1、工業微生物第六節微生物的生長規律第六節微生物的生長規律微生物的特點微生物的特點：個體微小個體微小肉眼看到或接觸到的微生物是成千上萬個肉眼看到或接觸到的微生物是成千上萬個單個的微生物組成的群體。單個的微生物組成的群體。微生物接種是群體接種，接種后的生長是微生物接種是群體接種，接種后的生長是微生物群體繁殖生長。微生物群體繁殖生長。對細菌群體生長規律的了解是對其進行研究與利用的基礎對細菌群體生長規律的了解是對其進行研究與利用的基礎一、微生物的個體生長和同步生長一、微生物的個體生長和同步生長 1. 微生物個體細胞的生長微生物個體細胞的生長（1）細菌的生長）細菌的生長 一個新生的細胞長大到最后分裂為兩個

2、子細胞一個新生的細胞長大到最后分裂為兩個子細胞的過程稱為的過程稱為細胞周期細胞周期。在細胞周期內主要的細胞。在細胞周期內主要的細胞學變化是學變化是細胞的表面生長細胞的表面生長即細胞壁的增生、即細胞壁的增生、dna的復制以及的復制以及細胞分裂成子代細胞細胞分裂成子代細胞。 細菌培養物在培養條件下度過的時間稱為細菌培養物在培養條件下度過的時間稱為細菌的菌齡細菌的菌齡。（2）酵母菌的生長）酵母菌的生長 酵母菌主要的繁殖方式是酵母菌主要的繁殖方式是出芽出芽，酵母菌細胞，酵母菌細胞的生長的生長芽細胞的生長。芽細胞的生長。 酵母菌的酵母菌的細胞周期細胞周期是兩次細胞分裂之間的時間，是兩次細胞分裂之間的時間

3、，這個周期分為四個時期：這個周期分為四個時期：間隔期間隔期g g1 1、dnadna合成期合成期s s、第二間隔期第二間隔期g g2 2、有絲分裂期有絲分裂期m.m.（3）霉菌的生長）霉菌的生長 絲狀真菌的生長時從絲狀真菌的生長時從孢子孢子萌發開始的，以萌發開始的，以其菌絲其菌絲頂端延長頂端延長的方式進行的。當菌絲伸長到的方式進行的。當菌絲伸長到一定程度后就會出現分枝。一定程度后就會出現分枝。2. 微生物的微生物的同步生長同步生長目前使用的方法：目前使用的方法：（1 1）電子顯微鏡觀察細胞的超薄切片電子顯微鏡觀察細胞的超薄切片 設法使某一群體中的所有個體細胞盡可能都處于設法使某一群體中的所有個

4、體細胞盡可能都處于同樣細胞生長和分裂周期中同樣細胞生長和分裂周期中，通過分析此，通過分析此群體群體在各在各階段的生物化學特性變化，來間接了解階段的生物化學特性變化，來間接了解單個細胞單個細胞的的相應變化規律。相應變化規律。（2 2）同步培養同步培養（synchronous culture ）技術技術 這種通過同步培養的手段而使細胞群體中各個這種通過同步培養的手段而使細胞群體中各個體處于分裂體處于分裂步調一致步調一致的生長狀態，稱為的生長狀態，稱為同步生長同步生長（synchronous growth）。獲得微生物同步生長的方法：獲得微生物同步生長的方法：（1）環境條件誘導法環境條件誘導法氯霉素

5、抑制氯霉素抑制細菌細菌蛋白質合成；蛋白質合成；細菌芽孢細菌芽孢誘導發芽；誘導發芽；藻類藻類細胞的光照、黑暗控制；細胞的光照、黑暗控制；用用edta或離子載體處理或離子載體處理酵母菌酵母菌；短期熱休克（短期熱休克（40）法等。）法等。（2）機械篩選法機械篩選法 利用處于同一生長階段細胞的體積、大小的利用處于同一生長階段細胞的體積、大小的相同性，用相同性，用過濾法過濾法、區帶密度梯度離心法區帶密度梯度離心法或或膜洗膜洗脫法脫法收集同步生長的細胞。收集同步生長的細胞。有效和常用的方法有效和常用的方法 helmstetter-cummingshelmstetter-cummings技術技術由于細胞的個

