1、第九章第九章 營養系雜交育種營養系雜交育種 班班 級：級：20132013級園藝一班級園藝一班 小小 組：第十二小組組：第十二小組 小組成員：楊小組成員：楊 敏敏 201322010145 201322010145 李李 超超 201322010106 201322010106 孔曉娜孔曉娜 201322010130 201322010130 潘蓮情潘蓮情 201322010136 201322010136第一節第一節 營養系品種的性狀遺傳特點營養系品種的性狀遺傳特點 營養系雜交育種：利用無性繁殖植物同一個種內基因型不同的兩個品種相互雜交，獲得新品種或新種質的過程。特點：1、雜結合程度高，實生

2、后代常發生復雜的大幅度變異。2、有性后代經濟性狀平均水平顯著下降。3、歧化選擇性狀在實生后代中表現趨中變異。4、質量性狀的異常分離。5、蘊藏較多的體細胞突變。6、常攜有較高頻率的隱性致死基因。7、常擁有較多的倍性系列。第二節第二節 營養系品種遺傳變異的研究方法營養系品種遺傳變異的研究方法孟德爾研究方法的基本模式大體包括：1、試材的選擇和純化。2、按試驗要求有計劃地安排雜交、自交、回交等不同類型的交配。3、程序由簡到繁，循序漸進。4、按株系分組合逐代播種。5、按系譜進行系統調查記載。6、遺傳方式、機制的假說和驗證。7、精確地采用統計方法。一、性狀遺傳方式一、性狀遺傳方式質量性狀和數量性狀質量性狀

3、和數量性狀（一）觀察現有品種類型間以及實生群體的變異模式。 分為連續前者如果樹品種中果實的大小，含糖量高低；花卉品種間花冠的大小、花期的長短等。 凡是在現有品種間或者在人工雜交、自交、自然實生群體中變現為典型的連續變異的可鑒定為多基因控制的數量性狀。后者即現有桃品種可劃分為毛桃類、油桃類、白桃類和黃桃類，實生群體中也不存在毛桃，油桃、白桃和黃桃、直枝型和曲枝型之間的中間類型，可鑒別為主基因控制的質量性狀。2 2、觀察極端類型自交或互交后代變異特點、觀察極端類型自交或互交后代變異特點 有些性狀從現有品種或實生群體還很難鑒定它們的遺有些性狀從現有品種或實生群體還很難鑒定它們的遺傳方式。那么可以從極

4、端類型自交或互交后代分離特點加傳方式。那么可以從極端類型自交或互交后代分離特點加以判別。以判別。例如：葡萄的果色遺傳葡萄果皮顏色從白色到紫色之間有淺粉、粉紅、紅、紫等一系列不同色調的中間類型紫黑品種自交或互交，除少數組合后代全部紫黑，不發生分離外，多數組合分離出不同深度的紫、紅和白色后代。而白色品種無論自交或互交，后代全部白色，不發生分離，因此可以判定葡萄果色為質量性狀，白色為隱性同質結合。3 3、觀察芽變的表現效應、觀察芽變的表現效應n營養系品種及多年生觀賞樹木常發生涉及多種性狀的芽變。大體上分為兩類：n一類是染色體多倍體芽變，如葡萄大粒型品種大無核白是由染色體數，即基因的數量變化引起的，變

5、異性狀一般都是數量性狀遺傳；n另一類是突變型芽變，如梨中石家莊垂枝鴨梨、觀賞樹木中龍爪槐，這類芽變通常都是由表型效應較大的主基因突變引起的，一般屬于質量性狀遺傳。從這類芽變中常常可以發掘通常難以發現的珍貴資源，如從鴨梨中發現自交可孕的芽變金墜梨等。二、質量性狀的遺傳二、質量性狀的遺傳（一）顯性和隱性1、特點：當1個位點上存在2個或多個基因，通常有一個是顯性；野生型的等位基因通常是顯性的。2、局限性：要確切了解相對性狀的顯隱關系和遺傳機制，得通過對有性后代的觀察和分析，因為實際情況并不總是和推論完全符合的。如：一季性的歐洲赤薔薇和四季性品種和平和世外桃源的雜種一代全部為一季性，而和平和世外桃源互

