1、第三章 酶Enzyme本章主要內(nèi)容本章主要內(nèi)容p第一節(jié)第一節(jié) 概述概述p第二節(jié)第二節(jié) 酶的分子結(jié)構(gòu)與功能酶的分子結(jié)構(gòu)與功能p第三節(jié)第三節(jié) 酶促反應(yīng)速度的特點與機制酶促反應(yīng)速度的特點與機制 p第四節(jié)第四節(jié) 影響酶促反應(yīng)速度的因素影響酶促反應(yīng)速度的因素p第五節(jié)第五節(jié) 酶和醫(yī)學(xué)的關(guān)系酶和醫(yī)學(xué)的關(guān)系 第一節(jié)第一節(jié) 概述概述重點：酶的概念與化學(xué)本質(zhì)重點：酶的概念與化學(xué)本質(zhì)一、酶的發(fā)現(xiàn)與研究簡史一、酶的發(fā)現(xiàn)與研究簡史p公元前兩千多年，我國已有釀酒記公元前兩千多年，我國已有釀酒記載。載?！拔粽?，帝女令儀狄作酒而美，進之禹，禹飲而甘之，昔者，帝女令儀狄作酒而美，進之禹，禹飲而甘之，曰曰:后世必有飲酒而之國者。

2、后世必有飲酒而之國者。遂疏儀狄而絕旨酒遂疏儀狄而絕旨酒”。劉向。劉向 ; 酶：酶：【五音集韻五音集韻】酒母也。酒母也。p1700s，觀察到：胃液對肉的消化；植物提取物和唾液，觀察到：胃液對肉的消化；植物提取物和唾液使淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。使淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。p1897年，愛德華年，愛德華意外意外發(fā)現(xiàn)并證明發(fā)酵過程并不需要發(fā)現(xiàn)并證明發(fā)酵過程并不需要完整的活細胞存在。這一貢獻徹底推翻完整的活細胞存在。這一貢獻徹底推翻“活力論活力論”觀點。也打開了通向現(xiàn)代酶學(xué)與現(xiàn)代生物化學(xué)的大觀點。也打開了通向現(xiàn)代酶學(xué)與現(xiàn)代生物化學(xué)的大門，門，1907年的諾貝爾化學(xué)獎年的諾貝爾化學(xué)獎。p1878年，年，Wilhelm首次提出首

3、次提出酶酶(enzyme)的概念。的概念。p許多研究者開始鑒定酶的生物化學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)與許多研究者開始鑒定酶的生物化學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)與蛋白蛋白質(zhì)質(zhì)有關(guān)；但有關(guān)；但一些人認為酶不是蛋白質(zhì)，辯稱蛋白質(zhì)只一些人認為酶不是蛋白質(zhì)，辯稱蛋白質(zhì)只是酶分子的攜帶者，蛋白質(zhì)本身并不具有催化活性是酶分子的攜帶者，蛋白質(zhì)本身并不具有催化活性。p1926年，年，James B. Sumner發(fā)現(xiàn)脲酶是一個純的蛋白質(zhì)；發(fā)現(xiàn)脲酶是一個純的蛋白質(zhì)；并于并于1937年再次發(fā)現(xiàn)過氧化氫酶也是蛋白質(zhì)。約翰年再次發(fā)現(xiàn)過氧化氫酶也是蛋白質(zhì)。約翰.諾諾斯羅普和溫德爾斯羅普和溫德爾.斯坦利則確認胃蛋白酶、胰蛋白酶和斯坦利則確認胃蛋白酶、胰蛋

4、白酶和胰凝乳蛋白酶是蛋白質(zhì)。胰凝乳蛋白酶是蛋白質(zhì)。p隨后發(fā)現(xiàn)的隨后發(fā)現(xiàn)的2千余種酶均證明是千余種酶均證明是蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)。1946年度年度諾貝爾化學(xué)獎諾貝爾化學(xué)獎p1980s，托馬斯，托馬斯.切赫切赫和西德尼和西德尼. 奧爾特曼分別在四膜蟲奧爾特曼分別在四膜蟲的的RNA前體加工和細菌核糖核酸酶前體加工和細菌核糖核酸酶P復(fù)合物研究中發(fā)復(fù)合物研究中發(fā)現(xiàn)：現(xiàn)：RNA具有催化作用具有催化作用，并提出了，并提出了核酶核酶的概念。的概念。p1994年，杰拉爾德年，杰拉爾德.喬伊斯喬伊斯等發(fā)現(xiàn)了具有催化活性的等發(fā)現(xiàn)了具有催化活性的DNA（為人工合成），稱為（為人工合成），稱為脫氧核酶脫氧核酶。Thomas R

5、. CechSidney Altman1989年度年度諾貝爾化學(xué)獎諾貝爾化學(xué)獎p1902年，維克多年，維克多.亨利提出了酶動力學(xué)的定量理論，亨利提出了酶動力學(xué)的定量理論，但沒有得到有力的實驗證實。但沒有得到有力的實驗證實。p1913年，雷奧諾年，雷奧諾.米歇里斯和其博士后莫得證實了米歇里斯和其博士后莫得證實了Henri的理論并擴展為的理論并擴展為米氏方程米氏方程。隨后，布里格斯和。隨后，布里格斯和霍爾丹又對其進行了擴展?；魻柕び謱ζ溥M行了擴展。二、酶的概念及化學(xué)本質(zhì)二、酶的概念及化學(xué)本質(zhì)p概念：酶概念：酶是具有催化功能的生物分子是具有催化功能的生物分子。約約4000余種，催化生物體內(nèi)的眾多化學(xué)

6、反應(yīng)，余種，催化生物體內(nèi)的眾多化學(xué)反應(yīng)，并受到精確調(diào)節(jié)，保證體內(nèi)代謝的高效有序并受到精確調(diào)節(jié)，保證體內(nèi)代謝的高效有序進行。進行。* 酶促反應(yīng)： 由酶催化的反應(yīng)* 底物（substrate)：酶所催化的物質(zhì)* 產(chǎn)物（product)：酶所催化的底物的轉(zhuǎn)變物SPEp酶的化學(xué)本質(zhì)：酶的化學(xué)本質(zhì)：幾乎所有酶均為幾乎所有酶均為蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)，部分為，部分為核酸核酸。u核酶核酶(ribozyme)：具有催化功能的具有催化功能的RNA。第二節(jié)第二節(jié) 酶的分子結(jié)構(gòu)與功能酶的分子結(jié)構(gòu)與功能重點：活性中心、必需基團、輔酶重點：活性中心、必需基團、輔酶/輔基等輔基等概念；維生素概念；維生素輔酶輔酶/輔基輔基作用作用一

