1、土壤生態學資源環境學院 土壤生態（系統）學土壤生態（系統）學1 1 土壤生態學的發展及研究展望土壤生態學的發展及研究展望2 2 土壤生態在陸地生態系統中的地位土壤生態在陸地生態系統中的地位3 3 土壤生態系統的結構特點和功能類型土壤生態系統的結構特點和功能類型4 4 土壤生態系統中生物及其功效土壤生態系統中生物及其功效5 5 土壤微生物及生態功能土壤微生物及生態功能6 6 土壤與環境土壤與環境7 7 濕地生態系統的特點與保護濕地生態系統的特點與保護8 8 土壤退化生態系統及土壤質量評價土壤退化生態系統及土壤質量評價2 土壤生態在陸地生態系統中的地位土壤生態在陸地生態系統中的地位2.1 土壤生態

2、系統是可解剖的實體土壤生態系統是可解剖的實體2.2 土壤是陸地生物所需水分的樞紐土壤是陸地生物所需水分的樞紐2.3 土壤是能流的轉化機土壤是能流的轉化機2.4 土壤是生物養分庫土壤是生物養分庫2.5 土壤是消毒凈化器土壤是消毒凈化器2.6 土壤生態位與土壤生態型土壤生態位與土壤生態型2.1 土壤生態系統是可解剖的實體土壤生態系統是可解剖的實體1）土壤生態系統的定義及生態樣塊的概念）土壤生態系統的定義及生態樣塊的概念 土壤生態系統：是土壤中生物與非生物環境的相互作用通過能量轉換和物質循環構成的整體。 土壤生態樣塊（胞體）：土壤覆蓋被的最小組成單元（可以理解為由許多相同的土壤個體組成的土壤聚合體土

3、系）。土壤個體與聚合體土壤個體與聚合體 單個土體是指能進行單個土體是指能進行描述和采樣，從而能據描述和采樣，從而能據以鑒定所有土層和排列，以鑒定所有土層和排列，以及其他一系列特征變以及其他一系列特征變異的最小土體。異的最小土體。 聚合土體是土壤分類聚合土體是土壤分類的最小單位。土壤系統的最小單位。土壤系統分類中由相連且近似的分類中由相連且近似的單個土體組合而成聚合單個土體組合而成聚合土體。土體。 聚合土體的最小面積聚合土體的最小面積大于大于1m2，最大面積未，最大面積未特別限定。特別限定。土壤剖面、單個土體土壤剖面、單個土體與聚合土體示意圖與聚合土體示意圖2）土壤生態系統的特點）土壤生態系統的

4、特點 （1）土壤生態系統是可解剖的樣塊或實體；（2）土壤生態系統本身是一個開放體系，（3）土壤生態系統是一個能量轉換器，或者說是一個 具有機能的自然體。3）土壤生態系統的結構）土壤生態系統的結構 第一層：第一層：近地面的大氣層的光、熱、水（能源因素）；第二層：第二層：生物地被帶，由地面上的生物群落與地面下的生 物群落，包括植株占有空間及其根系所及土層， 相應的伴 生的土中動物與微生物群。第三層：第三層：巖石風化帶，這一層既是礦質營養元素與水分的 補給基地，也是受下淋物質影響的淋溶淀積地 帶，某些由上層下淋的物質在此淀積或經此而進 入地質循環。4）陸地土壤生態系統的產生與分化）陸地土壤生態系統的

5、產生與分化 分化樣塊1樣塊2樣塊n單元土壤生態系統單元土壤生態系統單元土壤生態系統區域土壤生態系統區域土壤生態系統區域土壤生態系統地域土壤生態系統地域土壤生態系統陸地土壤生態系統森林生態亞系統草原生態亞系統農田生態亞系統（土壤生態系統 也相應分化） 從宏觀來看，整個陸地表面，除卻裸露而堅硬的巖體、水體以及某些極端干旱與寒冷地區無生物著生的地表外，都屬于土壤生態系統。也就是說，陸地生態系統的范圍就是土壤生態系統的研究范圍。2.2 土壤是陸地生物所需水分的樞紐土壤是陸地生物所需水分的樞紐1）全球水循環）全球水循環全球水循環（全球水循環（%） 水的小循環水的小循環降雨降雨=植被水植被水+土壤水土壤水

6、+地下水地下水+地表水地表水+蒸散蒸散2）固體物質的流失、搬運與沉積）固體物質的流失、搬運與沉積運輸者運輸者沉積量沉積量/（10萬萬t/a）合計合計大陸侵蝕大陸侵蝕0.469.76河流河流9.3風蝕風蝕0.060.36冰川冰川0.1海洋沉積海洋沉積6.211.2淺水淺水3m510深水深水3m1.2固體物質由大陸向海洋的運積估算固體物質由大陸向海洋的運積估算3）植物需水量）植物需水量 1hm2森林每天蒸發量因樹種與地區不同有較大差異，在20-5000L之間；在生長季節內1hm2小麥需水3750t,相當于375mm的降水量，可供生產12.5t的干物質，而水稻需水量就更大了。 植物全生育期內總吸水量

