1、生態(tài)環(huán)境 2008, 17(3): 1210-1215 Ecology and Environment E-mail: editor太湖地區(qū)水稻土有機(jī)氮厭氧礦化的溫度效應(yīng)李慧琳，韓勇，蔡祖聰中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所/土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210008摘要：采用淹水密閉培養(yǎng)法研究了太湖地區(qū)六種典型水稻土在不同溫度下的有機(jī)N厭氧礦化過(guò)程。結(jié)果表明，在28天的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)溫度設(shè)置為1535 時(shí)水稻土的礦化量為全N含量的3.339.06 ( N 48105 mgkg-1)。隨溫度升高土壤礦化量增大，在30 時(shí)達(dá)最大值。溫度和土壤類型的差異造成礦化量的差別。選用有效積溫式、O

2、ne-pool、Two-pool和Special模型對(duì)有機(jī)N礦化進(jìn)行了擬合，非線性擬合表明Special模型對(duì)礦化過(guò)程擬合最好，Two-pool模型等同于One-pool模型，不具意義。運(yùn)用不同溫度下One-pool和Special模型中的速率常數(shù)得到的Arrhenius方程能較好反映溫度效應(yīng)。溫度效應(yīng)系數(shù)Q10 在不同的溫度范圍內(nèi)差別較大，顯示了易礦化部分與有機(jī)氮整體礦化對(duì)溫度變化的響應(yīng)。 關(guān)鍵詞：有機(jī)N；水稻土；淹水礦化；溫度效應(yīng)中圖分類號(hào)：S153.6 + 2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-2175（2008）03-1210-06土壤氮素的礦化量，是土壤有機(jī)氮的含量和生物可分解性、

3、礦化的水熱條件和時(shí)間等的函數(shù)。在礦化過(guò)程中，溫度同其它土壤狀況，如水分、pH、供氧量和粘土含量等控制著這個(gè)過(guò)程的進(jìn)行程度1，被認(rèn)為是影響礦化最重要的一個(gè)因素2。國(guó)外學(xué)者對(duì)表征溫度與礦化量的關(guān)系作過(guò)許多嘗試，一般將溫度與表達(dá)礦化過(guò)程的一級(jí)反應(yīng)速率常數(shù)聯(lián)系起來(lái)，如阿累尼烏斯方程(Arrhenius)3-5 和溫度效應(yīng)系數(shù)Q10 6, 7。在我國(guó)，大多數(shù)礦化實(shí)驗(yàn)都是針對(duì)淹水條件下的水稻土，所用的礦化模型為有效積溫式，這個(gè)模型雖然直接體現(xiàn)了有效累積溫度對(duì)礦化的作用，但沒(méi)有被國(guó)外同行廣泛認(rèn)同。太湖流域是我國(guó)著名的糧食產(chǎn)區(qū)，土壤養(yǎng)分與作物產(chǎn)量的關(guān)系一直是人們研究的熱點(diǎn)。有關(guān)土壤有機(jī)氮的礦化研究成果很多，但

4、溫度效應(yīng)卻鮮見(jiàn)報(bào)道。該區(qū)四季分明，溫度變幅大，最高氣溫39.1 ，最低-11.3 ，年均溫15.5 ，即使在夏季，溫度的變幅也可從20 到40 ，溫度變化應(yīng)該在礦化過(guò)程和特征上有所體現(xiàn)。因此，我們針對(duì)該區(qū)主要類型水稻土，探索在淹水厭氧狀況下溫度對(duì)有機(jī)N礦化過(guò)程和特征的影響，并期望將溫度效應(yīng)反映在氮素礦化模型中。編號(hào) pH 4 76.31 5.88有機(jī)質(zhì)/ 23.0 25.8 27.3 23.2 26.3 全N/ 1.50 1.60 1.60 1.40 1.40 微生物N/ 重組全N/ (gkg-1) 0.003 0.001 0.005 0.001 0.005 (gkg-1) 1.30 1.40