6、體差異，由于細胞的個體差異，同步生長往往只能同步生長往往只能維持維持2-3個世代，個世代，隨后又逐漸轉變為隨后又逐漸轉變為隨機生長。隨機生長。二、單細胞微生物的典型生長曲線二、單細胞微生物的典型生長曲線生長曲線生長曲線（growth curve）： 定量定量描述液體培養基中微生物描述液體培養基中微生物群體生長規律群體生長規律的實驗曲線，稱為生長曲線的實驗曲線，稱為生長曲線（growth curve）。在微生物學中提到的在微生物學中提到的“生長生長”，均指群體生長。，均指群體生長。 細菌接種到定量的液體培養基中，定時取樣測細菌接種到定量的液體培養基中，定時取樣測定細胞數量。定細胞數量。以以培養時

7、間培養時間為為橫座標橫座標以以菌數菌數為為縱座標縱座標作圖作圖得到的一條反映得到的一條反映細菌在整個培養期間菌數變化規律細菌在整個培養期間菌數變化規律的曲線！的曲線！ 根據微生物的根據微生物的生長速率常數生長速率常數（growthrateconstant），即，即每小時的分裂次數（每小時的分裂次數（r）的不同，一般可把典型生長曲線粗分為）的不同，一般可把典型生長曲線粗分為延滯期延滯期、指數期指數期、穩定期穩定期和和衰亡期衰亡期等等4 4個時期個時期 。 延滯期延滯期指數期指數期穩定期穩定期衰亡期衰亡期延滯期延滯期指數期指數期穩定期穩定期衰亡期衰亡期 又稱又稱停滯期停滯期、調整期調整期和和適應期

8、適應期。指少量單細胞微生物接種到新鮮培養基指少量單細胞微生物接種到新鮮培養基后，在開始培養的一段時間內細胞數目后，在開始培養的一段時間內細胞數目不立即增加，或增加很少，生長速度接不立即增加，或增加很少，生長速度接近于零的一段時期近于零的一段時期代謝系統是正在代謝系統是正在適應新環境。適應新環境。（一）（一）延滯期延滯期（lag phase）延滯期延滯期分裂遲緩、代謝活躍分裂遲緩、代謝活躍 生長速率常數為零；生長速率常數為零； 細胞形態變大或增長，許多桿菌可長成絲狀，細胞形態變大或增長，許多桿菌可長成絲狀，eg.eg.巨大芽孢桿菌（巨大芽孢桿菌（bacillus megaterium）在延滯期末

9、，在延滯期末，細胞的平均長度比剛接種時長細胞的平均長度比剛接種時長6倍；倍；一般來說處于遲緩期的細菌細胞體積最大一般來說處于遲緩期的細菌細胞體積最大！1. 延滯期的特點延滯期的特點細胞處于活躍生長中，只是分裂遲緩。細胞處于活躍生長中，只是分裂遲緩。在此階段后期，少數細胞開始分裂，曲線略有上升。在此階段后期，少數細胞開始分裂，曲線略有上升。 細胞內細胞內rnarna尤其是尤其是rrnarrna含量增高；含量增高； 合成代謝十分活躍，核糖體、酶類和合成代謝十分活躍，核糖體、酶類和atpatp合成加速，合成加速，易產生各種誘導酶；易產生各種誘導酶； 對外界不良條件如對外界不良條件如naclnacl溶

10、液濃度、溫度和抗生素等理溶液濃度、溫度和抗生素等理化因素反應敏感。化因素反應敏感。 微生物接種到一個新的環境，暫時缺乏分解和催化微生物接種到一個新的環境，暫時缺乏分解和催化有關底物的酶，或是缺乏充足的中間代謝產物等。為產有關底物的酶，或是缺乏充足的中間代謝產物等。為產生誘導酶或合成中間代謝產物，就需要一段適應期。生誘導酶或合成中間代謝產物，就需要一段適應期。調調 整整 代代 謝謝2. 遲緩期出現的原因遲緩期出現的原因（1 1）菌種的遺傳性菌種的遺傳性影響延滯期長短的因素很多影響延滯期長短的因素很多（2 2）接種齡接種齡 指指接種物接種物或或種子種子（inoculum，復數，復數inocula）

11、的的生長年齡，亦即它處在生長曲線上哪一個階段時用生長年齡，亦即它處在生長曲線上哪一個階段時用來作種子的。這里指來作種子的。這里指某一群體的生理年齡某一群體的生理年齡。種子的接種齡種子的接種齡子代培養物的延滯期子代培養物的延滯期對數期對數期短短穩定期穩定期居中居中延滯期或衰亡期延滯期或衰亡期長長（3 3）接種量接種量 接種量的大小明顯影響延滯期的長短。接種量的大小明顯影響延滯期的長短。接種量小接種量小延滯期長延滯期長接種量大接種量大延滯期短延滯期短 在發酵工業上，為縮短延滯期以縮短生產周期，在發酵工業上，為縮短延滯期以縮短生產周期，提高發酵效率，一般采用提高發酵效率，一般采用較大的接種量較大的接