7、與凈余總干物重（扣除呼吸作用的消耗等）的比率。由于植物所吸收的水分絕大部分用于蒸騰，所以需水量也可認為是總蒸騰量與總干物重的比率。如用每形成 1克干物質需要蒸騰水分的克數表示，則稱蒸騰系數。如稻的蒸騰系數為680,小麥為540，玉米為370。 4）水循環示意圖）水循環示意圖水循環示意圖（水循環示意圖（mm）2.3 土壤是能流的轉化機土壤是能流的轉化機 碳是生物重要的生命物質，碳源在自然界存在的形式是多種多樣的，單為綠色植物光合作用所用的碳素質有空氣中游離的CO2及溶于水中的CO2，這為第一性生產者的生產力提供了物質基礎。1）自然界中的碳循環）自然界中的碳循環 自然界中的碳循環自然界中的碳循環（

8、1kcal = 4.1868kj）A：生產者（森林與草類植物）需要1860109t有機物質作為呼吸消耗； 5109t用來補償火災的損失；B：動物生活所需為2109t；C：人類生活所需為0.6109t；D：腐生鏈呼吸所需為84.5109t； ：大氣與海洋中的碳量；、：被氧化作用排入大氣的CO2數量，其中包括呼吸、火災、燒煉獄 發酵工業等；：為動植物與人類以及細菌和真菌所需的碳量（干重，t）；：為各類生物所利用的營養物料的重量（t）;：為石質化的碳源。由此不難看出，在生態系統各組成分中儲藏于土壤表層或土壤剖面中的腐殖質量，一部分氧化進入大氣，一部分儲藏于土壤中，成為維系土壤肥力的基質之一。2）大型

9、生態系統的凈第一生產力和植物量）大型生態系統的凈第一生產力和植物量 據R.H.Whitlakek與E.Likenms(1972)研究，綠色植物的光和產物全球總和為1885106t,其中陸地生態系統為1852106t，海洋第一性生產力甚低，僅3.3106t。在森林生態系統中以熱帶森林最高為900106t，此為溫帶森林，再次為北方森林；熱帶稀樹干草原為60106t，耕地與溫帶草原植物量干重相等，亦為14106t，沼澤植物產量較高為24106t（如下表）。3）陸地生物量與腐殖質生成量）陸地生物量與腐殖質生成量 項目項目質量質量/t能量能量/kcal大陸生物量31012510121.5109腐殖質量2

10、.410121.31019森林生物量/腐殖質21024腐殖質量/草本生物量10302030陸地生物量與腐殖質生成量陸地生物量與腐殖質生成量 在植物生長的同時，也有不少凋落物歸還土壤，隨凋落物歸還土壤的灰分與氮素數量大約為111081109 t ，而隨水進入江湖的固體物質總量為1.61010 t ，反映了土壤生態系統在陸地生態系統中的地位。4）三種不同生態系統的碳通量）三種不同生態系統的碳通量 B.A.柯夫達研究了三種土壤生態類型的物質循環與能量轉換特點，從生產者、消費者與腐解者食物鏈的轉化對比了森林土壤生態系統、草甸草原土壤生態系統與農田土壤生態系統土壤中物質生成、轉化與消耗狀況，同時也對比了

11、相應的能量傳遞狀況（如下表）：2.4 土壤是生物養分庫土壤是生物養分庫 植物生長發育不斷從土壤中吸收礦質養分，主要有C、H、O 、N、S、P、K、Si、Al、Fe、Ca、Mg、Ba、Mn、B等等。 通過植物的生生死死，動物與人類的利用以及微動物和細菌的分解：一方面維系著生物圈的生命循環；另一方面通過選擇吸收不斷改變著土壤環境，使之更有利于生物的繁育與進化。 通過物質循環過程是主要的植物營養元素在土壤庫中富集，而一些職務不需要或需要量甚少的礦質元素以及某些易溶性元素則通過淋溶而丟失，導致貧化，從而引起植物缺素，使地殼表層的土壤圈變得十分復雜。1）氮素循環）氮素循環 2）磷素循環）磷素循環 3）硫

12、循環特點）硫循環特點 2.5 土壤是消毒凈化器土壤是消毒凈化器1）生命物質的化學元素組成）生命物質的化學元素組成 2）地方病與土壤污染）地方病與土壤污染 在工業不發達的過去，由于地質原因某些地區缺乏或富集某些元素，往往引起地方病，如氟牙、大骨節與克山病等。隨著工業的發展，某些重金屬元素（如汞、鉛）或者危害人類健康的有機化合物，如六六六與DDT等等，通過飲用水或食物鏈進入人體、畜或魚、禽、獸體內，從而造成危害動植物個體，進而又影響人類。3）土壤的凈化功能）土壤的凈化功能 大量的植物殘渣與動物的死亡肢體一般都 是通過土壤中的生物腐解而凈化的；污染物進入土壤可以通過生物與物理化學 過程逐步降解；所以

13、土壤庫是凈化器和消毒機。總之，土壤生態系統位居陸地生態系統的核心，如土壤生態功能降低或因嚴重退化而使功能喪失，米然導致生態系統的衰亡，所以保護土壤生態系統是保護陸地生態系統與生物圈的關鍵。2.6 土壤生態位與土壤生態型土壤生態位與土壤生態型1 1）土壤生態位）土壤生態位生態位理論的研究概況生態位理論的研究概況溫度濕度濕度溫度溫度生態位生態位空間生態位空間生態位營養生態位營養生態位多維生態位多維生態位Hutchinson的生態位模式圖的生態位模式圖 pH生態位：生物完成其正常生活周期所表現的對特定生態因子的綜合生態位：生物完成其正常生活周期所表現的對特定生態因子的綜合適應位置。即用某一生物的每一