5、 1.20 1.20 1.20 CEC/ (cmolkg-1) 170.0 142.0 155.0 135.0 153.0(gkg-1) (gkg-1)11 6.53 20 6.01 23 7.28 1 材料與方法1.1 土壤樣品供試土壤于2003年4月采自太湖流域上海地區(qū)六種典型水稻田，均為015 cm表層土。土樣的采集、分類和基本理化性狀見(jiàn)表1。試驗(yàn)前將土風(fēng)干，去除動(dòng)、植物殘?bào)w和石塊等，磨細(xì)過(guò)2 mm篩備用。1.2 土壤基本理化性質(zhì)pH采用玻璃電極測(cè)定(KCl溶液提取, m土m液12.5)；有機(jī)質(zhì)采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法；全N測(cè)定使用開(kāi)氏法；全P為酸溶-鉬銻抗比色法；全K采用氫氧化

6、鈉熔融法；速效P采用碳酸氫鈉法(Olsen法)；速效K采用乙酸銨提取法；CEC用乙酸銨法。操作方法參照土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法8。1.3 培養(yǎng)試驗(yàn)采用淹水密閉恒溫培養(yǎng)法。稱取風(fēng)干土樣10.000 g，每種土樣稱8份，分別放于潔凈且不漏氣的12.5 mm55 mm真空瓶中，加入10 mL蒸餾水，使土層完全浸濕，蓋緊瓶塞，避免漏氣，防基金項(xiàng)目：中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所知識(shí)創(chuàng)新領(lǐng)域前沿項(xiàng)目（ISSASIP0609）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（40601052） 作者簡(jiǎn)介：李慧琳（1976），女，助理研究員，博士，從事土壤C、N循環(huán)與環(huán)境變化研究。E-mail: hlli 收稿日期：2007-11-17李慧琳

7、等：太湖地區(qū)水稻土有機(jī)氮厭氧礦化的溫度效應(yīng) 1211止硝化和反硝化過(guò)程的發(fā)生。根據(jù)本區(qū)溫度變幅，將樣品分別置于15、20、25、30和35 1 恒溫箱內(nèi)培養(yǎng)，在第0、1、3、5、7、9、14、28天隨機(jī)取樣，加入50 mL 1.2 molL-1的KCl溶液提取，振蕩1 h，過(guò)濾，吸取濾液23 mL，用氮素連續(xù)流動(dòng)分析儀(San system，Skalar，Netherlands)測(cè)定礦質(zhì)氮(NH4+-N和NO3-N)，三次重復(fù)。以測(cè)定的礦質(zhì)氮減去第0天的礦質(zhì)氮為該測(cè)定時(shí)期的礦化氮量。1.4 礦化模型因阿累尼烏斯方程(Arrhenius equation)是將溫度與一級(jí)反應(yīng)方程中的反應(yīng)速率常數(shù)聯(lián)

8、系，故本研究主要運(yùn)用與動(dòng)力學(xué)一級(jí)反應(yīng)方程式有關(guān)的模型。同時(shí)，也運(yùn)用了常用的有效積溫式便于比較。（1）有效積溫式：Y= k(T-Tn0)D) (1)Y：累積礦化氮量 (mg kg-1)；T0：15 ；T：培養(yǎng)溫度 ()；D：培養(yǎng)時(shí)間(d)；k和n：礦化常數(shù)。（2）One-pool模型 (單一級(jí)指數(shù)方程)：Nt=N0(1-e-k0t) (2)Nt：累積礦化氮量(mg kg-1)；N0：礦化勢(shì)；k0 ：一級(jí)反應(yīng)速率，t：培養(yǎng)時(shí)間。（3）Two-pool模型 (雙一級(jí)指數(shù)方程)：Nt=N-ka(1-eat) +Nr(1-e-krt) (3)Na和ka：易礦化部分的礦化勢(shì)和一級(jí)反應(yīng)速率；Nr和kr：緩慢