12、種量。種子：發酵培養基種子：發酵培養基1 1：1010，v/vv/v（4 4）培養基成分培養基成分 天然培養基天然培養基營養豐富營養豐富延滯期短延滯期短組合培養基組合培養基營養單調營養單調延滯期長延滯期長發酵生產中發酵生產中發酵培養基發酵培養基種子培養基種子培養基成分盡量接近成分盡量接近（1）通過遺傳學方法改變種的遺傳特性使延滯期縮短；）通過遺傳學方法改變種的遺傳特性使延滯期縮短；（2）利用對數生長期的細胞作為種子；）利用對數生長期的細胞作為種子；（3）盡量使接種前后所使用的培養基組成不要相差太大；）盡量使接種前后所使用的培養基組成不要相差太大；（4）適當擴大接種量；）適當擴大接種量；3. 生

13、產實踐中縮短延滯期的常用手段生產實踐中縮短延滯期的常用手段（二）（二）對數生長期對數生長期（ logarithmic phase ） 又稱又稱指數生長期指數生長期（exponential phase）。指。指在生長曲在生長曲線中，緊接著延滯期的一段細胞數以幾何級數增長的時期線中，緊接著延滯期的一段細胞數以幾何級數增長的時期 。指數期指數期1. 對數生長期的特點對數生長期的特點 生長速率常數生長速率常數r r最大，因而細胞每分裂一次所需的最大，因而細胞每分裂一次所需的時間時間代時代時（generation time ，g g，又稱，又稱世代時間世代時間或或增代時間增代時間）或原生質增加一倍所需的

14、或原生質增加一倍所需的倍增時間倍增時間（doubling time）最短；最短； 細胞進行細胞進行平衡生長平衡生長（balanced growth），菌體各，菌體各部分的成分十分均勻部分的成分十分均勻； 酶系活躍，代謝旺盛；酶系活躍，代謝旺盛； 對數生長期的細菌個體形態、化學組成和生理對數生長期的細菌個體形態、化學組成和生理特性等均較一致，代謝旺盛、生長迅速、代時穩定，特性等均較一致，代謝旺盛、生長迅速、代時穩定，所以是研究微生物基本代謝及遺傳特性的良好材料。所以是研究微生物基本代謝及遺傳特性的良好材料。它也常在生產上用作種子，使微生物發酵的遲緩期它也常在生產上用作種子，使微生物發酵的遲緩期縮

15、短，提高經濟效益。縮短，提高經濟效益。2. 對數生長期的對數生長期的3個重要參數個重要參數（1）繁殖代數繁殖代數（n）x2=x12 2 lgx2lgx1n = n = =3.322 =3.322（lgx2lgx1） lg2（2）生長速率常數生長速率常數（r） n 3.322 n 3.322（lgx2lgx1） r = r = = = t2t1 t2t1 （3）代時代時（g） 1 1 t2t1g = g = = = r 3.322 r 3.322（lgx2lgx1） 在細菌個體生長里，每個細菌分裂繁殖一代所需在細菌個體生長里，每個細菌分裂繁殖一代所需的時間為的時間為代時代時（generation

16、 time）； 在群體生長里細菌數量增加一倍所需的時間稱為在群體生長里細菌數量增加一倍所需的時間稱為倍增時間倍增時間（doubling time）。影響微生物增代時間（代時）的因素影響微生物增代時間（代時）的因素 菌種，菌種，不同的微生物及微生物的不同菌株代時不同；不同的微生物及微生物的不同菌株代時不同； 營養成分，營養成分，在營養豐富的培養基中生長代時短，在營養豐富的培養基中生長代時短，反之則長；反之則長；(37，e.coli在牛奶在牛奶12.5min，肉湯，肉湯17.0min） 營養物濃度，營養物濃度，營養物的濃度可影響微生物的生長速率營養物的濃度可影響微生物的生長速率和生長總量和生長總量

