1、    動(dòng)物演化順序研究進(jìn)展    楊藝 時(shí)磊摘要：后生動(dòng)物體制中對(duì)稱性的發(fā)育、生理和生態(tài)意義及其演化是動(dòng)物學(xué)教學(xué)的重要線索。后生動(dòng)物具有多樣的體制，可以分為不對(duì)稱、球體對(duì)稱（或中心對(duì)稱）、輻射對(duì)稱（或徑向?qū)ΨQ）和兩側(cè)對(duì)稱四大類。最新研究表明，關(guān)于從不對(duì)稱漸變到輻射對(duì)稱最后演化為兩側(cè)對(duì)稱的傳統(tǒng)觀念受到質(zhì)疑。絕大多數(shù)動(dòng)物的基因組都可以表達(dá)產(chǎn)生輻射對(duì)稱性和兩側(cè)對(duì)稱性體制，輻射和兩側(cè)對(duì)稱可能是后生動(dòng)物體制演化過(guò)程中的必然模式，最終的形態(tài)由動(dòng)物生存環(huán)境決定。主要介紹了后生動(dòng)物對(duì)稱性類型及演化順序研究的最新進(jìn)展并提出對(duì)稱性教學(xué)的多元教學(xué)模式，對(duì)理解后生動(dòng)物的系統(tǒng)演

2、化及開(kāi)展對(duì)稱性教學(xué)有重要的指導(dǎo)意義。關(guān)鍵詞：后生動(dòng)物;對(duì)稱性;演化順序;進(jìn)展：q951+.3        ：a        ：1007-273x（2020）10-0038-03基于新課程教學(xué)的深入改革，對(duì)教師的教學(xué)方式及教學(xué)能力提出了更高的要求。在生物學(xué)課程的學(xué)習(xí)過(guò)程中，學(xué)生對(duì)核心生物學(xué)概念的理解不充分，會(huì)導(dǎo)致課程學(xué)習(xí)的不扎實(shí)，因此成為了許多生物教學(xué)改革的關(guān)注焦點(diǎn)。同時(shí)，也促使高校教師和教育工作者積極的總結(jié)概括關(guān)于生物學(xué)的概念，并采用適當(dāng)教學(xué)方式用于大學(xué)課程1。對(duì)稱性是動(dòng)物體形態(tài)的普遍特征，也是生物學(xué)研究的熱點(diǎn)

3、，因此動(dòng)物學(xué)課程關(guān)于對(duì)稱性的概念教學(xué)尤為重要。在動(dòng)物學(xué)相關(guān)教材及關(guān)于對(duì)稱性的實(shí)際教學(xué)過(guò)程中，常存在以下問(wèn)題：（1）關(guān)于對(duì)稱性的定義不夠嚴(yán)謹(jǐn)準(zhǔn)確，例如兩側(cè)對(duì)稱指通過(guò)身體的中軸有且僅有一個(gè)切面可以把身體分為左右相等的兩個(gè)部分2-7，準(zhǔn)確的說(shuō)法應(yīng)該是互為鏡像的兩個(gè)部分8;（2）未嚴(yán)格區(qū)分不對(duì)稱和次生性的不對(duì)稱，容易產(chǎn)生對(duì)對(duì)稱性起源和演化的誤解;（3）對(duì)稱性演化觀念最新進(jìn)展的相關(guān)內(nèi)容尚未引入教學(xué)。本研究旨在介紹動(dòng)物對(duì)稱性類型及演化順序研究的最新進(jìn)展、糾正動(dòng)物對(duì)稱性的基本含義并提出對(duì)稱性教學(xué)的多元教學(xué)模式，以便及時(shí)更新動(dòng)物學(xué)教學(xué)內(nèi)容，使教學(xué)改革落到實(shí)處。1  多角度解析動(dòng)物體對(duì)稱體制類型的定義