6、交雜種全部為四季性。龍桑和龍爪槐自然傳粉的種子播種的實生后代都會出現一半左右的曲枝類型，表明曲枝對直枝為完全顯性。（二）從育種材料中獲得遺傳信息（二）從育種材料中獲得遺傳信息1、現有關于營養系品種的遺傳信息多數來自育種實踐。Blake（1937）發現桃紫紅葉品種和綠葉品種雜交F1全部淡紫紅，用淡紫紅葉品種和綠葉品種雜交，后代出現淡紫紅葉和綠葉類型，他提出紫紅葉（Gr）對綠葉（gr）為一對基因控制的不完全顯性，淡紫紅為雜結合類型（Grgr）。Gr基因對幼苗胚軸及果肉顏色都有多向效應，因此子葉期就可以預見到將來結果后果肉顏色。2、由于試材缺乏代表性，缺乏科學方法，只憑主觀印象，甚至離開了遺傳學的基

7、本概念和共同規律，從而提出了一些片面乃至錯誤的看法。如Klein（1958）曾提出蘋果的“甜對酸呈隱性”，Alston（1973）報道“雜種果均重小于親中值是由于通常大果對小果為隱性”。實際上蘋果含糖量為多基因控制的數量性狀，含酸量是由一對主基因Mama和若干修飾基因控制的質量性狀，甜和酸根本不是等位基因控制的相對性狀，不可能存在一穿上的顯性關系。果實大小和品質優劣都屬于多基因控制的數量性狀和綜合性狀，也不存在簡單的顯隱關系。（三）遺傳交配試驗（三）遺傳交配試驗1、需結合育種安排某些性狀的遺傳交配試驗。因為從現有育種試材獲取遺傳信息常由于親本來源不夠確切，實生群體過小，試材代表性不夠，記錄資料

8、不夠完整等，有較大的局限性。2、成就：涅格魯里（1946）提出了葡萄花型由1對完全顯性主基因Fnf所控制的假說。 切赫米斯特能科（1972）等發現和驗證了FnFn和Fnf2類完全花型品種的花絲和雌蕊長度比值有顯著不同， FnFn長度比為1.72，顯著超過Fnf的1.5以下。（四）關于異常分離現象的研究（四）關于異常分離現象的研究 營養系品種的實生后代，由于個體間遺傳背景變異復雜，常導致主基因控制的質量性狀發生異常分離。常見的如同質結合顯性類型的后代中出現隱性個體，以及隱性類型自交、互交后代中出現顯性個體等，可用外顯率和異顯率表述。 （五）遺傳傳遞力指數的估測（五）遺傳傳遞力指數的估測 基本方法

9、：選擇自交、互交不發生分離的隱性同質結合類型作為測交親本，用它和一系列親本品種測交，根據測交后代的表現，估算被測親本的傳遞力指數。 以蘋果果皮色澤為例，“老篤”、“黃奎”等不含花青素的品種間互交后代一般不產生紅果類型，把它們作為測交親本，雜交后代初分為0級無色彩、1級陽面有紅暈霞、2級果面著色不超過1/2、3級著色超過果面的1/2至全面著色。用遼寧省果樹研究所多年育種記錄估測了元帥等6個品種的果色傳遞力指數。三、數量性狀的遺傳三、數量性狀的遺傳（一）遺傳力的估算（一）遺傳力的估算遺傳力（heritability） 又稱遺傳率，指遺傳方差在總方差（表型方差）中所占的比值，可以作為雜種后代進行選擇

10、的一個指標。廣義遺傳力(broad-sense heritability)是指遺傳變異占表現型總變異的百分數，或遺傳方差占表現型方差的百分數，用H。狹義遺傳力（narrow-sense heritability）加性方差在表型方差中所占的百分比。1 1、廣義遺傳力的估算、廣義遺傳力的估算廣義遺傳力（H）常用多元群體法和方差分析法。（1）多元群體法適用于有性繁殖作物，常用公式為：H=VF2-（VP1+VP2+VF1）/3/VF2（2）對于營養系品種來說，雜種都是分離群體，變量均包含遺傳和環境兩方面的因素。常用親本營養系品種內株間方差的平均值作為環境方差的估算值，即：H=VF-（VP1+VP2）/