7、、酶的分子組成一、酶的分子組成 一、酶的不同存在形式一、酶的不同存在形式單體酶：單體酶：由由一條多肽鏈一條多肽鏈組成。組成。寡聚酶：寡聚酶：含含兩條或以上多肽鏈兩條或以上多肽鏈，即多個相，即多個相同或不同亞基以非共價鍵連接形成的酶。同或不同亞基以非共價鍵連接形成的酶。多酶體系：多酶體系：由由幾種不同功能的酶幾種不同功能的酶彼此聚合彼此聚合組成的多酶復(fù)合物。組成的多酶復(fù)合物。多功能酶：多功能酶：指一些多酶體系在進化過程中指一些多酶體系在進化過程中由于基因的融合，由于基因的融合，多種不同催化功能存在多種不同催化功能存在于一條多肽鏈于一條多肽鏈中，這類酶稱為多功能酶或中，這類酶稱為多功能酶或串聯(lián)酶。

8、串聯(lián)酶。蛋白質(zhì)部分：酶蛋白非蛋白質(zhì)部分：輔助因子全酶 holoenzyme二、酶的分子組成二、酶的分子組成單純酶：指僅由氨基酸殘基組成的酶。如淀粉酶等。結(jié)合酶apoenzymecofactorp按照分子組成分為兩種：按照分子組成分為兩種：p從化學(xué)本質(zhì)上來講，輔助因子可分為兩類：從化學(xué)本質(zhì)上來講，輔助因子可分為兩類：金屬離子：金屬離子：是最常見的輔助因子，約是最常見的輔助因子，約2/3的的酶含有金屬離子。酶含有金屬離子。金屬酶：金屬酶：金屬離子和酶結(jié)合緊密。如羧基肽酶。金屬離子和酶結(jié)合緊密。如羧基肽酶。金屬激活酶：金屬激活酶：金屬離子與酶的結(jié)合不甚緊密。金屬離子與酶的結(jié)合不甚緊密。如己糖激酶等。

9、如己糖激酶等。小分子有機化合物：小分子有機化合物：通常為維生素或其體內(nèi)通常為維生素或其體內(nèi)代謝轉(zhuǎn)變生成的衍生物，見后。代謝轉(zhuǎn)變生成的衍生物，見后。p按照與酶蛋白的結(jié)合程度，輔助因子又可分為：按照與酶蛋白的結(jié)合程度，輔助因子又可分為：輔酶輔酶(Coenzyme)：與酶蛋白結(jié)合疏松與酶蛋白結(jié)合疏松，可用可用透析或超濾方法除去。透析或超濾方法除去。輔基輔基(Prosthetic group)：與酶蛋白結(jié)合緊密與酶蛋白結(jié)合緊密，不能用不能用透析或超濾法除去。透析或超濾法除去。二、酶的活性中心二、酶的活性中心p酶的活性中心：酶的活性中心：酶分子中酶分子中某些必需基團在一級結(jié)構(gòu)某些必需基團在一級結(jié)構(gòu)上可能

10、相距很遠，但在空上可能相距很遠，但在空間結(jié)構(gòu)上彼此靠近，形成間結(jié)構(gòu)上彼此靠近，形成具有特定空間結(jié)構(gòu)的區(qū)域，具有特定空間結(jié)構(gòu)的區(qū)域，能能與底物特異結(jié)合并催化與底物特異結(jié)合并催化底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物，這一區(qū)，這一區(qū)域稱為酶的活性中心或活域稱為酶的活性中心或活性部位。性部位。p酶的活性中心是酶分子執(zhí)酶的活性中心是酶分子執(zhí)行其催化功能的部位行其催化功能的部位。酶的活性中心酶的活性中心(active center)胰蛋白酶胰蛋白酶 (Trypsin in Pancreas)p必需基團：必需基團：指酶分子中氨基酸殘基側(cè)鏈上的一些指酶分子中氨基酸殘基側(cè)鏈上的一些與酶與酶催化活性密切相關(guān)的化學(xué)基團催化

11、活性密切相關(guān)的化學(xué)基團。胰凝乳蛋白酶的活性中心胰凝乳蛋白酶的活性中心Chymotrypsin Active center一級結(jié)構(gòu)一級結(jié)構(gòu)空間結(jié)構(gòu)空間結(jié)構(gòu)活性中心活性中心所有基團活性中心內(nèi)活性中心外的必需基團：維持酶空間構(gòu)象等必需基團結(jié)合基團：結(jié)合底物其它催化基團：催化底物轉(zhuǎn)變成產(chǎn)物p酶分子中的化學(xué)基團酶分子中的化學(xué)基團：三、酶原與酶原的激活三、酶原與酶原的激活p酶原酶原(zymogen)：在細胞內(nèi)合成和初分泌的在細胞內(nèi)合成和初分泌的無活性無活性的的酶的前體酶的前體。p酶原激活：酶原激活：在一定條件下，由在一定條件下，由無活性的酶原無活性的酶原轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)橛写哂写呋钚缘拿富钚缘拿傅倪^程，其的

12、過程，其實質(zhì)實質(zhì)是酶的活性中心是酶的活性中心形成或暴露的過程。形成或暴露的過程。酶原及其激活酶原及其激活p生理意義：生理意義：可視為有機體對酶活性的一種特殊調(diào)節(jié)方式，可視為有機體對酶活性的一種特殊調(diào)節(jié)方式，保證酶在需要時在適當?shù)牟课?、適當?shù)臅r間保證酶在需要時在適當?shù)牟课?、適當?shù)臅r間發(fā)揮作用，避免在不需要時發(fā)揮活性而對組發(fā)揮作用，避免在不需要時發(fā)揮活性而對組織細胞造成損傷。酶原還可以視為酶的一種織細胞造成損傷。酶原還可以視為酶的一種貯存形式。貯存形式。p常見實例：常見實例：在消化系統(tǒng)、凝血系統(tǒng)中的消化酶原、凝血在消化系統(tǒng)、凝血系統(tǒng)中的消化酶原、凝血酶原。酶原。酶活性的調(diào)節(jié)（快速調(diào)節(jié)）酶含量的調(diào)節(jié)