17、 ，在一定范圍內，生長速率與營養物濃度呈，在一定范圍內，生長速率與營養物濃度呈正比；正比； 凡是處于較低濃度范圍內，凡是處于較低濃度范圍內，可影響生長速率的營養物成分，可影響生長速率的營養物成分，就稱為就稱為生長限制因子生長限制因子（growyh-limited factor）。 培養溫度，培養溫度，在一定范圍，生長速率與培養溫度呈正相關。在一定范圍，生長速率與培養溫度呈正相關。（三）（三）穩定期穩定期（ stationary phase） 又稱又稱恒定期或最高生長期恒定期或最高生長期。其特點是生長速率常數其特點是生長速率常數r等于等于0，即處于新繁殖的細胞數與衰亡的細胞數相等，或正生，即處于

18、新繁殖的細胞數與衰亡的細胞數相等，或正生長與負生長相等的動態平衡之中。長與負生長相等的動態平衡之中。穩定期穩定期 這時的菌體產量達到了最高點，而且菌體產量與營這時的菌體產量達到了最高點，而且菌體產量與營養物質的消耗間呈現出一定的比例關系，這一關系就是養物質的消耗間呈現出一定的比例關系，這一關系就是生長產量常數生長產量常數y（或稱生長得率，（或稱生長得率，growth yield）。 xx0 xx0y = y = = = c c0c cc c0 x穩定期時的細胞干重（穩定期時的細胞干重（gml培養液），培養液），x0剛接種時的細胞干重，剛接種時的細胞干重，c0 限制性營養物的最初濃度（限制性營養

19、物的最初濃度（gml），），c 穩定期時限制性營養物的濃度（由于計算穩定期時限制性營養物的濃度（由于計算y時時必須用限制性營養物，所以必須用限制性營養物，所以c應等于應等于0）。）。進入穩定期，細胞重要的分化調節階段，進入穩定期，細胞重要的分化調節階段，細胞內開始積聚糖原、異染顆粒和脂肪等細胞內開始積聚糖原、異染顆粒和脂肪等內含物內含物；芽孢桿菌一般在這時開始芽孢桿菌一般在這時開始形成芽孢形成芽孢或或建立自然感受態建立自然感受態等；等；有的微生物在穩定期時還開始合成抗生素等有的微生物在穩定期時還開始合成抗生素等次生代謝次生代謝產物產物（secondary metabolites）穩定期產物穩定

20、期產物（idiolites）。以指數期為主的以指數期為主的菌體生長期菌體生長期（trophophase）以穩定期為主的以穩定期為主的代謝產物合成期代謝產物合成期（idiophase）生生長長期期穩定期到來的原因穩定期到來的原因 營養物尤其是生長限制因子的耗盡；營養物尤其是生長限制因子的耗盡； 營養物的比例失調，例如營養物的比例失調，例如cn比值不合適等；比值不合適等； 酸、醇、毒素或酸、醇、毒素或h2o2等有害代謝產物的累積；等有害代謝產物的累積； ph、氧化還原勢等理化條件越來越不適宜等、氧化還原勢等理化條件越來越不適宜等。 以生產菌體或與菌體生長相平行的代謝產物（以生產菌體或與菌體生長相平

21、行的代謝產物（scpscp、乳酸等）為目的的某些發酵生產來說，穩定期是產物的乳酸等）為目的的某些發酵生產來說，穩定期是產物的最佳收獲期最佳收獲期；對生產實踐的指導意義對生產實踐的指導意義 對維生素、堿基、氨基酸等物質進行生物測定對維生素、堿基、氨基酸等物質進行生物測定（bioassay）來說，穩定期是）來說，穩定期是最佳測定時期最佳測定時期； 通過對穩定期到來原因的研究，還促進了連續通過對穩定期到來原因的研究，還促進了連續培養原理的提出和工藝、技術的創建。培養原理的提出和工藝、技術的創建。 可延長穩定生長期，以獲得更多的菌體物質可延長穩定生長期，以獲得更多的菌體物質或積累更多的代謝產物。或積累

22、更多的代謝產物。生生產產上上的的措措施施補充營養物質（補料）補充營養物質（補料）取走代謝產物取走代謝產物調節調節ph調節溫度調節溫度對好氧菌增加通氣、攪拌或振蕩對好氧菌增加通氣、攪拌或振蕩（四）（四）衰亡期衰亡期（ decline phase或或death phase） 在衰亡期中，個體死亡的速度超過新生的速度，整個群在衰亡期中，個體死亡的速度超過新生的速度，整個群體呈現負生長狀態（體呈現負生長狀態（r為負值）。為負值）。衰亡期衰亡期細胞形態發生多形化，細胞形態發生多形化，例如會發生膨大或不規則的退化形態；例如會發生膨大或不規則的退化形態；有的微生物因蛋白水解酶活力的增強而發生有的微生物因蛋白