11、2/VF 方差分析法是通過多點品種比較試驗將資料內全部變量的總變異方差分解成基因型方差、地點方差、地點年份、重復地點年份等變因方差，然后計算基因型方差在總方差中所占的分量，即H=VG/VP2 2、狹義遺傳力狹義遺傳力的估算的估算( (難理解難理解) )狹義遺傳力（h）是加性方差在總方差中所占的比值。它決定親子間的相似程度。在營養系雜交育種中非常重要。對無性繁殖的園藝植物來說，最簡單、最實用的方法是親自回歸法或親自相關法。有性繁殖的植物低世代親自回歸協方差包含顯性方差，因此屬于H。而營養系品種的親子關系都是高世代親子回歸，因此近似于h 。親子回歸法h=bop= 為中親值， 為組合內雜種平均值。自

12、交雜交的后代只知木母本不知父本等于親子回歸系數的2倍，即h=2bop)(/)(xxyyxxxy選擇反應估測法從選擇育種一章知R=ShR：選擇反應 S：選擇差所以 h=R/S例：某核桃園736株成齡核桃樹單果平均重12.8g，選擇其中單果最大的26株，平均單果重18.0g，后代平均單果重15.0g，則h2=R/S=（15.6-12.8）/（18.0-12.8）=0.54（二）（二）通過優選率研究親本效應通過優選率研究親本效應 這是一種和育種實踐緊密結合的研究方法。把任一育種計劃中全部育種記錄按母本和父本分別統計雜種數、初選株數、供繁殖的復選株系數以及主要經濟性狀按一定標準統計的優選率，以優選率高

13、低來評價綜合的和各性狀的親本效應。（三三）強親效應研究）強親效應研究 雜交親本遺傳類型差別很大時，雜種后代某些性狀明顯受某一方親本的影響比另一親本更明顯，親本效應需要分別加以研究。（四四）通過正反交對比研究母本效應）通過正反交對比研究母本效應l普通遺傳學介紹除細胞質基因遺傳外，對于2個固定的親本來說，不論由哪一方提供精子或卵，雜種的表型都相同因為它們的核在遺傳學上是等價的。細胞質基因控制的常限于個別質量性狀。l涉及營養品系多種經濟性狀是否存在母本效應科學家有不同看法：1、布爾班克斷言，雜交時變換親本的位置，不影響雜交后代。2、米丘林認為母本能更多地把性狀傳遞給雜種后代。原因是胞質基因的作用。

14、但是它們都沒具體指出哪些種類的植物、那哪些性狀表現有或沒有母本效應。更沒有具有說服力的實驗數據。 對上訴問題，景士西找到蘋果、葡萄等幾個有代表性的育種記錄進行分析統計，研究蘋果的果型大小、果實發育度和蘋抗寒性，葡萄的抗病性、果實發育度、枝蔓成熟度等，發現這兩種果樹各形狀都表現母本遺傳有不同程度的優勢，其中抗寒性和抗病性達到顯著和極顯著水平。（分析結果見下表） 但是母性遺傳優勢問題有必要進一步做具體研究。( (五五) )品種傳遞力強弱的研究品種傳遞力強弱的研究 遺傳傳遞力是加性效應（育種值）在遺傳值中所占比率。估算方法對自交親和的植物最簡單的是自交法。如桃的營養系品種甲在大群體中的果重平均值為2

15、00g, 自交后代 平 均 果 重 1 5 0 g ， 則 遺 傳 傳 遞 力 為 ：A/G100%=150/200100%=75% 線性方程組估算法：（1）將育種數據整理成線性方程組估算表；（2）分品種將親本逐個歸納全部組合數據，列成與親本數相同的線性方程組；（3）解線性方程組；（4）以A/G公式分別計算每一親本品種的遺傳力。但估算育種值的方法適用于一般品種間雜交。（六）營養系品種配合力的測定（六）營養系品種配合力的測定 結合雜交育種進行。配合力的高低是親本效應的一種表現形式。營養系品種的配合力和優勢雜交育種測定的配合力不同的地方是，測定對象不是同質結合類型，而是雜合程度很高的基因，營養系雜