13、（慢速調(diào)節(jié)）酶蛋白合成的誘導(dǎo)與阻遏酶蛋白的降解化學(xué)修飾 變構(gòu)調(diào)節(jié)酶原激活等 酶的調(diào)節(jié)pCovalent modification / Chemical modification p概念：酶蛋白的某些基團概念：酶蛋白的某些基團在另一種酶的催化下在另一種酶的催化下發(fā)生可逆的發(fā)生可逆的共價修飾共價修飾，從而引起酶活性的改變，從而引起酶活性的改變，稱為化學(xué)修飾調(diào)節(jié)，也稱共價修飾調(diào)節(jié)。稱為化學(xué)修飾調(diào)節(jié)，也稱共價修飾調(diào)節(jié)。p主要方式：包括主要方式：包括磷酸化和脫磷酸化磷酸化和脫磷酸化、乙酰化和、乙?；兔撘阴；?、甲基化和脫甲基化、腺苷化和脫腺脫乙酰化、甲基化和脫甲基化、腺苷化和脫腺苷化等，其中以磷酸化和去

14、磷酸化修飾苷化等，其中以磷酸化和去磷酸化修飾最常見最常見。酶活性的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)快速調(diào)節(jié)快速調(diào)節(jié)1. 酶的化學(xué)修飾酶的化學(xué)修飾(共價修飾共價修飾 )酶的磷酸化與去磷酸修飾酶的磷酸化與去磷酸修飾四、同工酶四、同工酶同工酶同工酶(isoenzyme)p定義：定義：指催化相同的化學(xué)反應(yīng)，但酶蛋白的分子結(jié)構(gòu)、理指催化相同的化學(xué)反應(yīng)，但酶蛋白的分子結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)、免疫學(xué)性質(zhì)及組織學(xué)分布等不同的一組酶。化性質(zhì)、免疫學(xué)性質(zhì)及組織學(xué)分布等不同的一組酶。p部位：部位：同工酶往往存在于同一種屬或同一個體的同工酶往往存在于同一種屬或同一個體的不同組織不同組織或同一細胞的或同一細胞的不同亞細胞結(jié)構(gòu)不同亞細胞結(jié)構(gòu)中。

15、中。p臨床意義：臨床意義：用于臨床診斷。用于臨床診斷。p實例：實例：乳酸脫氫酶（乳酸脫氫酶（lactate dehydrogenase, LDH）乳酸脫氫酶的乳酸脫氫酶的5種同工酶種同工酶(LDH1 LDH5)p乳酸脫氫酶（乳酸脫氫酶（LDH）LDH是最先發(fā)現(xiàn)的同工酶，為四聚體酶。其亞是最先發(fā)現(xiàn)的同工酶，為四聚體酶。其亞基有兩型：骨骼肌型（基有兩型：骨骼肌型（M 型）和心肌型（型）和心肌型（H 型），這兩型亞基以不同的比例組成五種同工型），這兩型亞基以不同的比例組成五種同工酶酶LDH1LDH5。人體心、肝和骨骼肌人體心、肝和骨骼肌LDHLDH同工酶譜同工酶譜組織器官組織器官 LDH1 LDH2

16、 LDH3 LDH4 LDH5 （ 占總占總 LDH活性的百分比）活性的百分比） 心心 3570 2845 216 06 05 肝肝 08 210 333 627 308 骨骼肌骨骼肌 110 418 838 936 4097正常血清正常血清 27.12.8 34.7 4.3 20.9 2.4 11.7 3.3 57 2.9臨床意義臨床意義心肌梗死和肝病病人血清心肌梗死和肝病病人血清LDHLDH同工酶譜的變化同工酶譜的變化1 1酶酶活活性性心肌梗死酶譜心肌梗死酶譜正常酶譜正常酶譜肝病酶譜肝病酶譜2 23 34 45 5五、變構(gòu)酶五、變構(gòu)酶 酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)(Allosteric reg

17、ulation)p概念：概念：小分子物質(zhì)小分子物質(zhì)與酶蛋白的與酶蛋白的活性中心以外的某一活性中心以外的某一部位部位特異地結(jié)合，引起酶蛋白分子特異地結(jié)合，引起酶蛋白分子構(gòu)象變化構(gòu)象變化，進而進而改變酶的活性改變酶的活性，此現(xiàn)象稱為變構(gòu)效應(yīng)或，此現(xiàn)象稱為變構(gòu)效應(yīng)或變構(gòu)作用。變構(gòu)作用。受變構(gòu)調(diào)節(jié)的酶即稱作受變構(gòu)調(diào)節(jié)的酶即稱作變構(gòu)酶變構(gòu)酶或或別構(gòu)酶別構(gòu)酶。導(dǎo)致變構(gòu)效應(yīng)的小分子物質(zhì)稱為導(dǎo)致變構(gòu)效應(yīng)的小分子物質(zhì)稱為變構(gòu)效應(yīng)劑變構(gòu)效應(yīng)劑。變構(gòu)變構(gòu)效應(yīng)劑結(jié)合效應(yīng)劑結(jié)合的位點稱為的位點稱為變構(gòu)位點變構(gòu)位點。 酶的酶的活性中心活性中心所在的位點稱為所在的位點稱為催化位點催化位點。p 變構(gòu)酶的特點：變構(gòu)酶的特點：變

18、構(gòu)酶通常是調(diào)節(jié)代謝的關(guān)鍵酶，在細胞內(nèi)控制變構(gòu)酶通常是調(diào)節(jié)代謝的關(guān)鍵酶，在細胞內(nèi)控制著代謝通路的閘門，催化的反應(yīng)常是不可逆反應(yīng)。著代謝通路的閘門，催化的反應(yīng)常是不可逆反應(yīng)。其動力學(xué)特征不符合米氏方程，其動力學(xué)特征不符合米氏方程，V與與S關(guān)系為關(guān)系為S形形曲線曲線（米氏方程為（米氏方程為矩形雙曲線矩形雙曲線）。）。0.110.11別構(gòu)酶與米氏酶的動力學(xué)曲線比較別構(gòu)酶與米氏酶的動力學(xué)曲線比較二、酶含量的調(diào)節(jié)二、酶含量的調(diào)節(jié)1. 酶蛋白合成的誘導(dǎo)與阻遏酶蛋白合成的誘導(dǎo)與阻遏 是對編碼酶蛋白的基因的表達進行調(diào)節(jié)。是對編碼酶蛋白的基因的表達進行調(diào)節(jié)。 在轉(zhuǎn)錄水平上促進酶生物合成的作用稱為在轉(zhuǎn)錄水平上促進酶