9、礦化部分的礦化勢(shì)和一級(jí)反應(yīng)速率。其余符號(hào)意義同方程(2)。（4）Special模型 (混合的一級(jí)和零級(jí)反應(yīng)方程)：Nt=Na0(1-e-ka0t) +Crt (4)Cr：緩慢礦化部分的礦化常數(shù)。其余符號(hào)意義同方程（3）。為便于表達(dá)，將上述四模型簡(jiǎn)稱為有效積溫式、One-pool、Two-pool和Special模型。 1.5 溫度效應(yīng)方程本實(shí)驗(yàn)同時(shí)使用了Arrhenius方程和溫度效應(yīng)系數(shù)Q10(表2)。 1.6 統(tǒng)計(jì)分析所有數(shù)據(jù)的分析和擬合均在SPSS (SPSS，10.0)下進(jìn)行，數(shù)據(jù)用方差分析法，模型擬合用非線性回歸分析，將累積礦化氮量和培養(yǎng)時(shí)間作為方程中的Y值和X值，通過(guò)非線性回歸得到

10、其他參數(shù)。表2 Arrhenius方程和溫度效應(yīng)系數(shù)Q10 Table 2 Comparison of Arrhenius equation andtemperature effect coefficient Q10方程 Arrhenius equationQ10微分式 dlnk/dT=E/(RT2)dlnk/dT=ln(Q10)/10不完全積分k=k-E0ea/RTKk=bQT/101010/(T2-T1)Ek2TT溫度指數(shù)a=Rln k2k1k1TTQk2k2-k110= k1Arrhenius方程中的參數(shù)和溫度效應(yīng)系數(shù)Q10通過(guò)不同溫度下的礦化速率常數(shù)計(jì)算得知。變量之間的相關(guān)顯著性用pe

11、rson系數(shù)和F檢驗(yàn)。2 結(jié)果與討論2.1 不同溫度下的礦化量與礦化率礦化產(chǎn)生的NH4+-N占礦化量的絕大部分，僅在培養(yǎng)前和培養(yǎng)的第1天檢測(cè)出少量NO3-N。4號(hào)土壤礦化量最低，為3265 mgkg-1，35號(hào)土壤礦化量最高為104184 mgkg-1，圖1顯示了土樣在不同溫度下的礦化量差別。單因素方差分析表明土壤間的礦化量差別達(dá)極顯著(p0.01)，主要由青紫泥與其它5個(gè)土樣的礦化量差別造成。6個(gè)土樣在15、20、25、30和35 時(shí)的平均礦化率(xS.D)分別為：3.90%1.83%、4.53%2.20%、5.39%3.00%、9.06%2.77%和6.60%3.33%，差異顯著 (p0.

12、01)。土壤的礦化量和礦化率均隨溫度的升高增加，但在30 時(shí)達(dá)到最大值，在35 時(shí)反而略有下降，除20號(hào)和35號(hào)土壤在30 和35 的礦化量比較接近。統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明，總體上礦化量在溫度處理間未達(dá)顯著差異。若以每相差5 的礦化量之比來(lái)衡量礦化量的增幅，6個(gè)土樣在1520、2025、2530、3035 的礦化量比例平均值分別為1.16、圖1 供試土壤在28天不同溫度下淹水培養(yǎng)的有機(jī)N礦化量 Fig. 1 Nitrogen mineralized in the 28 days under anaerobicincubations during different temperatures1212 生態(tài)

13、環(huán)境 第17卷第3期（2008年5月）1.17、1.89和0.74，差別顯著 (p0.01)，此差別主要由30 時(shí)的礦化量引起，這個(gè)溫度有可能最適宜微生物活動(dòng)，因而礦化量增幅最大。礦化率顯示了溫度間的顯著差別(p 0.05)，高溫(30和35 )和中低溫間差別較大。礦化量與礦化率之間顯著正相關(guān)(R20.916*，n6)。實(shí)驗(yàn)中35號(hào)土壤礦化量明顯高于其它土樣。通過(guò)相關(guān)分析，土壤的基本性質(zhì)對(duì)礦化產(chǎn)生了影響。在各個(gè)溫度下，有機(jī)質(zhì)、全N、C:N、堿解N以及有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合N含量等，都與礦化量呈現(xiàn)了不同程度的線性正相關(guān)。曲線擬合表明，對(duì)數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)關(guān)系等也同時(shí)存在，在30 時(shí)尤為明顯，從另一方面體現(xiàn)了