16、交組合間變異幅度很大，測出sca高的組合可以在雜交育種中重復利用。 優勢雜交育種中常用專門用于測試配合力的圃地，測試方法有側交法、自然多系雜交配測法、無定規配測法、格子方配測法、輪配法等等。營養系品種由于有性世代長、占地面積大等原因，配合力測定常利用現有雜種，緊密結合雜交育種工作。具體測試方法可結合作物特點，參照測試自交系配合力的多系雜交配測法和無定規配測法。第三節第三節 親本選配及雜交技術的特點親本選配及雜交技術的特點一、親本選配應注意的問題營養系雜交育種必須密切注意營養系品種雌、雄性細胞的育性、配子間的親和性、受精卵發育特點。（一）性細胞的可孕性 營養系品種由于長期無性繁殖的影響，有性繁殖

17、能力常發生不同程度的退化。 如：營養系品種的雌蕊退化，通常不能作為母本。如無籽葡萄、無籽梨。雄性不育。不能正常產生花粉，不能作為父本無融合生殖。如蘋果屬中湖北海棠、三葉海棠，通常不能作為雜交親本。重瓣類品種（二）交配親和性 無性繁殖植物中有很多種類自交不親和的類型。如梨、柚、柑橘、甜櫻桃、菊花等。一些品種間雜交也表現不親和現象，有時是品種間親本互不親和，有時表現正交、反交親和性不同。（三）胚的育性1、有性繁殖作物無論是晚熟或早中熟品種，其胚和果實都能同步成熟，但是果樹特別是核果類的早熟品種往往在果實充分成熟時胚的發育滯后，不具備發芽能力。 2、在早期育種時通常將早熟的品種用作父本，而以種胚育性

18、稍好的中熟品種作為母本。借助于胚離體培養技術，可以用早熟品種作為母本，再如珠心胚較多的柑 橘類，為了獲得較多真正的有性雜種，最有效的辦法是以單胚性的種類品種作為母本。由于單胚性品種有限，在難以滿足育種目標的需要時，應盡可能選平均胚數較少的類型或單，多胚混合型的品種作為母本。（四）嵌合體問題（四）嵌合體問題1、 在多年生木本的營養系品種中嵌合體現象比較普遍。由于性細胞僅發源于稍組織發生層的第二層，所以嵌合體品種的表現型和配子的基因型常常不完全一致，甚至完全不一致。典型的事例是黑莓的一個無刺型芽變是M-O-O型嵌合體，雖然在扦插，嫁接繁殖時都能穩定的表現無刺性狀，然而用它作為雜交親本時，卻不能把無

19、刺性狀遺傳下去。2. 2. 在親本的選擇選配時應注意嵌合體品種的性細胞起源。另外，在觀賞植物中常見到一些奇特的嵌合性營養系品種，還有一類來自嫁接部位的嫁接嵌合體。（五）基因型和傳遞力問題（五）基因型和傳遞力問題有性繁殖的定型品種在遺傳上同質結合程度很高，通常不存在傳遞力強弱問題，但是對雜結合程度很高的營養系品種來說，則是在親本選擇選配中必須重視額問題。如“五云桃”、“崗山500號”表型上都是白肉溶質，但是用它們和黃肉、不溶質的罐桃品種雜交時，前者在雜種一代中通常不出現黃肉、不溶質類型，而后者會分離出較多符合罐藏要求的黃肉、不溶質類型。（六）非目標性狀的分離問題（六）非目標性狀的分離問題1、非目

20、標性狀發生異常復雜的變異，可能影響目標性狀的選育改進，因此在親本選配上，通常父母本應在非目標性狀上相近或相同，避免出現太多不符合要求的中間類型。2、如：選育植株高大。莖稈粗壯的切花用菊花品種時，應使父母本在花型、花色等形狀上相同或相近，均用管瓣形淺色品種，忌用諸如平瓣或匙瓣型素色和管瓣型淺色品種互交，以免雜種變異混亂，影響育種效率。（七）借鑒前人經驗，選拔優選率最高的理想親本和理（七）借鑒前人經驗，選拔優選率最高的理想親本和理 想組合想組合 營養系品種在遺傳上是高度雜結合的類型，就像人類群體一樣，在數以萬計的群體中也難以出現遺傳上雷同的個體。因此理想的親本和成功的組合可以在育種中反復使用，在親