19、生物合成的作用稱為誘導(dǎo)作誘導(dǎo)作用用；在轉(zhuǎn)錄水平上減少酶生物合成的作用稱為；在轉(zhuǎn)錄水平上減少酶生物合成的作用稱為阻阻遏作用遏作用。2. 酶蛋白的降解酶蛋白的降解 酶蛋白的降解與一般蛋白質(zhì)的降解途徑相同，主酶蛋白的降解與一般蛋白質(zhì)的降解途徑相同，主要包括要包括溶酶體蛋白酶降解途徑溶酶體蛋白酶降解途徑（不依賴（不依賴ATP的降的降解途徑）和解途徑）和非溶酶體蛋白酶降解途徑非溶酶體蛋白酶降解途徑（依賴（依賴ATP和泛素的降解途徑）。和泛素的降解途徑）。六、維生素與輔酶六、維生素與輔酶 維生素與輔助因子維生素與輔助因子1.定義：維生素是維持人體正常生理功能或細胞正常代定義：維生素是維持人體正常生理功能或

20、細胞正常代謝所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，人體的需要量極?。ǔＲ院量酥x所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，人體的需要量極小（常以毫克或微克計），但在體內(nèi)不能合成或合成量很少，必須或微克計），但在體內(nèi)不能合成或合成量很少，必須由食物供給的一類小分子有機化合物。由食物供給的一類小分子有機化合物。2.主要分為兩類：主要分為兩類：脂溶性脂溶性維生素：包括維生素：包括VitA、D、E 、K 。水溶性水溶性維生素：包括維生素：包括B族維生素族維生素、VitC兩類。兩類。3.B族維生素族維生素主要參與形成酶的輔助因子，具體見下表。主要參與形成酶的輔助因子，具體見下表。名稱名稱別名別名活性形式活性形式作用作用VitB1硫胺素硫胺素TPP-

21、酮酸氧化脫羧酶的輔基酮酸氧化脫羧酶的輔基VitB2核黃素核黃素FMN;FAD 黃素酶的輔基黃素酶的輔基(傳遞氫傳遞氫)VitPP尼克酸尼克酸, 尼克酰胺尼克酰胺NAD+; NADP+多種脫氫酶的輔酶多種脫氫酶的輔酶(傳遞氫傳遞氫)VitB6吡哆醇吡哆醇吡哆醛吡哆醛吡哆胺吡哆胺磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺氨基酸脫羧酶和轉(zhuǎn)氨酶的輔基氨基酸脫羧酶和轉(zhuǎn)氨酶的輔基泛酸泛酸遍多酸遍多酸CoA?；D(zhuǎn)移酶的輔酶酰基轉(zhuǎn)移酶的輔酶生物素生物素VitH生物素生物素羧化酶的輔基羧化酶的輔基葉酸葉酸FH4一碳單位轉(zhuǎn)移酶的輔酶一碳單位轉(zhuǎn)移酶的輔酶VitB12鈷胺素鈷胺素甲鈷胺素甲鈷胺素甲基轉(zhuǎn)移酶的輔酶甲基轉(zhuǎn)移

22、酶的輔酶維生素與常見的輔酶維生素與常見的輔酶/輔基輔基（1）VitB2(核黃素核黃素)FMN和和FAD，是黃素酶的輔基，是黃素酶的輔基(傳遞氫傳遞氫)。 黃素單核苷酸（黃素單核苷酸（FMN）Flavin mononucleotideCH2OOOHOHHHHCH2HOPOHONNNNNH2OPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3C1458910黃素腺嘌呤二核苷酸（黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）Flavin adenine dinucleotide異咯嗪核醇腺嘌呤FMN和和FAD遞氫機制遞氫機制 RNHNNNOOH3CH3CFMN/FAD1458910RNHNHHNNOOH3

23、CH3C1458910+ 2HFMNH2/FADH2（氧化型）（氧化型）（還原型）（還原型）（2）VitPP(尼克酸尼克酸,尼克酰胺尼克酰胺)NAD+/NADP+ ，多種脫氫酶的輔酶，多種脫氫酶的輔酶(傳遞氫傳遞氫)尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 NAD+Nicotinamide adenine dinucleotide尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 NADP+加上磷酸則為NADP+NAD+（NADP+）的遞氫機制）的遞氫機制NAD+或或NADP+（氧化型）（氧化型）NADH或或NADPH （還原型）（還原型）（3）泛酸）泛酸(遍多酸遍多酸)輔酶輔酶A（Co

24、A），是酰基轉(zhuǎn)移酶的輔酶，是酰基轉(zhuǎn)移酶的輔酶泛酸泛酸巰基乙胺巰基乙胺3-P-ADP第三節(jié)第三節(jié) 酶促反應(yīng)速度的特點與機制酶促反應(yīng)速度的特點與機制一、酶促反應(yīng)的特點一、酶促反應(yīng)的特點一、酶催化作用的特點一、酶催化作用的特點（一）與一般催化劑的共性SPE1.在催化反應(yīng)的過程中自身的質(zhì)和量保持不變；在催化反應(yīng)的過程中自身的質(zhì)和量保持不變；2.只能催化熱力學(xué)上允許的反應(yīng)；只能催化熱力學(xué)上允許的反應(yīng)；3.只能縮短達到化學(xué)平衡的時間，但不改變反應(yīng)的平只能縮短達到化學(xué)平衡的時間，但不改變反應(yīng)的平衡點即平衡常數(shù)；衡點即平衡常數(shù)；4.加速反應(yīng)的機制都是加速反應(yīng)的機制都是降低反應(yīng)的活化能降低反應(yīng)的活化能。（二）酶

