1、2021/3/171l2.2.己糖（己糖（hexosehexose）l最普遍存在的兩種己糖是最普遍存在的兩種己糖是葡萄糖葡萄糖和和果糖果糖。它們。它們在溶液中的主要形式并不是開鏈式結構在溶液中的主要形式并不是開鏈式結構, ,而是環而是環式結構。式結構。l葡萄糖中的葡萄糖中的C-1C-1的醛基與的醛基與C-5C-5的羥基反應的羥基反應, ,形成分形成分子內的半縮醛子內的半縮醛, ,形成的糖環稱為形成的糖環稱為吡喃糖吡喃糖，因為它因為它與吡喃相似。與吡喃相似。l果糖分子上的果糖分子上的C-2C-2酮基與酮基與C-5C-5羥基反應，形成分羥基反應，形成分子內的半縮酮，形成的糖環稱為子內的半縮酮，形成

2、的糖環稱為呋喃糖呋喃糖，因為因為它與呋喃相似。它與呋喃相似。一一. .單糖單糖2021/3/172l葡萄糖環化時產生出另一個不對稱中心葡萄糖環化時產生出另一個不對稱中心, ,即即C-1,C-1,它是開鏈式中的羰基碳原子它是開鏈式中的羰基碳原子, ,在環式中變成了一在環式中變成了一個不對稱中心，可以形成兩種環式結構個不對稱中心，可以形成兩種環式結構: :一種是一種是-D-D-吡喃葡萄糖，吡喃葡萄糖，表示表示C-1C-1上羰基是在環平上羰基是在環平面的下邊面的下邊; ;另一種是另一種是-D-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖一一. .單糖單糖2021/3/173l3.3.庚糖（庚糖（heptosehepto

3、se）l庚糖雖然在自然界中分布較少庚糖雖然在自然界中分布較少, ,但在高等植物中但在高等植物中存在。最重要的有存在。最重要的有D-D-景天庚酮糖和景天庚酮糖和D-D-甘露庚酮甘露庚酮糖。糖。 一一. .單糖單糖2021/3/174l雙糖雙糖( (disaccharides)disaccharides)是由兩個相同或不同的單是由兩個相同或不同的單糖分子縮合而成。生物體中的雙糖有多種糖分子縮合而成。生物體中的雙糖有多種, ,最普最普遍存在的有蔗糖、麥芽糖、乳糖、纖維二糖等。遍存在的有蔗糖、麥芽糖、乳糖、纖維二糖等。l1.1.蔗糖蔗糖: :葡萄糖葡萄糖殘基和殘基和果糖果糖殘基通過殘基通過-1,2-1

4、,2-糖糖苷鍵苷鍵連接連接, ,所以，蔗糖沒有還原性的末端基團，所以，蔗糖沒有還原性的末端基團，是一種是一種非還原性糖非還原性糖。結構。結構l2.2.麥芽糖麥芽糖: : 麥芽糖是淀粉水解的產物，它是由麥芽糖是淀粉水解的產物，它是由兩分子葡萄糖兩分子葡萄糖通過通過-l-l，4-4-糖苷鍵糖苷鍵連接的二糖。連接的二糖。麥芽糖還保留一個游離的半縮醛羥基，所以是麥芽糖還保留一個游離的半縮醛羥基，所以是一種一種還原糖還原糖。二二. .雙糖雙糖2021/3/175l3. 3. 乳糖乳糖（LactoseLactose）l通過通過-1-1,4-,4-糖苷鍵糖苷鍵連接連接, ,乳糖也具有乳糖也具有還原性還原性。

5、 l4.4.纖維二糖纖維二糖l纖維素經小心水解可以得到纖維二糖纖維素經小心水解可以得到纖維二糖, ,通過通過-1-1，4-4-糖苷鍵糖苷鍵連接，具有連接，具有還原性還原性。二二. .雙糖雙糖2021/3/176l多糖也稱聚糖多糖也稱聚糖三三. .多糖多糖2021/3/177l1.1.直鏈淀粉直鏈淀粉 l直鏈淀粉溶于熱水直鏈淀粉溶于熱水, ,以碘液處理產生藍色。它是以碘液處理產生藍色。它是由由-葡萄糖通過葡萄糖通過-1,4-1,4-糖苷鍵糖苷鍵連接組成的連接組成的, ,當當被淀粉酶水解時，產生大量的麥芽糖，被淀粉酶水解時，產生大量的麥芽糖，l2.2.支鏈淀粉支鏈淀粉l支鏈淀粉分子量較大，在支鏈淀