21、本選擇選配時，有必要從前人育種實踐中選擇那些最符合育種目標、最有希望的親本和組合。（八）親本選配中擴大品種的遺傳基礎問題（八）親本選配中擴大品種的遺傳基礎問題1、現有營養系育種中普遍存在遺傳基礎狹窄的問題，用世界范圍內廣泛用于生產的幾個主栽品種反復互交造成栽培品種遺傳基礎狹窄，不僅使當前育種中優選逐漸下降，而且從長遠的觀點來看，勢必降低該種作物對病蟲害和逆境因素的適應能力。2、一般育種目標通常在親本選配得當的情況下只需一次基因重組就能達到目標，但復雜的目標需要擴大親本的遺傳基礎，往往兩個以上的親本，在2個以上有性世代的精心培育下才能實現目標。（九）雜交技術和效率等問題（九）雜交技術和效率等問題

22、親本花期不同時，以花期較早的作為父本較為有利。利用不同地區品種配組時，以北方品種作為母本比較方便。在品種坐果能力和每果平均健全種子數差異較大時，以坐果率高、健全種子數較多的品種作為母本較為有利。二、雜交技術特點（一）誘導開花（一）誘導開花1、把親本品種嫁接到當地能正常開花的植物上；2、短日照處理；3、栽培管理；4、嫁接和短日照處理相結合；（二）雜交花的培育和選擇（二）雜交花的培育和選擇 復瓣類型有性生殖能力雖有一定程度下降，但通常可用于有性雜交；而重瓣類型的性器官多嚴重退化，乃至雌雄蕊全部瓣化，如牡丹品種“青龍臥墨池”，菊花品種“大紅托桂”和“十丈珠簾”。（三）花期的調節（三）花期的調節同一種

23、作物無論種間或品種間都存在花期的先后、長短不一。觀花植物花期差異尤為懸殊。一二年生草本植物可用分期播種調節花期，比較簡單易行，而對多年生木本及宿根性植物則較為復雜。關于生成素類物質調節花期的研究近年來報道較多，方法簡便，很有應用前途：1、如以50-100mg/L GA3涂抹牡丹花蕾，經5-7天處理花蕾變開始萌發，提前開花；2、用100 mg/L GA3噴施于仙客來很短小的蕾梗上可促進花梗伸長，加速開花過程；3、用ABA處理萬壽菊能延遲開花；4、將碳化鈣或乙炔氣的飽和水溶液注入鳳梨筒狀葉叢內可促進花芽分化，提前開花。（四）去雄授粉和管理（四）去雄授粉和管理必須根據不同種類的開花、授粉、結籽習性特

24、點，采取相應的措施。以菊花為例，主要考慮：1、全花實際上是包含幾百朵小花的頭狀花序，舌狀花只有雌蕊沒有雄蕊，筒狀花兼有雌雄蕊，從邊緣向中心逐層開放，全花開放15-20天；2、兩性花的雄蕊先散粉，以15:00最盛，散粉后2-3天雌蕊成熟，9:00起開始展羽，授粉2-3天，但自交不親和；3、優質大菊品種在自然情況下，很少結籽的主要原因是花瓣多、大，消耗營養，阻礙傳粉，遮擋陽光，滯水霉腐；4、菊花種子壽命較短，5個月后基本喪失發芽力。第四節第四節 童期、童性、和雜種培育選擇童期、童性、和雜種培育選擇特點特點一、童期的概念和實質一、童期的概念和實質1、有性繁殖的動、植物從種子萌芽、幼體出世到性成熟前，

25、都需經過一定時期的生長發育，才能從幼年型轉變成年型。2、 Knight（1795）發現從成年實生樹頂部和基部取枝條嫁接長城的果樹有顯著不同。前者無刺狀枝，第二年普遍開花結果；而后者多刺狀枝，經過幾年生長發育，才能開花結果，也就是說保持了幼年型的特點。3、研究表明幼年型的存在是生物界的普遍規律，不同之處在于植物幼年型的局部化，即植物階段性發育僅僅發生在生長點的分生組織。人們把處于幼年型的時期稱為童期（juvenile phase）。4、 Zimmerman（1972）認為“童期是指實生苗不能誘導開花的時期”，他把實生樹劃分為童期、轉變期和成年期3個不同的時期，強調只有進入轉變期后，應用環剝或噴布