25、與一般催化劑的區(qū)別（二）酶與一般催化劑的區(qū)別即酶的特性即酶的特性1.高效性高效性2.專一性專一性(高度特異性高度特異性)3.可調(diào)節(jié)性可調(diào)節(jié)性4.不穩(wěn)定性不穩(wěn)定性酶與一般催化劑催化效率的比較酶與一般催化劑催化效率的比較底物底物 催化劑催化劑 反應(yīng)溫度反應(yīng)溫度 反應(yīng)速度常數(shù)反應(yīng)速度常數(shù)尿素尿素 H + 62 7.4 10-7 脲酶脲酶 21 5.0 106過氧化氫過氧化氫 Fe 2+ 22 56 過氧化氫酶過氧化氫酶 22 3.5 107 與不加催化劑相比提高與不加催化劑相比提高1081020，與普通催化劑相比提高，與普通催化劑相比提高10710131. 酶具有極高的催化效率（高效性）酶具有極高的

26、催化效率（高效性） 酶的催化效率比非催化反應(yīng)高約酶的催化效率比非催化反應(yīng)高約1081020倍，比一倍，比一般催化劑高約般催化劑高約1071013倍。倍。酶催化高效率的原因：酶比一般催化劑酶催化高效率的原因：酶比一般催化劑能更有效地降能更有效地降低反應(yīng)活化能低反應(yīng)活化能，促進底物形成過渡態(tài)而加快反應(yīng)速度。，促進底物形成過渡態(tài)而加快反應(yīng)速度。 活化能：活化能：分子從初態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榧せ顟B(tài)所需的能量。分子從初態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榧せ顟B(tài)所需的能量。酶促反應(yīng)活化能的改變酶促反應(yīng)活化能的改變2. 高度專一性：高度專一性：即即酶對底物的高度選擇性或特異性酶對底物的高度選擇性或特異性。 即一種酶僅作用于一種或一類化合物，或一定

27、的即一種酶僅作用于一種或一類化合物，或一定的化學(xué)鍵，催化一定的化學(xué)反應(yīng)，生成一定的產(chǎn)物。化學(xué)鍵，催化一定的化學(xué)反應(yīng)，生成一定的產(chǎn)物。 常見類型：常見類型：絕對專一性、相對專一性絕對專一性、相對專一性立體異構(gòu)體專一性立體異構(gòu)體專一性光學(xué)異構(gòu)體專一性光學(xué)異構(gòu)體專一性 根據(jù)酶的特異性高低分為：根據(jù)酶的特異性高低分為：絕對特異性：絕對特異性：即一種酶只作用于一種特定結(jié)構(gòu)的底即一種酶只作用于一種特定結(jié)構(gòu)的底物，催化一種特定反應(yīng)，生成一種特定結(jié)構(gòu)的產(chǎn)物。物，催化一種特定反應(yīng)，生成一種特定結(jié)構(gòu)的產(chǎn)物。相對特異性：相對特異性：即酶作用于一類化合物或一種化學(xué)鍵。即酶作用于一類化合物或一種化學(xué)鍵。R1: Lys,

28、 ArgR2: 不是不是ProR3: Tyr, Trp, PheR4: 不是不是 Pro 根據(jù)酶對底物的立體異構(gòu)體有無選擇性，可區(qū)分根據(jù)酶對底物的立體異構(gòu)體有無選擇性，可區(qū)分立體立體異構(gòu)體專一性。異構(gòu)體專一性。胡索酸酶胡索酸酶反丁烯二酸反丁烯二酸(延胡索酸延胡索酸)蘋果酸蘋果酸 根據(jù)酶對底物的光學(xué)異構(gòu)體有無選擇性，可區(qū)分根據(jù)酶對底物的光學(xué)異構(gòu)體有無選擇性，可區(qū)分光學(xué)光學(xué)異構(gòu)體專一性。異構(gòu)體專一性。乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶3. 可調(diào)節(jié)性：可調(diào)節(jié)性： 酶促反應(yīng)受多種因素的調(diào)控，以適應(yīng)機體對不斷酶促反應(yīng)受多種因素的調(diào)控，以適應(yīng)機體對不斷變化的內(nèi)外環(huán)境和生命活動的需要。變化的內(nèi)外環(huán)境和

29、生命活動的需要。 酶的調(diào)節(jié)方式主要包括酶的調(diào)節(jié)方式主要包括酶含量酶含量和和酶活性酶活性的調(diào)節(jié)。的調(diào)節(jié)。 基本模式：各種細胞內(nèi)外環(huán)境因素基本模式：各種細胞內(nèi)外環(huán)境因素 調(diào)節(jié)酶的調(diào)節(jié)酶的活性活性和和含量含量 調(diào)節(jié)代謝等過程。調(diào)節(jié)代謝等過程。4. 不穩(wěn)定性：不穩(wěn)定性： 多數(shù)酶是蛋白質(zhì)等生物大分子，因此酶的作用條多數(shù)酶是蛋白質(zhì)等生物大分子，因此酶的作用條件一般比較溫和，在中性件一般比較溫和，在中性pH、常溫和常壓下進、常溫和常壓下進行，強酸、強堿、高溫條件均易使酶發(fā)生變性而行，強酸、強堿、高溫條件均易使酶發(fā)生變性而失去活性。失去活性。二、酶促反應(yīng)的機制二、酶促反應(yīng)的機制二、酶催化作用的機制（工作原理）

30、二、酶催化作用的機制（工作原理）1.酶比一般催化劑能更有效地降低反應(yīng)酶比一般催化劑能更有效地降低反應(yīng)活化能活化能。2. 誘導(dǎo)契合假說：誘導(dǎo)契合假說： 是指酶與底物接近時，其結(jié)構(gòu)是指酶與底物接近時，其結(jié)構(gòu)相互誘導(dǎo)、相互變相互誘導(dǎo)、相互變形和相互適應(yīng)形和相互適應(yīng)，進而相互結(jié)合，形成，進而相互結(jié)合，形成E-S復(fù)合物復(fù)合物。 這種結(jié)合不同于鎖這種結(jié)合不同于鎖-鑰機械關(guān)系。鑰機械關(guān)系。 酶的構(gòu)象改變酶的構(gòu)象改變有利于與底物結(jié)合；而底物在酶的有利于與底物結(jié)合；而底物在酶的誘導(dǎo)下也發(fā)生變形，處于不穩(wěn)定的過渡態(tài)，易受誘導(dǎo)下也發(fā)生變形，處于不穩(wěn)定的過渡態(tài)，易受酶的催化攻擊。酶的催化攻擊。實實例：己糖激酶例：己糖