14、個生態因子為一維（適應位置。即用某一生物的每一個生態因子為一維（X），以生物），以生物對生態因子的綜合適應性（對生態因子的綜合適應性（Y）為指標構成的超幾何空間）為指標構成的超幾何空間。生態位寬度（生態位寬度（niche breadth)是指物種利用資源多樣性的一個指標。是指物種利用資源多樣性的一個指標。生態位寬度也就是有機體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。生態位寬度也就是有機體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。在現在資源譜中，僅能利用一小部分資源的生物，就稱為狹生態位在現在資源譜中，僅能利用一小部分資源的生物，就稱為狹生態位的，而能利用其很大部分資源的生物則稱為廣生態位的。的，而能利用

15、其很大部分資源的生物則稱為廣生態位的。生態位寬度的計算公式生態位寬度的計算公式 生態位寬度以香農生態位寬度以香農威納多樣性指數為基礎生態位指數計算。威納多樣性指數為基礎生態位指數計算。為減少計算，可把資源分為若干等級，并調查記錄各個物種利用資為減少計算，可把資源分為若干等級，并調查記錄各個物種利用資源等級的數值。源等級的數值。 式中式中Bi為為i種的生態位寬度；種的生態位寬度；Nij為為i種利用種利用j資源等級的數值；資源等級的數值；r為生態位資源的等級數。生態位寬度的變動范圍從為生態位資源的等級數。生態位寬度的變動范圍從0 0到到1 1，0 0表示沒表示沒有利用，有利用，1 1表示對所有的等

16、級同樣地利用了。表示對所有的等級同樣地利用了。1lg()(lglgijijijijiNNNNBr）G EHutchinson(1957)利用數學上的點集理論，把生態位看成是利用數學上的點集理論，把生態位看成是一個生物單位一個生物單位(個體、種群或物種個體、種群或物種)生存條件的總集合體，并把生生存條件的總集合體，并把生態位分為基礎生態位態位分為基礎生態位(fundamental niche)和現實生態位和現實生態位(realized niche)，并認為，一個動物的潛在生態位，并認為，一個動物的潛在生態位(potential niche)在某一在某一特定時刻時很難被完全占有的。特定時刻時很難被

17、完全占有的。 這一思想無論是在確定生物的生這一思想無論是在確定生物的生態位還是在闡明其與其它生物之間的關系時都是很有用的。態位還是在闡明其與其它生物之間的關系時都是很有用的。E.R. Piankd(1983)則認為，一個生物單位的生態位就是該生物單則認為，一個生物單位的生態位就是該生物單位適應性的總和位適應性的總和 。生物生境。生物生境(habitat)與生態位的差異僅在于：生與生態位的差異僅在于：生態位概念中包括生物開拓利用其環境的能力，也包括生物與環境態位概念中包括生物開拓利用其環境的能力，也包括生物與環境相互作用的方式。相互作用的方式。綜現生態位的報道，研究者們從不同的角度分別提出了氣候

18、生態位綜現生態位的報道，研究者們從不同的角度分別提出了氣候生態位(climatic niche) 、溫度生態位、溫度生態位(temperate niche)、水分生態位、水分生態位(moisture niche)、食物生態位、食物生態位(feeding niche)、營養生態位、營養生態位(nutrient niche)、基礎、基礎生態位、實際生態位、潛在生態位、空間生態位生態位、實際生態位、潛在生態位、空間生態位(spatial niche)及時間生及時間生態位態位(temporal niche)等概念，并提出了相應的測試方法等概念，并提出了相應的測試方法 。在生產實踐中生態位理論被廣泛應用

19、，例如，根據植物空問資源利用在生產實踐中生態位理論被廣泛應用，例如，根據植物空問資源利用的差異而合理搭配喬、灌、草植物；根據作物對空間及光、熱、水、肥的差異而合理搭配喬、灌、草植物；根據作物對空間及光、熱、水、肥等資源的利用在時間上的差異而采用間、輪、套作等種植制度。我國的等資源的利用在時間上的差異而采用間、輪、套作等種植制度。我國的生態農業建設更是充分利用了生態位理論的成果。生態農業建設更是充分利用了生態位理論的成果。土壤生態位概念土壤生態位概念以前有關生態位理論的研究主要集中在動物對資源的競爭和利用及植物以前有關生態位理論的研究主要集中在動物對資源的競爭和利用及植物地上部分對光、熱、水資源

20、和生態空間的競爭和利用方面。地上部分對光、熱、水資源和生態空間的競爭和利用方面。 實際上，實際上，生物生物(包括土壤生物包括土壤生物)之間也在為爭奪土壤水、熱、氣、肥和土壤空間而之間也在為爭奪土壤水、熱、氣、肥和土壤空間而存在激烈的競爭排拆斗爭，比地上部分的競爭更激烈：存在激烈的競爭排拆斗爭，比地上部分的競爭更激烈： 例如，例如， 群落內群落內相同生活型的植物根系為了爭奪土壤生存空間而有策略地在土壤副面上相同生活型的植物根系為了爭奪土壤生存空間而有策略地在土壤副面上呈鑲嵌分布的特點；為了獲取水分，沙漠植物的根系可伸展到地面以下呈鑲嵌分布的特點；為了獲取水分，沙漠植物的根系可伸展到地面以下數米深