26、生長抑 制劑才能有效地促進開花結果。 5. Visser（1964）認為童期是指從種子發芽到實生苗第一次開花經歷的時期。顯然，開花并不是童期結束的理想標志，因為實生苗第一次開花除了通過童期發育外還需具備 花芽分化的營養條件。Visser的童期概念實際上是花前期、包括了童期和轉變期。6. 有些葡萄柚的實生苗在3個月時就能在頂端形成花芽，甚至還能開花結果，Furr等（1947）把這種現象叫作超前開 花。7. 童期的長短和其他數量性狀一樣，受到遺傳和環境兩方面的影響。研究遺傳因素的難點在于親本營養系等品種的童期常常是未知數，通常是以親本品種的營養期作為一個相關代表值進行研究，因為大量實踐表明童期和營

27、養期至今的相關非常密切。二、童性及其與成年期性狀的相關 （一）童性及鑒別童期結束的標志 童期和成年期在質上處于發育的不同階段，童期在形態、解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫作童性。 關于植物童期向成年期轉變的生理生化機制尚不完全清楚，目前比較認同的是Bernier等提出的多因子控制假說，即認為多種激素、代謝物、營養等化學物質參與花誘導。（二）童性和成年期性狀的相關按童性和成年期性狀的關系，總的可以分為以下幾類1：童期綜合性狀和栽培性相關 果樹育種家常根據雜種苗童期綜合性狀傾向野生性的程度，預測它們日后栽培性的好壞。2：童期和成年期同名器官相同性狀的相關或一致性 如葉面積大小、葉背絨毛的

28、疏密等。這類性狀雖然在童期和成年期的表現程度有一定差異，但童期個體間的差異往往能在較大程度上反映成年個體間的相對差異，也就是通常說的一致性較好。3：非同名器官同源性狀的相關或一致性 例如桃控制胡蘿卜素生成的基因等既影響童期葉片顏色，又影響果肉顏色。4：童期營養器官和成年期繁殖器官間多種不同性狀的相關 三、營養系雜種培育的特點營養系雜交育種必須采用生產中不用的有性繁 殖法培育雜種, 必須根據育種對象種子休眠及發芽 的生物學特性, 特別是對于那些種子難以正常發芽 的種類特點采取特殊措施, 以保證其正常發芽出苗, 再就是為了提高育種效率應采取各種措施, 縮短幼 年期促使雜種早花、早果。（一）提高雜交

29、種子的發芽率和成苗率有些種類的成熟種子沒有休眠期或休眠期很短。 如山茶、菊花、香雪蘭、唐昌蒲、馬鈴薯等可以在果 實成熟采收后2-4個月內播種, 短命種子的種類如楊、 柳在自然狀態下只能維持10-15d, 應隨采隨播。多數寒冷地區的園藝植物的種子具有自然休眠的 特性, 如蘋果、梨、桃、杏、月季、薔薇、牡丹、丁 香等, 一般需要在2-5條件下經過60-90d 砂藏， 打破 休眠后才能正常發芽。有試驗表明用赤霉素也可以打 破休眠。有些園藝植物的成熟種子, 由于種胚外部存在機械障礙或有抑制物質難以發芽, 除去后就能正常發芽。 如沙棗、薔薇等, 可以用酸或酒精處理改變種子的 透性; 荷花、美人蕉、甘薯等種子堅硬、不易吸水, 播 前用鏗刀磨破種皮, 再用溫水浸泡 24h 后可正常發芽。桃、杏、櫻桃等以早熟品種為母本的雜交種子, 蘭花的雜交種子等須采取胚胎離體培養的措施, 才能獲得正常發育的雜種苗。一般雜交種子為使出苗快而整齊, 常在播前先行催芽, 一般在25左右。 營養系雜交育種中應爭取在雜種