31、激酶酶的空酶的空間構(gòu)間構(gòu)象象變變化化Glucose第四節(jié)第四節(jié) 酶促反應(yīng)動力學(xué)酶促反應(yīng)動力學(xué) - 影響酶促反應(yīng)速度的因素影響酶促反應(yīng)速度的因素一、相關(guān)基本概念一、相關(guān)基本概念1. 酶促反應(yīng)動力學(xué)酶促反應(yīng)動力學(xué) 主要研究酶促反應(yīng)速度及其影響因素。主要研究酶促反應(yīng)速度及其影響因素。 研究前提為：研究前提為：在研究某一因素對酶促反應(yīng)速度在研究某一因素對酶促反應(yīng)速度影響時，固定其它因素不變；影響時，固定其它因素不變；單底物、單產(chǎn)物單底物、單產(chǎn)物反應(yīng)；反應(yīng)；反應(yīng)速度取其反應(yīng)速度取其初速度初速度，即底物的消耗量，即底物的消耗量很?。ㄒ话阍诤苄。ㄒ话阍?以內(nèi)）時的反應(yīng)速度。以內(nèi)）時的反應(yīng)速度。產(chǎn)產(chǎn)物物0反應(yīng)

32、時間反應(yīng)時間酶促反應(yīng)進程曲線酶促反應(yīng)進程曲線2. 酶促反應(yīng)速度酶促反應(yīng)速度 在規(guī)定的反應(yīng)條件下，在規(guī)定的反應(yīng)條件下，單位時間內(nèi)底物的消耗量單位時間內(nèi)底物的消耗量和產(chǎn)物的生成量和產(chǎn)物的生成量。 常用常用初速度初速度表示，即底物消耗小于表示，即底物消耗小于5反應(yīng)時段反應(yīng)時段內(nèi)的平均速度；此時底物濃度變化對反應(yīng)速度影內(nèi)的平均速度；此時底物濃度變化對反應(yīng)速度影響很小，反應(yīng)速度相對恒定。響很小，反應(yīng)速度相對恒定。3. 酶活性酶活性 指的是指的是酶的催化能力酶的催化能力， 用用酶促反應(yīng)速度酶促反應(yīng)速度來衡量來衡量。 酶活性檢測在臨床診斷等工作中具有重要意義。酶活性檢測在臨床診斷等工作中具有重要意義。4.

33、酶活性單位酶活性單位（實驗課講授）（實驗課講授） 是衡量酶活力大小的尺度。是衡量酶活力大小的尺度。 即在規(guī)定條件下，在即在規(guī)定條件下，在單位時間單位時間(s、min或或h)內(nèi)生內(nèi)生成一定量成一定量(mg、g、mol等等)的產(chǎn)物或消耗一定的產(chǎn)物或消耗一定數(shù)量的底物數(shù)量的底物所需的酶量所需的酶量。 二、影響酶促反應(yīng)速度二、影響酶促反應(yīng)速度(酶活性酶活性)的因素的因素1. 底物濃度底物濃度2. 酶濃度酶濃度3. pH4. 溫度溫度5. 激活劑激活劑6. 抑制劑抑制劑一、底物濃度的影響一、底物濃度的影響 底物濃度對酶促反應(yīng)速度的影響底物濃度對酶促反應(yīng)速度的影響svVm0 當當S較低時，較低時，V與與S

34、成正比；反應(yīng)為一級反應(yīng)。成正比；反應(yīng)為一級反應(yīng)。 隨著隨著S的增高，的增高， V不再成正比例加速；為混合級反應(yīng)。不再成正比例加速；為混合級反應(yīng)。 當當S高達一定程度，高達一定程度，V達最大；為零級反應(yīng)。達最大；為零級反應(yīng)。p在其他因素不變、且底物濃度遠遠大于酶濃在其他因素不變、且底物濃度遠遠大于酶濃度的情況下，底物濃度的變化對反應(yīng)速度影度的情況下，底物濃度的變化對反應(yīng)速度影響的作圖呈矩形雙曲線響的作圖呈矩形雙曲線。1913年雷奧諾年雷奧諾.米歇里斯（米歇里斯（Michaelis）和莫得）和莫得（Menten）提出反應(yīng)速度與底物濃度關(guān)系的提出反應(yīng)速度與底物濃度關(guān)系的數(shù)學(xué)方程式，即數(shù)學(xué)方程式，即米

35、米-曼氏方程曼氏方程式，簡稱式，簡稱米氏方米氏方程程(Michaelis equation)。米氏方程：V=VmaxSKm + SS：底物濃度底物濃度V：不同不同S時的反應(yīng)速度時的反應(yīng)速度Vmax：最大反應(yīng)速度最大反應(yīng)速度m：米氏常數(shù)米氏常數(shù)Km的意義：（1） Km值等于值等于酶促反酶促反應(yīng)速度達到最大反應(yīng)速度應(yīng)速度達到最大反應(yīng)速度一半時的底物濃度一半時的底物濃度；其單；其單位是濃度單位。位是濃度單位。KmS 2Km + S Vmax VmaxSV=VmaxSKm + S（2） Km值近似等于值近似等于ES的解離常數(shù)，可的解離常數(shù)，可反反映酶與底物親和力的大小映酶與底物親和力的大小（數(shù)值越小則

36、親合（數(shù)值越小則親合力越高力越高 ）。）。（3）Km是是酶的特征性常數(shù)酶的特征性常數(shù)，主要取決于酶主要取決于酶和底物的結(jié)構(gòu)和底物的結(jié)構(gòu)，與酶和底物的濃度無關(guān)，但，與酶和底物的濃度無關(guān)，但受到反應(yīng)環(huán)境（如受到反應(yīng)環(huán)境（如pH、溫度等）的影響。、溫度等）的影響。Vm的意義：Vm是酶完全被底物飽和時的反應(yīng)速度是酶完全被底物飽和時的反應(yīng)速度，即即最最大反應(yīng)速度，與酶濃度成正比。大反應(yīng)速度，與酶濃度成正比。svVm0二、酶濃度的影響二、酶濃度的影響p當?shù)孜餄舛却蟠蟪^酶濃度即 S E ，反應(yīng)速度和酶濃度變化呈正比。 酶濃度對酶促反應(yīng)速度的影響酶濃度對酶促反應(yīng)速度的影響VmE0三、溫度的影響三、溫度的影響