21、處；不同的植物，有的對數米深處；不同的植物，有的對Ca 有特殊需求，有的對有特殊需求，有的對K有特殊需求，有特殊需求，有的對有的對Fe、Mo有特殊需求；有些植物的品質有特殊需求；有些植物的品質(quality時時)是建立在對是建立在對Se，S等的特殊需求基礎上。等的特殊需求基礎上。土壤動物，有的以土壤微生物為食，有的以有機質為食，有的以根系或土壤動物，有的以土壤微生物為食，有的以有機質為食，有的以根系或根分泌物根分泌物(root exudates)為食。土壤生物為爭奪養分或食物常分泌抗生為食。土壤生物為爭奪養分或食物常分泌抗生素素(antibiotic)、毒素、毒素(toxins)或化感物質或

22、化感物質(allelochemicals)抑制其它生物的抑制其它生物的生長和繁衍。生長和繁衍。土壤生態位是指在由多因素構成的土壤生態空間土壤生態位是指在由多因素構成的土壤生態空間(soil eco-space)中，生物所擁有的生態幅度中，生物所擁有的生態幅度(ecological range)，其包括，其包括土壤生物在內的各種生物單位或生態元對土壤生態空間、水土壤生物在內的各種生物單位或生態元對土壤生態空間、水分、養分等資源利用的總和。它是土壤生態學的重基礎理論分、養分等資源利用的總和。它是土壤生態學的重基礎理論之一。由于土壤既是一種重要的生志因子，又是生物生長繁之一。由于土壤既是一種重要的生

23、志因子，又是生物生長繁衍的基地，也是生物利用的一種重要資源，因此，生物通過衍的基地，也是生物利用的一種重要資源，因此，生物通過爭奪土壤生態位而發生激烈的競爭排斥作用，通過土壤生態爭奪土壤生態位而發生激烈的競爭排斥作用，通過土壤生態位重疊、分離和擴散等方式實現或促進生物之間及生物與土位重疊、分離和擴散等方式實現或促進生物之間及生物與土壤之間的協同作用。壤之間的協同作用。土壤生態位的類型土壤生態位的類型由定義可知，土壤生態位實際包舍一個主體由定義可知，土壤生態位實際包舍一個主體(subject)和一個客體和一個客體(object)。如下圖所示：主。如下圖所示：主體由生物或生態元構成，客體由土壤資源

24、或土壤體由生物或生態元構成，客體由土壤資源或土壤生態因子構成，且二者相互依存，不可分割。生態因子構成，且二者相互依存，不可分割。 因因此，根據土壤生態位的組成、來源和功能等標準，此，根據土壤生態位的組成、來源和功能等標準，可以劃分出不同類型的土壤生態位?？梢詣澐殖霾煌愋偷耐寥郎鷳B位。土壤空間土壤空間土壤空氣土壤空氣土壤水分土壤水分土壤溫度土壤溫度土壤有機質土壤有機質土壤土壤pHNPKCaMg土壤礦物質土壤礦物質土壤生態位的構成土壤生態位的構成客體客體主體主體生物類型生物類型生態元生態元土壤動物土壤動物土壤微生物土壤微生物高等植物高等植物低等植物低等植物基因基因個體個體種群種群群落群落生態系統

25、生態系統土壤生態位的構成要素土壤生態位的構成要素根據土壤生態位的主體劃分，可分為個體土根據土壤生態位的主體劃分，可分為個體土 壤生態位壤生態位(individual soil niche)、物種土壤生態位、物種土壤生態位(species soil niche)、種群土壤生態、種群土壤生態位位(population soil niche)、群落土壤生態位（、群落土壤生態位（community soil niche)、生態系統土壤生態位、生態系統土壤生態位(ecosystem soil niche)及土及土壤動物生態位壤動物生態位(soil zoo niche)、土壤微生物生態位、土壤微生物生態位

26、(soil microbe niche )和植物土壤生態位和植物土壤生態位(plant soil niche)等并可進一步細分。等并可進一步細分。根據客體劃分，每種土壤生態因子或資源總是對應著一維特定的生態根據客體劃分，每種土壤生態因子或資源總是對應著一維特定的生態位。因此，土壤生態位又可分為土壤空間生態位（位。因此，土壤生態位又可分為土壤空間生態位（soil spatial niche)，土壤水分生態位土壤水分生態位(soil moisture niche)、土壤氣體生態位、土壤氣體生態位(soil air niche)、土壤溫度生態位土壤溫度生態位(soil temperate niche

27、)、土壤營養、土壤營養( N、P、K、Ca)生態位生態位(soil nutrient (N，P、K、Ca ) niche)等。等。而這些生態位如果是一維的便稱為一維土壤生態位、二維的便稱為二而這些生態位如果是一維的便稱為一維土壤生態位、二維的便稱為二維土壤生態位、直到多維或超體積土壤生態位；維土壤生態位、直到多維或超體積土壤生態位； 根據生態位被利用根據生態位被利用或占有與否又可分為潛在土壤生態位、基礎土壤生態位和實現土壤生或占有與否又可分為潛在土壤生態位、基礎土壤生態位和實現土壤生態位。態位。過去對作物品質與土壤的關系很少從土壤生態位的角過去對作物品質與土壤的關系很少從土壤生態位的角度來進行