23、水解酶活力的增強而發生自溶自溶（autolysis）；有的微生物在這一期合成或釋放對人類有益的抗生素有的微生物在這一期合成或釋放對人類有益的抗生素等次生代謝產物；等次生代謝產物；在芽孢桿菌中，芽孢釋放等。在芽孢桿菌中，芽孢釋放等。產生衰亡期的原因產生衰亡期的原因外界環境對繼續生長越來越不利，外界環境對繼續生長越來越不利，eg.eg.營養物質耗盡營養物質耗盡和有毒代謝產物的大量積累等，和有毒代謝產物的大量積累等，從而引起細胞內的從而引起細胞內的分解代謝大大超過合成代謝，繼而導致菌體死亡。分解代謝大大超過合成代謝，繼而導致菌體死亡。該時期死亡的細菌以對數方式增加，但在衰亡期的后該時期死亡的細菌以對

24、數方式增加，但在衰亡期的后期，由于部分細菌產生抗性也會使細菌死亡的速率降期，由于部分細菌產生抗性也會使細菌死亡的速率降低，仍有部分活菌存在。低，仍有部分活菌存在。由于采用活菌計數比較麻煩，并要求嚴格進行操作，否則由于采用活菌計數比較麻煩，并要求嚴格進行操作，否則不易得到準確的結果，重復性也差，因此在實際工作中多不易得到準確的結果，重復性也差，因此在實際工作中多采用分光光度計測定采用分光光度計測定od值的方法繪制細菌的生長曲線。值的方法繪制細菌的生長曲線。三、微生物的連續培養三、微生物的連續培養將微生物置于一定容積的培養基中，將微生物置于一定容積的培養基中，經過培養生長，最后一次收獲。經過培養生

25、長，最后一次收獲。分批培養分批培養（batch culture）or密閉培養密閉培養（closed culture）培養基一次加入，不予補充，不再更換。培養基一次加入，不予補充，不再更換。連續培養連續培養（continous culture ） 又稱又稱開放培養開放培養（open culture），在微生物的整個在微生物的整個培養期間，通過一定的方式使微生物能以恒定的比生長速培養期間，通過一定的方式使微生物能以恒定的比生長速率生長并能持續生長下去的一種培養方法。率生長并能持續生長下去的一種培養方法。培養過程中不斷的培養過程中不斷的補充營養物質補充營養物質和以同樣的速率和以同樣的速率移出培養物移

26、出培養物是實現微生物連續培養的基本原則。是實現微生物連續培養的基本原則。控控制制連連續續培培養養的的方方法法恒濁連續培養恒濁連續培養不斷調節流速而使細菌培養液濁度保持恒定不斷調節流速而使細菌培養液濁度保持恒定恒化連續培養恒化連續培養保持恒定的流速保持恒定的流速link1四、微生物的高密度培養四、微生物的高密度培養 微生物的微生物的高密度培養高密度培養（high cell-density culture，hcdc）也稱也稱高密度發酵高密度發酵，一般是指微生物在液體培，一般是指微生物在液體培養中細胞群體密度超過常規培養養中細胞群體密度超過常規培養1010倍倍以上時的生長狀態以上時的生長狀態或培養技

27、術。或培養技術。 現代高密度培養技術主要是在用基因工程菌（尤其現代高密度培養技術主要是在用基因工程菌（尤其是是e. coli）生產）生產多肽類藥物多肽類藥物的實踐中逐步發展起來的。的實踐中逐步發展起來的。eg. 人生長激素、胰島素、白細胞介素類和人干擾素等。人生長激素、胰島素、白細胞介素類和人干擾素等。 提提高高菌體培養密度菌體培養密度產物的產物的比生產率比生產率（單位體積單位時間內產物的產量）（單位體積單位時間內產物的產量）減減少少培養容器的體積培養容器的體積培養基的消耗培養基的消耗“下游工程下游工程”（down-stream processing）中分離、提取的效率中分離、提取的效率生產周