37、 溫度對酶促反應(yīng)速度的影響溫度對酶促反應(yīng)速度的影響最適溫度最適溫度雙重效應(yīng)雙重效應(yīng)：升高溫度一方面可：升高溫度一方面可加快酶促反應(yīng)加快酶促反應(yīng)速度速度，同時也，同時也增加酶變性增加酶變性的機會。的機會。最適溫度最適溫度：酶促反應(yīng)速率最快時反應(yīng)體系的：酶促反應(yīng)速率最快時反應(yīng)體系的溫度溫度。不是酶的特征性常數(shù)不是酶的特征性常數(shù)。四、四、pHpH值的影響值的影響 pH值對酶促反應(yīng)速度的影響值對酶促反應(yīng)速度的影響最最適適pH值值：酶催化活性最高時反應(yīng)體系的：酶催化活性最高時反應(yīng)體系的pH。不是酶的特征性常數(shù)不是酶的特征性常數(shù)。五、激活劑的影響五、激活劑的影響 激活劑對酶促反應(yīng)速度的影響激活劑對酶促反應(yīng)

38、速度的影響激活劑激活劑：使酶從無活性變?yōu)橛谢钚?，或使酶：使酶從無活性變?yōu)橛谢钚裕蚴姑富钚栽黾拥奈镔|(zhì)。如：活性增加的物質(zhì)。如：金屬離子：金屬離子：Mg2+ 、 K+、 Mn2+陰離子：陰離子：Cl-有機物：膽汁酸鹽有機物：膽汁酸鹽分為：分為：必需激活劑：如必需激活劑：如Mg2+對己糖激酶對己糖激酶非必需激活劑非必需激活劑五、抑制五、抑制劑的影響劑的影響 抑制劑對酶促反應(yīng)速度的影響抑制劑對酶促反應(yīng)速度的影響抑制劑抑制劑：凡能使酶催化活性下降而不引起酶：凡能使酶催化活性下降而不引起酶蛋白變性的物質(zhì)。蛋白變性的物質(zhì)。抑制劑與變性劑的抑制劑與變性劑的區(qū)別區(qū)別：抑制劑抑制劑對酶有一定的對酶有一定的選擇性

39、選擇性，而變性劑對，而變性劑對酶沒有選擇性酶沒有選擇性不可逆抑制可逆抑制 競爭性抑制非競爭性抑制反競爭性抑制抑制的類型：抑制的類型：（1）不可逆抑制）不可逆抑制(Irreversible inhibition)抑制劑通常以抑制劑通常以共價鍵共價鍵與酶蛋白活性中心上的與酶蛋白活性中心上的必需基團結(jié)合，使酶活性消失。必需基團結(jié)合，使酶活性消失。不能用透析、超濾方法去除抑制劑。不能用透析、超濾方法去除抑制劑。p實例實例1：有機磷農(nóng)藥中毒：有機磷農(nóng)藥中毒機制：機制：有機磷抑制膽堿酯酶有機磷抑制膽堿酯酶（與酶分子上的羥基結(jié)（與酶分子上的羥基結(jié)合）合）酶失活酶失活乙酰膽堿積蓄乙酰膽堿積蓄中毒。中毒。解毒：

40、可用解磷定解毒解毒：可用解磷定解毒PXROROO+E-OHPOROROOEHXPOROROOE+NCH3CHNOHE-OHNCH3CHNO+POOROR+有機磷化合物羥基酶磷酰化酶(失活)解磷定磷酰化酶(失活)*乙酰膽堿酯酶是羥基酶，與有機磷農(nóng)藥共價結(jié)合后失活，乙酰膽堿酯酶是羥基酶，與有機磷農(nóng)藥共價結(jié)合后失活，使興奮性神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿不能及時清除降解。使興奮性神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿不能及時清除降解。*有機磷農(nóng)藥：敵百蟲、敵敵畏、樂果殺蟲劑有機磷農(nóng)藥：敵百蟲、敵敵畏、樂果殺蟲劑1059等等p實例實例2：重金屬離子：重金屬離子/路易士氣中毒路易士氣中毒機制：機制：重金屬離子和路易士氣抑制巰基酶重金屬離子

41、和路易士氣抑制巰基酶，與酶分子的巰基結(jié)合。與酶分子的巰基結(jié)合。解毒：可用二巰基丙醇解毒。解毒：可用二巰基丙醇解毒。ClAsClCHCHCl+ ESHSHESAsSCHCHCl+2HCl路易士氣路易士氣失活的酶失活的酶ESSAsCHCHCl+CH2SHCHSHCH2OHESHSH+CH2SCHSCH2OHAsCHCHCl巰基酶巰基酶失活的酶失活的酶酸酸二巰基丙醇二巰基丙醇巰基酶巰基酶中中毒毒解解毒毒（2）可逆抑制）可逆抑制(Reversible inhibition)競爭性抑制競爭性抑制非競爭性抑制非競爭性抑制反競爭性抑制反競爭性抑制p抑制劑與酶蛋白通過抑制劑與酶蛋白通過非共價鍵非共價鍵可逆性結(jié)

42、合，使可逆性結(jié)合，使酶活性降低或消失。酶活性降低或消失。p可用透析或超濾方法將抑制劑除去?？捎猛肝龌虺瑸V方法將抑制劑除去。 競爭性抑制競爭性抑制(Competitive inhibition)抑制劑與底物結(jié)構(gòu)相似抑制劑與底物結(jié)構(gòu)相似，可與底物競爭酶的，可與底物競爭酶的活性中心，與酶形成可逆的活性中心，與酶形成可逆的EI復(fù)合物，減少復(fù)合物，減少酶與底物結(jié)合的機會，從而抑制酶活性。酶與底物結(jié)合的機會，從而抑制酶活性。該抑制作用可通過增加底物濃度來解除。該抑制作用可通過增加底物濃度來解除。抑制程度取決于抑制劑與酶的相對親和力及抑制程度取決于抑制劑與酶的相對親和力及I/S。動力學(xué)特點動力學(xué)特點：Vma