4、及特點(diǎn)生物體中的對(duì)稱性與幾何、數(shù)學(xué)和物理中的對(duì)稱性不完全一樣。生物中以對(duì)稱面為基準(zhǔn)，對(duì)稱面兩側(cè)的結(jié)構(gòu)是鏡像關(guān)系，而不是傳統(tǒng)教材中的相等關(guān)系。生物中通常使用的極性主要是指口面、反口面，前端、后端，背面和腹面。連接兩極中心點(diǎn)的直線為軸，分別對(duì)應(yīng)為口面反口面軸、前后軸和背腹軸等。對(duì)稱體制類型的界定與區(qū)分應(yīng)該基于對(duì)稱點(diǎn)、對(duì)稱軸和對(duì)稱面的差異。為了便于學(xué)生學(xué)習(xí)和理解，在具體教學(xué)過(guò)程中，采用了圖示法、列表對(duì)比法、例舉法、小組討論法等多種教學(xué)形式提升教學(xué)效果。1.1  對(duì)稱類型的概念解析及實(shí)例1.1.1  無(wú)對(duì)稱或不對(duì)稱  不具有任何對(duì)稱點(diǎn)、對(duì)稱軸或?qū)ΨQ面的生物體為無(wú)對(duì)稱或不對(duì)

5、稱。如原生動(dòng)物（如變形蟲）和后生動(dòng)物中大多數(shù)成體海綿及扁盤動(dòng)物。軟體動(dòng)物腹足綱動(dòng)物面盤幼蟲期時(shí)發(fā)生內(nèi)臟團(tuán)扭轉(zhuǎn)，致使其成體頭和足仍呈兩側(cè)對(duì)稱，而內(nèi)臟團(tuán)不對(duì)稱，這是次生性的局部不對(duì)稱現(xiàn)象。成體不對(duì)稱性動(dòng)物在動(dòng)物界中占比不大。不對(duì)稱動(dòng)物主要適應(yīng)于水中固著生活（大多數(shù)成體海綿）及水中爬行生活（扁盤動(dòng)物）。1.1.2  球體對(duì)稱或中心對(duì)稱  通過(guò)動(dòng)物體的中心對(duì)稱點(diǎn)，有無(wú)數(shù)個(gè)對(duì)稱軸和對(duì)稱面。球體對(duì)稱僅存在于少數(shù)原生動(dòng)物（如太陽(yáng)蟲、放射蟲、空球藻、實(shí)球藻和團(tuán)藻等）及少數(shù)海綿（如南瓜海綿屬9的圓柚海綿等）。事實(shí)上，南瓜海綿屬的動(dòng)物也只能算是大致的球體對(duì)稱，因其基部附著于基質(zhì)上多少會(huì)對(duì)其對(duì)稱

6、性有破壞。這種對(duì)稱體制以適應(yīng)于水中漂浮生活為主，海綿則為水中固著生活。1.1.3  輻射對(duì)稱或稱徑向?qū)ΨQ  輻射對(duì)稱指生物體通過(guò)身體的中軸（對(duì)稱軸）有2個(gè)以上的對(duì)稱面，身體只有口面和反口面之分。通過(guò)身體的口面-反口面軸，有無(wú)數(shù)個(gè)對(duì)稱面的稱為完全輻射對(duì)稱體制，這種對(duì)稱性僅見(jiàn)于多細(xì)胞動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育（原腸胚之前）、海綿的幼蟲、部份環(huán)節(jié)動(dòng)物及軟體動(dòng)物的擔(dān)輪幼蟲、水螅型個(gè)體的體部和水母型個(gè)體的傘部等。有人稱這種完全輻射對(duì)稱體制為圓柱對(duì)稱或軸向?qū)ΨQ9，也有人將其等同于輻射對(duì)稱10。完全輻射對(duì)稱體制是輻射對(duì)稱中的完美類型，成體動(dòng)物中幾乎是不存在的，作為代表動(dòng)物的水螅，只有其圓柱狀的體

7、部是完全輻射對(duì)稱。此外，通過(guò)身體的口面-反口面軸，有兩個(gè)對(duì)稱面的稱兩輻射對(duì)稱，如櫛水母和刺胞動(dòng)物珊瑚綱的動(dòng)物;有四個(gè)對(duì)稱面的稱四輻射對(duì)稱，如刺胞動(dòng)物的立方水母及一些海綿11;有五個(gè)對(duì)稱面的稱五輻射對(duì)稱，如大多數(shù)棘皮動(dòng)物成體。輻射對(duì)稱體制的動(dòng)物主要適合于水中固著或漂浮生活。1.1.4  兩側(cè)對(duì)稱  兩側(cè)對(duì)稱指通過(guò)身體的中軸（即前后軸）有且只有一個(gè)切面可以將身體分為鏡像的兩部分，即只有一個(gè)對(duì)稱面。99%以上的動(dòng)物整體屬于兩側(cè)對(duì)稱體制。這種體制使動(dòng)物的身體有了前后、左右和背腹之分，相應(yīng)地引起了機(jī)能的分化：腹面主要有運(yùn)動(dòng)和攝食機(jī)能;背面主要起保護(hù)作用，運(yùn)動(dòng)從不定向轉(zhuǎn)為定向。前端集中