28、，例如，優質稻米對度來進行，例如，優質稻米對Si和和Se有特殊需求；優質有特殊需求；優質面粉的小麥對面粉的小麥對S有特殊需求；優質煙草對有特殊需求；優質煙草對K有特殊需求有特殊需求等，象生物這些對某種土壤或資源的特殊需求的總和，等，象生物這些對某種土壤或資源的特殊需求的總和，我們稱之為生物的特殊土壤生態位我們稱之為生物的特殊土壤生態位(special soil niche)。研究生物的特殊土壤生態位對于提高作物品質、發展研究生物的特殊土壤生態位對于提高作物品質、發展區域性的名特優農產品具有十分重要的意義。近年來，區域性的名特優農產品具有十分重要的意義。近年來，一些地區開發出一些地區開發出“硒米

29、硒米”，這對于振興地方經濟起到，這對于振興地方經濟起到了積極作用。了積極作用。土壤生態位的應用土壤生態位的應用l生態入侵與土壤生態位生態入侵與土壤生態位生態人侵生態人侵【ecological invasion)是指某些生物由于人類有意識或無意是指某些生物由于人類有意識或無意識地帶入某一適宜于其生存和繁殖的地區，它的種群便不斷增加，識地帶入某一適宜于其生存和繁殖的地區，它的種群便不斷增加，分布區便會逐步穩定地擴展的過程分布區便會逐步穩定地擴展的過程 。植物的生態入侵實質上是入侵種與地方種競爭土壤生態位、逐步排植物的生態入侵實質上是入侵種與地方種競爭土壤生態位、逐步排斥掉地方種的過程。由于發生生態

30、入侵的物種，對土壤生態位的競斥掉地方種的過程。由于發生生態入侵的物種，對土壤生態位的競爭能力強，從而使大量的地方種在競爭中被淘汰，最終必然導致生爭能力強，從而使大量的地方種在競爭中被淘汰，最終必然導致生物多種性減少。物多種性減少。為了保護生物多樣性，建議引種時注意研究所引物種的土壤生態位，為了保護生物多樣性，建議引種時注意研究所引物種的土壤生態位，以防止生態入侵對生物多樣性的毀滅：農業生產中使用的基因工程以防止生態入侵對生物多樣性的毀滅：農業生產中使用的基因工程作物也應研究其土壤生態位，以防基因工程作物對地區名特優農產作物也應研究其土壤生態位，以防基因工程作物對地區名特優農產品構成威脅。品構成

31、威脅。l土壤肥力與土壤生態位土壤肥力與土壤生態位土壤肥力土壤肥力(soil fertility )是指土壤穩、勻、足、適地供給植物生是指土壤穩、勻、足、適地供給植物生長發育的水、熱、氣、肥的能力長發育的水、熱、氣、肥的能力 。 從土壤生態位的定義看，植物土壤生態位實際上就是土壤肥力從土壤生態位的定義看，植物土壤生態位實際上就是土壤肥力中被植物所占有或利用的土壤水、熱中被植物所占有或利用的土壤水、熱(溫度溫度)、氣、氣(空氣空氣)、肥、肥(N、P、K、Ca、Mg 等等)資源資源, 因此，土壤肥力實際上就是前面所提因此，土壤肥力實際上就是前面所提到的基礎土壤生態位，被植物實際所占有或利用的土壤水、

32、熱、到的基礎土壤生態位，被植物實際所占有或利用的土壤水、熱、氣、肥就是實現土壤生態位。可見，土壤肥力實際上是土壤生氣、肥就是實現土壤生態位。可見，土壤肥力實際上是土壤生態位的一種表現形式。系統的土壤肥力愈高，基礎土壤生態位態位的一種表現形式。系統的土壤肥力愈高，基礎土壤生態位愈寬供給植物水、熱、氣，熱的能力愈強，適宜于其上生長愈寬供給植物水、熱、氣，熱的能力愈強，適宜于其上生長的植物愈多。的植物愈多。l土壤生態位與協同進化土壤生態位與協同進化協同進化協同進化(co-evolution)是物種進化和相互作用的一種重要方式，是物種進化和相互作用的一種重要方式，是指在種問相互作用的影咱下，不同生物問

33、相關性狀在進化中是指在種問相互作用的影咱下，不同生物問相關性狀在進化中得得 以形成和加強的過程。以形成和加強的過程。 通過土壤生態位的分離、重疊和擴通過土壤生態位的分離、重疊和擴散等作用來實現植物對資源的利用和共享，是生物之間協同進散等作用來實現植物對資源的利用和共享，是生物之間協同進化的一種重要方式?；囊环N重要方式。 生物的協同進化不僅發生在兩種生物之間，而且也發生在多種生物的協同進化不僅發生在兩種生物之間，而且也發生在多種生物的進化過程中。生物協同進化的方式很多，側如，互惠共生物的進化過程中。生物協同進化的方式很多，側如，互惠共生的生物能通過營養物質的相互利用，即彼此提供給對方的生生的生