43、x不變，不變，Km增大。增大。COOHCOOHCH2丙二酸丙二酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸p實例實例1：丙二酸對琥珀酸脫氫酶的抑制：丙二酸對琥珀酸脫氫酶的抑制琥珀酸脫氫酶COOHH2N對氨基苯甲酸 FH2合成酶合成酶二氫葉酸二氫葉酸(FH2)SO2NHRH2N磺胺藥磺胺藥p實例實例2：磺胺類藥物抑制二氫葉酸合成酶：磺胺類藥物抑制二氫葉酸合成酶磺胺類藥物與對氨基苯甲酸結(jié)構(gòu)類似，可競爭性地磺胺類藥物與對氨基苯甲酸結(jié)構(gòu)類似，可競爭性地抑制二氫葉酸合成酶，抑制葉酸的合成，進而影響抑制二氫葉酸合成酶，抑制葉酸的合成，進而影響細菌核酸的合成，使細菌生長繁殖受到抑制。細菌核酸的合成，使細菌生長繁殖受到抑制。非競

44、爭性抑制非競爭性抑制(Noncompetitive inhibition)抑制劑抑制劑與酶活性中心以外的部位結(jié)合與酶活性中心以外的部位結(jié)合，不影響，不影響酶與底物的結(jié)合，抑制劑與底物無競爭關(guān)系。酶與底物的結(jié)合，抑制劑與底物無競爭關(guān)系。抑制程度抑制程度取決于抑制劑的濃度取決于抑制劑的濃度。動力學(xué)特點動力學(xué)特點：Vmax變小，變小，Km不變。不變。反競爭性抑制反競爭性抑制(Uncompetitive inhibition)抑制劑抑制劑僅與酶和底物形成的中間產(chǎn)物僅與酶和底物形成的中間產(chǎn)物(ES) 結(jié)合結(jié)合，使中間產(chǎn)物的量下降。使中間產(chǎn)物的量下降。動力學(xué)特點動力學(xué)特點：Vmax降低，降低，Km減小。減

45、小。第四節(jié)第四節(jié) 酶與醫(yī)學(xué)酶與醫(yī)學(xué)一、酶的分類與命名一、酶的分類與命名一、酶的分類一、酶的分類根據(jù)酶所催化的反應(yīng)類型和機理，分為根據(jù)酶所催化的反應(yīng)類型和機理，分為6大類：大類： 氧化還原酶；氧化還原酶； 轉(zhuǎn)移酶；轉(zhuǎn)移酶； 水解酶；水解酶； 裂解酶；裂解酶； 異構(gòu)酶；異構(gòu)酶； 合成酶；合成酶；進一步分類：進一步分類：例如：乳酸脫氫酶例如：乳酸脫氫酶二、酶的命名二、酶的命名1. 習(xí)慣命名法：習(xí)慣命名法：根據(jù)酶所催化的底物、反應(yīng)的根據(jù)酶所催化的底物、反應(yīng)的性質(zhì)以及酶的來源而定，常出現(xiàn)一酶多名情性質(zhì)以及酶的來源而定，常出現(xiàn)一酶多名情況，易混亂。況，易混亂。2. 系統(tǒng)命名法系統(tǒng)命名法：它標明酶的所有底物

46、與反應(yīng)性：它標明酶的所有底物與反應(yīng)性質(zhì)。底物名稱之間以質(zhì)。底物名稱之間以“：”分隔。比較繁瑣，分隔。比較繁瑣，難于推廣。難于推廣。3. 推薦名稱：推薦名稱：從每種酶的數(shù)個習(xí)慣名稱中選定從每種酶的數(shù)個習(xí)慣名稱中選定一個簡便實用的推薦名稱。一個簡便實用的推薦名稱。分類分類定義定義舉例舉例推薦名稱推薦名稱（系統(tǒng)名稱）（系統(tǒng)名稱）EC編號編號催化的反應(yīng)催化的反應(yīng)氧化還原氧化還原酶類酶類催化底物進行氧化還原催化底物進行氧化還原反應(yīng)的酶類反應(yīng)的酶類乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶（乙醇：（乙醇：NAD+ 氧化還原氧化還原酶）酶）EC 1.1.1.1乙醇乙醇+NAD+ 乙醛乙醛 + NADH + H+ 轉(zhuǎn)移酶類轉(zhuǎn)移酶類

47、催化底物之間進行某些催化底物之間進行某些基團的轉(zhuǎn)移或交換的酶基團的轉(zhuǎn)移或交換的酶類類天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（L-天冬氨酸：天冬氨酸： -酮戊二酮戊二酸氨基轉(zhuǎn)移酶）酸氨基轉(zhuǎn)移酶）EC 2.6.1.1L-天冬氨酸天冬氨酸+ a-酮戊二酮戊二酸酸 草酰乙酸草酰乙酸 + L-谷谷氨酸氨酸水解酶類水解酶類催化底物發(fā)生水解反應(yīng)催化底物發(fā)生水解反應(yīng)的酶類的酶類葡萄糖葡萄糖6-磷酸酶磷酸酶（D-葡萄糖葡萄糖-6-磷酸水解磷酸水解酶）酶）EC 3.1.3.9D-葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+ H2O D-葡萄糖葡萄糖 + H3PO4裂解酶類裂解酶類(或裂合酶或裂合酶類類)催化從底物移去一個基催化從底物移去一個基團并留下雙鍵的反應(yīng)或團并留下雙鍵的反應(yīng)或其逆反應(yīng)的酶類其逆反應(yīng)的酶類醛縮酶醛縮酶（酮糖（酮糖-1-磷酸裂解酶）磷酸裂解酶）EC 4.1.2.7酮糖酮糖-1-磷酸磷酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 + 醛醛異構(gòu)酶類異構(gòu)酶類催化各種同分異構(gòu)體、催化各種同分異構(gòu)體、幾何異構(gòu)體或光學(xué)異構(gòu)幾何異構(gòu)體或光學(xué)異構(gòu)體之間相互轉(zhuǎn)化的酶類體之間相互轉(zhuǎn)化的酶類磷酸果糖異構(gòu)酶磷酸果糖異構(gòu)酶（D-葡萄糖葡萄糖-6-磷