14、該溫度下的礦化特征。偏相關(guān)分析顯示全N是造成礦化量差別的主要原因。35號(hào)土壤全N含量約為2.8 mgkg-1，而其它樣品僅為1.41.6 mgkg-1，這就很好地解釋了為什么它們的礦化量也呈現(xiàn)出與此類似的差異。 2.2 礦化模型擬合程度及其參數(shù)運(yùn)用四個(gè)方程對(duì)礦化過(guò)程的擬合結(jié)果較好，擬合決定系數(shù)(0.832*0.992*)和剩余標(biāo)準(zhǔn)離差(1.5826.96)都表明模型的模擬值與實(shí)測(cè)值相差較小，其中Two-pool 模型和Special模型最優(yōu)。在20和30 時(shí)四個(gè)方程的擬合最為接近。但Two-pool 模型中的反應(yīng)速率常數(shù)在很多條件下相同，還有為零的情況，說(shuō)明參數(shù)已失去物理意義，等同于One-p

15、ool模型，只有Special模型最適合表達(dá)不同溫度下的礦化。礦化模型中的參數(shù)表明培養(yǎng)溫度為30 的礦化勢(shì)最大，但礦化速率并非如此(表3)，說(shuō)明微生物活動(dòng)使可以礦化的有機(jī)氮總量增加，但礦化速度未提高太多。按照有效積溫式的概念9，土壤的氮素礦化僅與大于15 的有效積溫有關(guān)。若同一土壤在不同溫度下經(jīng)歷了不同時(shí)間，只要有效積溫相同，礦化表3 運(yùn)用One pool模型和Special模型得到的不同溫度下的礦化速率常數(shù)Table 3 Estimated parameters of the One-pool and special models simulating N mineralization dy

16、namics of paddy soils at different temperatures, respectively 土壤 4 7 11 20 23 土壤 4 7 11 20 23 15 0.04 0.05 0.05 0.07 0.04 15 0.21 0.02 0.02 0.02 0.08 20 0.06 0.09 0.08 0.10 0.06 20 0.07 0.04 0.03 0.15 0.03 25 k0 / d 0.05 0.14 0.15 0.24 0.17 25 ka0 /d 0.03 0.16 0.34 0.21 0.48 0.73 0.05 0.40 0.67 0.57

17、 1.02 0.54 0.47 0.45 0.40 -1-130 0.11 0.10 0.10 0.15 0.19 30 35 0.36 0.20 0.25 0.24 0.19 35 量也應(yīng)該相同。在6個(gè)土壤中，對(duì)于上述結(jié)論符合的情況不一，圖2顯示了有效積溫與不同培養(yǎng)溫度和時(shí)間下土壤礦化量的關(guān)系。如圖所示，35號(hào)土壤在較小有效積溫內(nèi)的礦化量非常接近，如在有效積溫式為140 時(shí)，在20、25、35 的礦化量為123、118和119 mgkg-1 (CV=2.2%)，而20號(hào)土壤在上述情況時(shí)，礦化量卻分別為53、62、71 mgkg-1 (CV=14.5%)。因此，從這一概念來(lái)看，有效積溫式對(duì)礦化

18、的模擬雖然都達(dá)到顯著水平，但在四個(gè)模型中模擬程度最低。 2.3 Arrhenius方程理論上，Arrhenius方程表征溫度對(duì)一級(jí)反應(yīng)速率的影響。通過(guò)非線性回歸可以得出反應(yīng)的活化能Ea及方程系數(shù)A，再計(jì)算任一溫度下的反應(yīng)速率k。本實(shí)驗(yàn)得到了運(yùn)用One-pool和Special模型的反應(yīng)圖2 有效積溫對(duì)土壤在不同溫度和培養(yǎng)時(shí)間下礦化量的影響Fig. 2 Effect of effective cumulative temperatures on soil nitrogen mineralized in the different temperature and incubation days李慧