8、了神經(jīng)系統(tǒng)和感覺(jué)器官，能對(duì)環(huán)境刺激及時(shí)做出反應(yīng)，為腦的分化和發(fā)展促進(jìn)動(dòng)物頭部出現(xiàn)奠定了基礎(chǔ)。兩側(cè)對(duì)稱體制既適合于游泳又適合于爬行，使動(dòng)物進(jìn)一步拓展生活空間，創(chuàng)造了進(jìn)入陸地環(huán)境的條件。陸地上生存的動(dòng)物都是兩側(cè)對(duì)稱體制。水體中大多數(shù)動(dòng)物也是兩側(cè)對(duì)稱體制?？梢?jiàn)兩側(cè)對(duì)稱無(wú)論從動(dòng)物軀體結(jié)構(gòu)分化及適應(yīng)性方面均似乎優(yōu)于無(wú)對(duì)稱、球體對(duì)稱和輻射對(duì)稱。2  采用多種教學(xué)方法開(kāi)展對(duì)稱性的教學(xué)2.1  對(duì)稱性教學(xué)理念的建立對(duì)不同對(duì)稱體制概念的理解是構(gòu)建各個(gè)對(duì)稱性發(fā)展關(guān)系網(wǎng)的一個(gè)關(guān)鍵。關(guān)于對(duì)稱性教學(xué)方式，首先從眾所周知的實(shí)例出發(fā)，結(jié)合教材中的配圖，使學(xué)生直觀感知所學(xué)對(duì)象的形態(tài)，進(jìn)而引導(dǎo)學(xué)生主動(dòng)思考，

9、通過(guò)感知、分析及加工初步形成該對(duì)稱性的概念;其次，盡可能的提供給學(xué)生能夠觀摩的實(shí)物或者教具，讓學(xué)生進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)觀察、描述及討論該實(shí)物所對(duì)應(yīng)的對(duì)稱性特點(diǎn)，并和學(xué)生一起總結(jié)概括該對(duì)稱性的概念;最后，將對(duì)稱性的教學(xué)融入動(dòng)物學(xué)實(shí)驗(yàn)的實(shí)踐課程中，結(jié)合相關(guān)對(duì)稱性動(dòng)物體標(biāo)本及活體，引導(dǎo)學(xué)生對(duì)所學(xué)習(xí)的對(duì)稱類型進(jìn)行梳理對(duì)比，從而達(dá)到對(duì)不同對(duì)稱性演變知識(shí)的整合及鞏固。2.2  例舉法對(duì)稱性教學(xué)在具體教學(xué)實(shí)踐中，采用靈活的教學(xué)方法及例舉不同的例子將有助于學(xué)生的理解。對(duì)于簡(jiǎn)單的對(duì)稱類型，如不對(duì)稱，教師可直接采用描述教材配圖的方式向?qū)W生介紹。對(duì)于較常見(jiàn)的球體對(duì)稱，可通過(guò)例舉法與演示法相結(jié)合讓學(xué)生聯(lián)想或者直接展示一

10、些方便攜帶的教具，例如同學(xué)們運(yùn)動(dòng)所使用到的籃球、排球和乒乓球等，都是球體對(duì)稱的實(shí)例。而對(duì)于相對(duì)抽象的輻射對(duì)稱，可通過(guò)小組討論和實(shí)物例舉相結(jié)合的方法開(kāi)展對(duì)稱性的教學(xué)，例如教師可以自帶無(wú)手把圓柱狀水杯或礦泉水瓶為例為學(xué)生提供形象生動(dòng)的實(shí)例。關(guān)于兩側(cè)對(duì)稱，人體本身就是很好的實(shí)例，通過(guò)讓學(xué)生觀察與描述達(dá)到深入理解的效果。因此，在動(dòng)物學(xué)關(guān)于對(duì)稱性的教學(xué)中，例舉恰當(dāng)?shù)睦雍洼o以簡(jiǎn)單的教具，有利于學(xué)生的理解掌握。2.3  列表比較對(duì)稱性教學(xué)基于學(xué)生對(duì)不同對(duì)稱性理論知識(shí)的積累，采用列表法可將4種對(duì)稱性的內(nèi)容進(jìn)行集中歸納和展示，通過(guò)簡(jiǎn)潔精辟的表達(dá)，便于學(xué)生記憶。教師可以提前繪制不同對(duì)稱性類型及其特性表