34、物能通過營養物質的相互利用，即彼此提供給對方的生態位來達到協同進化的目的。態位來達到協同進化的目的。土壤作為一種類生物體土壤作為一種類生物體 ，其與生物之間也是協同發展的。，其與生物之間也是協同發展的。 沒沒有生物就沒有土壤，一方面，多樣性的生物通過吸收累積、歸有生物就沒有土壤，一方面，多樣性的生物通過吸收累積、歸還和分解等生物作用在陸地表面形成了土壤，土壤演化過程還和分解等生物作用在陸地表面形成了土壤，土壤演化過程中生物多樣性（尤其是植物中生物多樣性（尤其是植物)愈豐富，土壤肥力愈高；另一愈豐富，土壤肥力愈高；另一方面，土壤是生物多樣性生存繁衍的場地，方面，土壤是生物多樣性生存繁衍的場地，

35、它為生物提供了它為生物提供了水、熱、氣、肥等生態位，即土壤肥力愈高，潛在土壤生態位水、熱、氣、肥等生態位，即土壤肥力愈高，潛在土壤生態位愈寬，適宜于生長的生物就愈豐富?？梢?，愈寬，適宜于生長的生物就愈豐富?？梢?， 從土壤的形成和從土壤的形成和演化來看，土壤生態位是土壤與生物之間協同發展的基礎和產演化來看，土壤生態位是土壤與生物之間協同發展的基礎和產物，而土壤與生物之間的協同關系則是通過士壤物，而土壤與生物之間的協同關系則是通過士壤 態位的分離、態位的分離、擴散和重疊等方式來實現的。擴散和重疊等方式來實現的。l土壤生態位與退化土壤生態系統的恢復與重建土壤生態位與退化土壤生態系統的恢復與重建生態系

36、統的演替是該系統的生態位演化到一定程度的結果生態系統的演替是該系統的生態位演化到一定程度的結果 。從土。從土壤生態學角度來看，土壤生態系統的退化是由于土壤酸化、水土流壤生態學角度來看，土壤生態系統的退化是由于土壤酸化、水土流失、土壤養分平衡失調和土壤污染等導致土壤生態位寬度變窄，從失、土壤養分平衡失調和土壤污染等導致土壤生態位寬度變窄，從而導致生物多樣性減少，土壤肥力衰退及抗性減弱的過程。通過研而導致生物多樣性減少，土壤肥力衰退及抗性減弱的過程。通過研究退化壤生態系統的基礎土壤生態位，可以了解到土壤生態系統進究退化壤生態系統的基礎土壤生態位，可以了解到土壤生態系統進化的程度和現狀，從而確定和采

37、取治理的技術措施，改善土壤生態化的程度和現狀，從而確定和采取治理的技術措施，改善土壤生態位，使退化土壤生態系統得以恢復與重建。位，使退化土壤生態系統得以恢復與重建。通過增施有機肥和化肥，可以改善土壤生態位，這對于退化土壤生通過增施有機肥和化肥，可以改善土壤生態位，這對于退化土壤生態系統的恢復與重建具有重要意義，但要對退化土壤生態系統進行態系統的恢復與重建具有重要意義，但要對退化土壤生態系統進行恢復與重建，最根本的措施還是植被恢復技術，因此，研究植被恢恢復與重建，最根本的措施還是植被恢復技術，因此，研究植被恢復技術中生物的土壤生態位對于喬復技術中生物的土壤生態位對于喬 灌、草植物的搭配具有重要意

38、灌、草植物的搭配具有重要意義，研究土壤生物義，研究土壤生物(動物和微生物動物和微生物)生態位，對于研究系統的物質循生態位，對于研究系統的物質循環具有重要意義。可見，土壤生態位研究是退化土壤生態系統慨復環具有重要意義?？梢?，土壤生態位研究是退化土壤生態系統慨復與重建的基礎。與重建的基礎。l土壤生態位與生態農業建設土壤生態位與生態農業建設生態農業建設是有救地運用生態系統中各生物種充分利用空間和資源的生態農業建設是有救地運用生態系統中各生物種充分利用空間和資源的“生物群落共生原理生物群落共生原理”、系統內多種組分相互協調和促進的功能原理以、系統內多種組分相互協調和促進的功能原理以及地球化學循環的規律

39、實現物質和能量多層次多途徑利用與轉化的原則，及地球化學循環的規律實現物質和能量多層次多途徑利用與轉化的原則，從而設計與建設臺理利用自然資源，保持生態系統多樣性、穩定性和高從而設計與建設臺理利用自然資源，保持生態系統多樣性、穩定性和高效、高生產力功能的農業生態系統建沒，其核心思想是整體、協調、優效、高生產力功能的農業生態系統建沒，其核心思想是整體、協調、優質、高產、高效和低耗。質、高產、高效和低耗。因此，在生態農業建設時，應該充分研究生物土壤生態位，根據土壤水因此，在生態農業建設時，應該充分研究生物土壤生態位，根據土壤水分生態拉，在干旱區配置旱生植物，同時注意通過生物和人工措施，改分生態拉，在干

40、旱區配置旱生植物，同時注意通過生物和人工措施，改善土壤水分生態位；根據土壤空間生態位可以在同一系統內配置深根系，善土壤水分生態位；根據土壤空間生態位可以在同一系統內配置深根系，淺根系植物；根據土壤營養生態位可以采用單作、間作、套作、輪作和淺根系植物；根據土壤營養生態位可以采用單作、間作、套作、輪作和混作等耕作方式；對于退化土壤可以通過改善土壤生態位的方式來進行混作等耕作方式；對于退化土壤可以通過改善土壤生態位的方式來進行生態農業建設。生態農業建設中特別強調生態農業建設。生態農業建設中特別強調 “優質優質”問題，因此，根據作問題，因此，根據作物品質土壤生態位，通過施用品質元素，提高作物品質；多數