19、琳等：太湖地區(qū)水稻土有機(jī)氮厭氧礦化的溫度效應(yīng) 1213速率表達(dá)的Arrhenius方程。結(jié)果顯示，運(yùn)用One-pool 模型中的k0值得到的Arrhenius方程結(jié)果較好，而運(yùn)用Special模型則部分土壤的ka0無(wú)法與溫度建立方程。但是，建立一個(gè)適用于所有土壤的礦化模型，其ka0和溫度的Arrhenius方程(即運(yùn)用6個(gè)土樣的平均ka0值得到的方程)，擬合程度都好于各個(gè)土壤。此等條件下的速率常數(shù)表征為：ka0=2.96*1013exp(-8.06*104/RT)( R2=0.93*)。圖3比較了運(yùn)用Arrhenius方程計(jì)算的幾個(gè)土壤的礦化速率參數(shù)與實(shí)測(cè)值。雖然Arrhenius方程在描述許

20、多土壤氮素礦化與溫度的關(guān)系上得到廣泛運(yùn)用，但也有研究者認(rèn)為此方程不能恰如其分地表達(dá)兩者之間的關(guān)系4, 6, 10。由于溫度對(duì)礦化的影響比較復(fù)雜，通常有五六種類型，可以用Arrhenius方程表達(dá)的只是其中最常見(jiàn)的一種，即反應(yīng)速率隨溫度的升高而逐漸加快，二者間呈指數(shù)關(guān)系。有一種類型是在溫度不高的情況下，反應(yīng)速率隨溫度增加而加速，但達(dá)到某一溫度后如再升高溫度將使反應(yīng)速率下降，由生物酶催化的一些反應(yīng)多屬于這一類型。土壤有機(jī)氮的礦化其實(shí)是微生物在酶的催化作用下分解有機(jī)質(zhì)的過(guò)程，它應(yīng)該屬于這一類型。能成功運(yùn)用Arrhenius方程描述礦化與溫度關(guān)系的研究只能說(shuō)明實(shí)驗(yàn)溫度正處于反應(yīng)隨溫度上升而加速的那個(gè)階

21、段。在本實(shí)驗(yàn)中，使用不同的方程實(shí)質(zhì)上是劃分了不同的“氮庫(kù)”，在不同的氮庫(kù)，微生物活動(dòng)隨溫度上升可能加快，可能先加速再降低至相等或比原來(lái)更小，也可能對(duì)溫度不敏感而無(wú)變化。一般研究認(rèn)為在等于或低于35C時(shí)微生物活性隨溫度升高增強(qiáng)，在這個(gè)范圍內(nèi)運(yùn)用Arrhenius方程比較恰當(dāng)。但通過(guò)實(shí)驗(yàn)我們發(fā)現(xiàn)土壤以及土壤中微生物的活動(dòng)很復(fù)雜，不能一概而論，例如在30C時(shí)的礦化量就大于35C。另外，因?yàn)锳rrhenius方程中的k值是根據(jù)動(dòng)力學(xué)方程計(jì)算而來(lái)，不同的方程有不同的結(jié)果，這在本實(shí)驗(yàn)中已得到體現(xiàn)，其中運(yùn)用Special模型來(lái)討論溫度效應(yīng)尚未見(jiàn)諸報(bào)道。在本研究中運(yùn)用這個(gè)方程得到了適用于整個(gè)土壤的Arrhen

22、ius方程。所以，在研究有機(jī)N礦化的溫度效應(yīng)時(shí)，同時(shí)考慮溫度范圍和動(dòng)力學(xué)方程，其結(jié)果將更具可比性。2.4 溫度效應(yīng)系數(shù)Q10Q10是溫度相差10C時(shí)指數(shù)方程中的的反應(yīng)速率常數(shù)之比。表4列出了不同溫度范圍內(nèi)的Q10值，同樣由One-pool和Special模型分別計(jì)算得到。可以看出，運(yùn)用Special模型kao計(jì)算而得的Q10值大于One-pool模型計(jì)算值，這是在概念上Special 模型的易礦化部分礦化速率較大的直接體現(xiàn)。在2030C內(nèi)的Q10小于其它溫差范圍。6個(gè)土壤的平均值都以在1525C為最大。從Q10值的偏差來(lái)看，運(yùn)用Special模型得到的Q10在土壤間變化較小。以往的大多數(shù)研究得