11、格，在理論教學(xué)中可以采用講授、小組討論、提問(wèn)及其共同回顧等方式完成4種對(duì)稱類型的差異及其代表的對(duì)比和總結(jié)，詳見(jiàn)表1，采用表格形式歸納各個(gè)對(duì)稱類型特點(diǎn)及不同，有助于學(xué)生通過(guò)對(duì)比加深記憶。2.4  實(shí)踐法對(duì)稱性教學(xué)動(dòng)物學(xué)實(shí)驗(yàn)是動(dòng)物學(xué)課程的重要組成部分。基于學(xué)生前期在概念、例舉及對(duì)比等教學(xué)過(guò)程中對(duì)不同對(duì)稱性的理解與儲(chǔ)備，可以引入在對(duì)稱類型演化地位中典型的動(dòng)物體作為實(shí)驗(yàn)教學(xué)對(duì)象，進(jìn)一步培養(yǎng)學(xué)生的觀察、動(dòng)手和思維能力。針對(duì)理論課和實(shí)驗(yàn)課授課教師不相同的情況，應(yīng)該加強(qiáng)交流和研討，加大實(shí)驗(yàn)教學(xué)中探索性和設(shè)計(jì)性實(shí)驗(yàn)的比例，提高學(xué)生在實(shí)驗(yàn)中的能動(dòng)性和主體地位，使理論知識(shí)和實(shí)踐操作有機(jī)結(jié)合，從而提升教學(xué)

12、效果。此外，在實(shí)驗(yàn)教學(xué)中，充分利用所在高校的動(dòng)物館藏標(biāo)本資源、相關(guān)組織切片及視頻材料，組織學(xué)生觀察和觀看，以達(dá)到對(duì)理論課中動(dòng)物對(duì)稱性結(jié)構(gòu)特征的理解與記憶。3  教學(xué)中對(duì)稱類型演化順序的觀念更新德國(guó)生物學(xué)家haeckel認(rèn)為對(duì)稱是生物最基本的特性之一，也是劃分生物高級(jí)階元的重要標(biāo)準(zhǔn)12。此外，對(duì)稱性的發(fā)育、生理和生態(tài)意義及其演化一直是并且仍然是生物學(xué)研究和教學(xué)的主題之一。一般認(rèn)為，海綿動(dòng)物和扁盤動(dòng)物是不對(duì)稱的兩個(gè)類群，但有一些較小的海綿類群（如鈣質(zhì)海綿綱）的一些種類成體有輻射對(duì)稱或近乎球體對(duì)稱，且海綿幼體期是輻射對(duì)稱的，成體時(shí)因其附著物的形態(tài)及出芽生殖等而不對(duì)稱。其他后生動(dòng)物都具有某種

13、整體的身體對(duì)稱性，包括4種主要的基本體制，即不對(duì)稱、球體對(duì)稱、輻射對(duì)稱和兩側(cè)對(duì)稱。對(duì)稱性（尤其是兩側(cè)對(duì)稱和輻射對(duì)稱）之間的系統(tǒng)演化關(guān)系一直是生物學(xué)中的核心問(wèn)題之一。經(jīng)典觀念認(rèn)為對(duì)稱性的演化途徑是由不對(duì)稱經(jīng)歷輻射對(duì)稱，最終演化為兩側(cè)對(duì)稱2-8。這一觀念盡管已經(jīng)得到了廣泛認(rèn)同和接受，然而并不是不容置疑的。例如，學(xué)生在學(xué)習(xí)的時(shí)候可能會(huì)提出如下問(wèn)題：棘皮動(dòng)物成體是次生性五輻射對(duì)稱，而幼體是兩側(cè)對(duì)稱的，那么究竟是輻射對(duì)稱在先還是兩側(cè)對(duì)稱在先，對(duì)于腔腸動(dòng)物來(lái)說(shuō)，為什么更原始的海葵為兩輻射對(duì)稱而更進(jìn)步的水螅和水母是輻射對(duì)稱?，F(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的進(jìn)展對(duì)這一傳統(tǒng)觀點(diǎn)提出了質(zhì)疑13。因?yàn)槿藗冄芯堪l(fā)現(xiàn)在整體