28、期生產周期設備投入設備投入生產成本生產成本重重要要的的實實踐踐價價值值高密度培養的具體方法：高密度培養的具體方法：（1）選取）選取最佳最佳培養基成分和各成分含量。培養基成分和各成分含量。（2）補料補料，這是工程菌高密度培養的重要手段之一。，這是工程菌高密度培養的重要手段之一。（3）提高溶解氧的濃度提高溶解氧的濃度，提高好氧菌和兼性厭氧，提高好氧菌和兼性厭氧菌培養時的溶氧量也是高密度培養的重要手段之一。菌培養時的溶氧量也是高密度培養的重要手段之一。（4）防止有害代謝產物的生成防止有害代謝產物的生成。本章小結本章小結1. 1. 營養是一切生命活動所需物質之源營養是一切生命活動所需物質之源水水 碳源

29、碳源 氮源氮源微生物微生物6 6大類營養要素大類營養要素碳源、氮源、無機鹽、能源、生長因子、水碳源、氮源、無機鹽、能源、生長因子、水2. 2. 微生物的營養類型微生物的營養類型按微生物所需碳源和能源的性質分為四大類：按微生物所需碳源和能源的性質分為四大類：化能異養微生物（最多）化能異養微生物（最多）化能自養微生物化能自養微生物光能異養微生物光能異養微生物光能自養微生物光能自養微生物3. 3. 微生物的營養的方式微生物的營養的方式有細胞構造的微生物營養方式都是滲透營養型。有細胞構造的微生物營養方式都是滲透營養型。單純擴散、促進擴散、主動運輸和基團移位單純擴散、促進擴散、主動運輸和基團移位4. 4

30、. 設計和配置培養基的原則和方法設計和配置培養基的原則和方法4 4個原則：個原則：目的明確、營養協調、理化適宜和經濟節約目的明確、營養協調、理化適宜和經濟節約4 4個方法：個方法：生態模擬、查閱文獻、精心設計和試驗比較生態模擬、查閱文獻、精心設計和試驗比較5. 5. 培養基的種類培養基的種類天然培養基、組合培養基和半組合培養基；天然培養基、組合培養基和半組合培養基；液體培養基、半固體培養基和固體培養基；液體培養基、半固體培養基和固體培養基；基礎培養基、加富培養基、增殖培養基、基礎培養基、加富培養基、增殖培養基、選擇性培養基和鑒別培養基；選擇性培養基和鑒別培養基；種子培養基、發酵培養基和保種培養

31、基。種子培養基、發酵培養基和保種培養基。6. 6. 測量微生物生長繁殖的方法測量微生物生長繁殖的方法直接法（測體積法、稱干重法等）直接法（測體積法、稱干重法等）間接法（比濁法、生理指標法等）間接法（比濁法、生理指標法等）測生長量測生長量計繁殖數計繁殖數直接法（計數板計數法等）直接法（計數板計數法等）間接法（活菌計數法等）間接法（活菌計數法等）7. 7. 典型的生長曲線典型的生長曲線單細胞微生物在密閉狀態液體培養基中群體變化規律單細胞微生物在密閉狀態液體培養基中群體變化規律4 4個生長期個生長期延滯期延滯期指數期指數期穩定期穩定期衰亡期衰亡期復習思考題復習思考題1.1. 設計一張表格，比較一下微

32、生物設計一張表格，比較一下微生物6 6類營養要素。類營養要素。2. 2. 設計表格，比較微生物的設計表格，比較微生物的4 4大營養類型。大營養類型。3. 3. 設計表格，比較四種營養物質進入細胞的方式。設計表格，比較四種營養物質進入細胞的方式。4. 4. 對培養基的種類列表表示。對培養基的種類列表表示。5.5.什么叫典型生長曲線？它可分幾期？每個生長期的什么叫典型生長曲線？它可分幾期？每個生長期的特點是什么？特點是什么？（一）（一）恒濁連續培養恒濁連續培養 恒濁器恒濁器（turbidostat）是一種根據培養器內微生是一種根據培養器內微生物的生長密度，并借光電控制系統來控制培養液流速，物的生長密度，并借光電控制系統來控制培養液流速，以取得菌體密度高、生長速度恒定的微生物細胞的連續以取得菌體密度高、生長速度恒定的微生物細胞的連續培養器。培養器。測定所培養微生物的光密度值測定所培養微生物的光密度值自動調節新鮮培養基流入和培養物流出培養室的流速自動調節新鮮培養基流入和培養物流出培養室的流速使培養物維持在某一恒定濁度使培養物維持在某一恒定濁度當培養室中的濁度超過預期數值時，流速加快，使濁度降低；當培養室中的濁度超過預期數值時，流速加快，使濁度降低；當培養室中的濁度低于預期數值時，流速減慢，使濁度升高；當培養室中的濁度低于預期數值時，流速減慢，使濁度升高；恒濁培養器的