23、到土壤有機(jī)N礦化的Q10等于211, 12, 13，比較符合范霍夫定律；但也有學(xué)者認(rèn)為Q10可以大于2或小于12, 14，不應(yīng)籠統(tǒng)以2為準(zhǔn)。不過(guò)這些Q10值都是運(yùn)用One-pool模型得到的。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，土壤在不同溫度范圍內(nèi)的Q10值差異較大，6個(gè)土壤的平均Q10值在1525C和2535C內(nèi)較為接近，在2030C內(nèi)的Q10值較小。從One-pool和Special模型中計(jì)算而來(lái)的Q10圖3 不同溫度下Special礦化模型中的礦化速率參數(shù)ka0的模擬值與實(shí)測(cè)值Fig. 3 Measured and simulated parameters ka0 in Special models by

24、Arrhenius equations at different temperatures1214 生態(tài)環(huán)境 第17卷第3期（2008年5月）表4 運(yùn)用One-pool和Special模型得到不同溫度變幅內(nèi)的Q10值 Table 4 Q10 value of different soils during different temperature range calculated by the One-pool and Special models溫度變幅/土號(hào) One-pool模型 Special模型 1525 2030 2535 1525 2030 2535 4 1.25 1.80 7.2

25、0 0.16 2.09 30.91 7 2.98 1.12 1.43 7.62 1.11 3.38 11 3.00 1.27 1.67 16.19 10.00 1.38 20 3.58 1.49 1.00 8.40 4.47 2.14 23 4.86 3.17 1.06 5.71 4.75 0.83 35 2.001.281.735.005.001.94值也有顯著差別。由于Special模型中的ka0代表了易礦化部分的氮素礦化速率，它大于One-pool模型中代表整個(gè)氮素礦化速率的k0值，上述由ka0計(jì)算的Q10也大于由k0值計(jì)算的Q10值，反映了易礦化部分的礦化受到溫度升高的影響較大，礦化速

26、率增加幅度較大。土樣在1525、2030、2535 時(shí)的礦化量平均值之比分別為1.37，2.2和1.24，但Q10即兩個(gè)溫度下的反應(yīng)速率之比卻沒(méi)有與之相符，除了使用One-pool模型在2030 內(nèi)的Q10小于礦化量之比外，其它溫度范圍的值都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于礦化量的增長(zhǎng)倍數(shù)，說(shuō)明礦化速率的變化與量的增長(zhǎng)之間并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。對(duì)于Special模型，可以得出比較明確的意義，即礦化量與時(shí)間呈指數(shù)關(guān)系的快速礦化部分，一旦溫度升高，反應(yīng)速率加快的幅度將大于礦化總量的增加，從而使得緩慢礦化部分起了一個(gè)緩沖作用。3 結(jié)論本實(shí)驗(yàn)的目的是通過(guò)實(shí)驗(yàn)室模擬不同溫度下水稻土淹水厭氧條件下的有機(jī)N礦化過(guò)程，將得到的經(jīng)驗(yàn)式運(yùn)

27、用于水旱輪作下氮素循環(huán)模擬中的有機(jī)氮礦化子模塊。在前期工作中，已通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明好氣和厭氧狀況下太湖流域幾種典型水稻土的礦化符合Special方程15，通過(guò)方程獲得的參數(shù)已運(yùn)用在描述太湖流域水稻土氮素循環(huán)的模型中16，并通過(guò)田間實(shí)驗(yàn)加以修正17。本實(shí)驗(yàn)證實(shí)了Special模型中的礦化速率參數(shù)ka0可以通過(guò)Arrhenius方程進(jìn)行表達(dá)，為該模型的進(jìn)一步完善奠定了基礎(chǔ)。參考文獻(xiàn)：1 GRISI B, GRACE C, BROOKES P C, et al. Temperature effects onorganic matter and microbial biomass dynamics in t

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