14、輻射對(duì)稱的刺胞動(dòng)物中存在兩側(cè)對(duì)稱的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，是由一套復(fù)雜的包括幾個(gè)兩側(cè)對(duì)稱基因同源物基因組調(diào)控決定的14，15。出于這一原因，有人提出刺胞動(dòng)物起源于兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物16，17。另一方面，在整體兩側(cè)對(duì)稱的動(dòng)物中也存在輻射對(duì)稱器官，如高等動(dòng)物的心臟、血管、眼和膀胱等。如果審視動(dòng)物界，從刺胞動(dòng)物到人類，不難發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是輻射對(duì)稱還是兩側(cè)對(duì)稱，都可能出現(xiàn)在整個(gè)身體體制中，也可能出現(xiàn)在身體的較小單位不同的器官中。根據(jù)目前對(duì)發(fā)育遺傳控制機(jī)制的了解，很難肯定兩側(cè)對(duì)稱和輻射對(duì)稱哪種對(duì)稱性本質(zhì)上比另一種更高等，也很難說(shuō)其中哪種在演化上更為古老。考慮身體的對(duì)稱性與身體各部分的對(duì)稱性之間的關(guān)系是一個(gè)不同時(shí)間單獨(dú)的基因調(diào)控

15、問(wèn)題，而對(duì)稱性作為一個(gè)受功能強(qiáng)烈影響的特征，那么似乎有理由認(rèn)為一個(gè)基因組能夠保持形成兩種對(duì)稱性的潛力?？梢詮囊粋€(gè)新的角度來(lái)看待動(dòng)物界：動(dòng)物都具有能夠建立兩側(cè)對(duì)稱和輻射對(duì)稱結(jié)構(gòu)的基因調(diào)控體系。在此前提下，后生動(dòng)物的最后一個(gè)共同祖先既是兩側(cè)對(duì)稱，又是輻射對(duì)稱18。動(dòng)物基因組具有表達(dá)兩側(cè)對(duì)稱和輻射對(duì)稱基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)信息，并能根據(jù)給定身體部位的功能和物理環(huán)境將其部署用于不同目的的能力19，例如，之前被認(rèn)為是不對(duì)稱的扁盤動(dòng)物卻具有調(diào)控背-腹軸的相關(guān)基因20，甚至被認(rèn)為是具有某種程度的對(duì)稱性21。此外，傳統(tǒng)上被視為輻射對(duì)稱的水螅中也發(fā)現(xiàn)了兩側(cè)對(duì)稱相關(guān)調(diào)控信號(hào)通路22。還有學(xué)者提出物理因素對(duì)演化過(guò)程中對(duì)稱類型之間的變化的影響是至關(guān)重要的23。輻射和兩側(cè)對(duì)稱性很可能是動(dòng)物體制演變過(guò)程中的強(qiáng)制性模式，并最終由地球的理化環(huán)境條件決定。如刺胞動(dòng)物的整體輻射對(duì)稱是對(duì)其特定生活環(huán)境與生活方式的適應(yīng)。而陸生動(dòng)物的整體兩側(cè)對(duì)稱也是對(duì)陸生生活環(huán)境與生活方式的適應(yīng)。4  小結(jié)動(dòng)物的對(duì)稱性以動(dòng)物的對(duì)稱點(diǎn)、對(duì)稱軸和對(duì)稱面為基準(zhǔn)，沒(méi)有任何對(duì)稱點(diǎn)、對(duì)稱軸和對(duì)稱面的為不對(duì)稱;通過(guò)身體中心對(duì)稱點(diǎn)有無(wú)數(shù)對(duì)稱軸和對(duì)稱面的為球體對(duì)稱;通過(guò)身體的中央軸（對(duì)稱軸）有且只有1個(gè)對(duì)稱面的為兩側(cè)對(duì)稱、有2個(gè)對(duì)稱面的為兩輻射對(duì)稱、有4個(gè)對(duì)稱面的為四輻射對(duì)稱、有5個(gè)對(duì)稱面的為五輻射對(duì)稱、有無(wú)數(shù)個(gè)對(duì)稱面的為完全輻射對(duì)稱。動(dòng)物