41、豆科植物物品質土壤生態位，通過施用品質元素，提高作物品質；多數豆科植物富含富含N 或能自生固或能自生固N ，其對于提高土壤，其對于提高土壤N生態位寬度有重要意義，其對于生態位寬度有重要意義，其對于退化土壤生態系統的恢復與重建具有積極意義?？梢姡寥郎鷳B位理論退化土壤生態系統的恢復與重建具有積極意義?？梢姡寥郎鷳B位理論對于生態農業建設也具有重要的指導作用。對于生態農業建設也具有重要的指導作用。2)土壤生態型土壤生態型生態型研究概況生態型研究概況同種生物適應不同的環境產生了不同的適應叫趨異適應。同種生物適應不同的環境產生了不同的適應叫趨異適應。趨異適應產生的同種生物的不同基因型類群叫生態型。趨異

42、適應產生的同種生物的不同基因型類群叫生態型。早在早在2O世紀世紀2O年代瑞典遺傳生態學家年代瑞典遺傳生態學家Turresson G. 就提出了就提出了“生態生態型型”(Ecotype)這一術語，他把不同植物種群栽培在相同條件下，在相當長這一術語，他把不同植物種群栽培在相同條件下，在相當長時間里其差異仍繼續存在，這表明這些差異是可遺傳的，是基因型的差異，時間里其差異仍繼續存在，這表明這些差異是可遺傳的，是基因型的差異，因此他將生態型定義為因此他將生態型定義為“1個生態種或分類種對某一特定的生態發生基因型個生態種或分類種對某一特定的生態發生基因型反應而產生的產物反應而產生的產物”，認為生態型是種內

43、適應于不同生態條件或地理區域，認為生態型是種內適應于不同生態條件或地理區域的遺傳類群，即在不同生境里由于長期受到不同環境條件的影響，生物在的遺傳類群，即在不同生境里由于長期受到不同環境條件的影響，生物在生態適應過程中發生了不同種群的變化和分化，形成不同的形態、生理和生態適應過程中發生了不同種群的變化和分化，形成不同的形態、生理和生態特征且通過遺傳固定下來，這樣在生態特征且通過遺傳固定下來，這樣在1個種內就分化出不同的生態型，可個種內就分化出不同的生態型，可見生態型是同見生態型是同1種生物對不同環境條件趨異適應的結果。種生物對不同環境條件趨異適應的結果。同一種內的不同生態型，有的可在形態上表現出

44、差異，有的只同一種內的不同生態型，有的可在形態上表現出差異，有的只在生理或生化上有差異，而在形態上并無明顯差異，這些差異在生理或生化上有差異，而在形態上并無明顯差異，這些差異的形成主要是由生態因素對許多基因選擇和控制的結果。根據的形成主要是由生態因素對許多基因選擇和控制的結果。根據引起生態型分化的主導因素引起生態型分化的主導因素,將生態型可分為氣候生態型將生態型可分為氣候生態型(Climatic ecotype)、生物生態型、生物生態型(Biological ecotype)和土壤生態和土壤生態型型(Soil ecotype)3種類型，其中氣候生態型主要是由于長期氣種類型，其中氣候生態型主要是

45、由于長期氣候因素影響所形成的生態型；生物生態型是在生物因素候因素影響所形成的生態型；生物生態型是在生物因素(如生如生殖隔離、競爭等殖隔離、競爭等)作用下形成的生態型；土壤生態型則是由于作用下形成的生態型；土壤生態型則是由于土壤因子影響所形成的生態型土壤因子影響所形成的生態型 。生態型生態型(ecotype)生態型類型生態型類型特特 性性 氣候生態型氣候生態型長期適應不同的光周期長期適應不同的光周期 氣溫和降水等氣候因子而形成的各氣溫和降水等氣候因子而形成的各種生態型。如秈稻主要分布在我國南部亞熱帶的低地，喜溫種生態型。如秈稻主要分布在我國南部亞熱帶的低地，喜溫濕濕 喜光，抗性弱，與野稻雜交易結

46、實；更稻主要分布在南喜光，抗性弱，與野稻雜交易結實；更稻主要分布在南方高地方高地 高原地帶和北方地區，耐旱高原地帶和北方地區，耐旱 耐弱光耐弱光 耐低溫，與耐低溫，與野稻雜交不易結實。野稻雜交不易結實。土壤生態型土壤生態型長期在不同的土壤水分長期在不同的土壤水分 溫度和肥力等自然和栽培條件的作溫度和肥力等自然和栽培條件的作用下分化而形成土壤生態型。各種作物的耐肥品種或耐瘠品用下分化而形成土壤生態型。各種作物的耐肥品種或耐瘠品種，是與一定土壤肥力相適應的土壤生態型；羊茅具有不耐種，是與一定土壤肥力相適應的土壤生態型；羊茅具有不耐鉛鉛 中度耐鉛和高度耐鉛類型；海濱車前具耐鹽（沼澤）和中度耐鉛和高度

