的變化）后測定呼吸速率的變化）012345687905101520454035203025010相相對對呼呼吸吸速速率率 由于呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度由于呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高，因此，當溫度過高和光線不足時，呼吸作用強，光合高，因此，當溫度過高和光線不足時，呼吸作用強，光合作用弱，就會影響植物生長。作用弱，就會影響植物生長。 溫度每增高溫度每增高10，呼吸速率增長的倍數稱為溫度系數，呼吸速率增長的倍數稱為溫度系數（Q10）。它表示呼吸作用增長速度的。在）。它表示呼吸作用增長速度的。在035生

35、理溫生理溫度范圍內，植物呼吸作用的溫度系數為度范圍內，植物呼吸作用的溫度系數為22.5。（二）氧氣（二）氧氣 氧是進行有氧呼吸的必要條件，當氧濃度下降到氧是進行有氧呼吸的必要條件，當氧濃度下降到20%以下時，植物呼吸速率便開始下降；氧濃度低于以下時，植物呼吸速率便開始下降；氧濃度低于10%時，無氧呼吸出現并逐步增強，有氧呼吸迅速下降時，無氧呼吸出現并逐步增強，有氧呼吸迅速下降（圖（圖4-18）。）。圖圖4-18 4-18 蘋果在不同氧分壓下的氣體交換蘋果在不同氧分壓下的氣體交換（三）二氧化碳（三）二氧化碳 二氧化碳是呼吸作用的最終產物，當外界環境中二氧二氧化碳是呼吸作用的最終產物，當外界環境中

36、二氧化碳濃度增高時，脫羧反應減慢，呼吸作用受到抑制。實化碳濃度增高時，脫羧反應減慢，呼吸作用受到抑制。實驗證明，二氧化碳濃度高于驗證明，二氧化碳濃度高于10%時，有明顯抑制呼吸作用時，有明顯抑制呼吸作用的效應。的效應。（四）水分（四）水分 植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關系。在植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關系。在一定范圍內，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干一定范圍內，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干燥種子的呼吸作用很微弱燥種子的呼吸作用很微弱,當種子吸水后，呼吸速率迅速當種子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重要因素。要因素。 （五）機械損傷（五）機械損傷 機械損傷會顯著加快植物組織的呼吸速率。目前認機械損傷會顯著加快植物組織的呼吸速率。目前認為，組織受傷后呼吸速率升高的原因可能有三個：為，組織受傷后呼吸速率升高的原因可能有三個：破壞了細胞中酚氧化酶與其底物在結構上間隔，促破壞了細胞中酚氧化酶與其底物在結構上間隔，促使酚類化合物迅速地被氧化。使酚類化合物迅速地被氧化。細胞破壞后，底物與呼吸酶接近，于是正常的糖酵細胞破壞后，底物與呼吸酶接近