47、耐鉛類型；海濱車前具耐鹽（沼澤）和不耐鹽（草甸）型。不耐鹽（草甸）型。生物生態型生物生態型（bioticecotype）是指主要在生物因子的作用下形成的生態型。生態型分化是是指主要在生物因子的作用下形成的生態型。生態型分化是物種進化的基礎。例如，各種作物對病物種進化的基礎。例如，各種作物對病 蟲蟲 草具有不同抗草具有不同抗性的品種群，是作物長期與病性的品種群，是作物長期與病 蟲蟲 草協同進化過程中形成草協同進化過程中形成的生物生態型。的生物生態型。土壤生態型概念與類型土壤生態型概念與類型土壤生態型是土壤生態學的重要研究內容之一，是指由于土壤水分、土壤生態型是土壤生態學的重要研究內容之一，是指由

48、于土壤水分、pH值、值、礦質元素礦質元素(N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、B、S等等)及污染物質及污染物質(重金屬污染重金屬污染物質和有機污染物質物質和有機污染物質)的作用，從而使種內的基因型分化所形成的生態型。的作用，從而使種內的基因型分化所形成的生態型。如牧草鴨茅如牧草鴨茅(Dactylis glomerata)由于土壤水分不同而明顯呈由于土壤水分不同而明顯呈2個生態型，其個生態型，其生長于河洼地植株旺盛、高大、葉厚、色綠和產量高，而生長在碎石堆上植生長于河洼地植株旺盛、高大、葉厚、色綠和產量高，而生長在碎石堆上植株矮小、葉小、色淡和產量低，二者在細胞液滲透壓等生理方面亦有明顯差株矮小

49、、葉小、色淡和產量低，二者在細胞液滲透壓等生理方面亦有明顯差異異 。Clausen等等(1940、1945、1948)研究發現，腺毛委陵菜研究發現，腺毛委陵菜(Poeatillia glaudulosa)中有中有4個生態型都被定為亞種：個生態型都被定為亞種：Subsptypica(生于海岸生于海岸)，Subsp reflexa(生于旱坡生于旱坡)，Subsp heseni(生于濕潤草地生于濕潤草地)，Subsp nevadensie(生于高生于高山和亞高山生境山和亞高山生境)，這，這4個生態型之間雖有形態個生態型之間雖有形態(如株高、生長習性、葉面積如株高、生長習性、葉面積和花序式樣和花序式樣

50、)和生理和生理(如季節生長規律、開花時間和抗寒力如季節生長規律、開花時間和抗寒力)的差別，但亞種間的差別，但亞種間多少有些過渡且遺傳上基本連續，這有別于其他近緣種，因此多少有些過渡且遺傳上基本連續，這有別于其他近緣種，因此Clausen學派學派把這把這4個生態型稱為氣候生態型，但它們實際是空間的和生態的生態型，確個生態型稱為氣候生態型，但它們實際是空間的和生態的生態型，確切地說是土壤生態型切地說是土壤生態型 。土壤水分生態型土壤水分生態型士壤士壤pH生態型生態型土壤營養生態型土壤營養生態型土壤鹽度生態型土壤鹽度生態型土壤污染生態型土壤污染生態型脅迫作用下的土壤生態型脅迫作用下的土壤生態型生殖隔

51、離作的土壤生態型生殖隔離作的土壤生態型種間競爭作用形成的土壤生態型種間競爭作用形成的土壤生態型種內競爭作用形成的土壤生態型種內競爭作用形成的土壤生態型分子水平的土壤生態型分子水平的土壤生態型代謝水平的土壤生態型代謝水平的土壤生態型細胞水平的土壤生態型細胞水平的土壤生態型個體水平的土壤生態型個體水平的土壤生態型土壤土壤N生態型生態型土壤土壤P生態型生態型土壤土壤K生態型生態型土壤生態型土壤生態型土壤生態因子土壤生態因子的直接作用的直接作用土壤生態因子土壤生態因子的間接作用的間接作用表表 現現 型型土壤生態型的分類土壤生態型的分類土壤生態型的應用土壤生態型的應用l土壤生態型與作物育種土壤生態型與作

52、物育種利用植物土壤生態型分化可為作物育種提供新的思路，根據土壤利用植物土壤生態型分化可為作物育種提供新的思路，根據土壤水分生態型可選育出抗旱品種、抗澇品種，以水分生態型可選育出抗旱品種、抗澇品種，以 便為不同栽培區提便為不同栽培區提供優質高產的條件；利用作物的土壤營養生態型可選育出耐肥、供優質高產的條件；利用作物的土壤營養生態型可選育出耐肥、耐瘠、耐低耐瘠、耐低N、P、K的品種；根據基因型對鹽度的不同反應可選的品種；根據基因型對鹽度的不同反應可選育出耐鹽品種；根據作物的土壤育出耐鹽品種；根據作物的土壤pH 生態型可選育出耐酸、耐堿品生態型可選育出耐酸、耐堿品種；根據作物的土壤污染生態型可選育出不同類型的抗污染品種種；根據作物的土壤污染生態型可選育出不同類型的抗污染品種等，目前已有關于有效利用土壤營養元素的作物育種新技術方面等，目前已有關于有效利用土壤營養元素的作物育種新技術方面的報道的報道 。l土壤生態型與土壤資源配置土壤生態型與土壤資源配置從土壤生態學的角度看，土壤生態型是生物與土壤和環境之間相從土壤生態學的角度看，土壤生態型是生物與土壤和環境之間相互作用的產物，即土壤生態型是生物