6、粉分子中除有支鏈淀粉分子量較大，在支鏈淀粉分子中除有-1-1，4-4-糖苷鍵糖苷鍵外，還有外，還有-1-1，6-6-糖苷鍵。糖苷鍵。支支鏈淀粉與碘反應呈紫色或紅紫色。鏈淀粉與碘反應呈紫色或紅紫色。l三三. .多糖多糖2021/3/178l( (二二) ) 糖原糖原（glycogenglycogen）l它的結構類似于淀粉它的結構類似于淀粉, ,分支程度更高分支程度更高, ,大約每大約每1010個個-1,4-1,4-糖苷鍵糖苷鍵就有一個就有一個-1-1，6-6-糖苷鍵糖苷鍵，糖，糖原大量存在于肌肉和肝臟中。原大量存在于肌肉和肝臟中。l( (三三) ) 纖維素纖維素( (cellulose)cell

7、ulose)l葡萄糖通過葡萄糖通過-l-l，4-4-糖苷鍵糖苷鍵連接組成的不分支連接組成的不分支的葡聚糖。的葡聚糖。l纖維素的基本結構單位是纖維二糖纖維素的基本結構單位是纖維二糖三三. .多糖多糖2021/3/179四四. .糖蛋白及其糖鏈糖蛋白及其糖鏈l糖蛋白糖蛋白 是多糖以共價鍵形式與蛋白質連接形成是多糖以共價鍵形式與蛋白質連接形成的生物大分子。的生物大分子。l糖鏈具有多樣性和復雜性糖鏈具有多樣性和復雜性 糖蛋白中的寡糖鏈糖蛋白中的寡糖鏈, ,序列多變序列多變, ,結構信息豐富結構信息豐富, ,甚至超過核酸和蛋白甚至超過核酸和蛋白質。質。2021/3/1710糖蛋白功能糖蛋白功能 糖蛋白中

8、的寡糖鏈在細胞識別包括糖蛋白中的寡糖鏈在細胞識別包括細胞粘著、淋巴細胞歸巢和精卵識別等生物學細胞粘著、淋巴細胞歸巢和精卵識別等生物學重要作用。重要作用。 四四. .糖蛋白及其糖鏈糖蛋白及其糖鏈2021/3/1711w 二糖在酶作用下二糖在酶作用下, ,能水解成單糖。主要的二糖酶能水解成單糖。主要的二糖酶為蔗糖酶、半乳糖酶和麥芽糖酶。這三種酶廣為蔗糖酶、半乳糖酶和麥芽糖酶。這三種酶廣泛存在于人及動物的小腸液和微生物中。泛存在于人及動物的小腸液和微生物中。w （一）（一） 蔗糖的水解蔗糖的水解w 庶糖的水解主要通過蔗糖酶（也稱轉化酶）作庶糖的水解主要通過蔗糖酶（也稱轉化酶）作用用, ,蔗糖酶在動植

9、物和微生物體內廣泛存在。蔗蔗糖酶在動植物和微生物體內廣泛存在。蔗糖水解后產生一分子葡萄糖和一分子果糖。糖水解后產生一分子葡萄糖和一分子果糖。w 一一. .雙糖的酶促降解雙糖的酶促降解2021/3/1712w （二）（二） 麥芽糖的水解麥芽糖的水解w 麥芽糖酶催化麥芽糖水解產生葡萄糖。每分子麥芽糖酶催化麥芽糖水解產生葡萄糖。每分子麥芽糖水解產生麥芽糖水解產生2 2分子葡萄糖。另外分子葡萄糖。另外, ,植物中還植物中還存在存在-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶, ,此酶也可催化麥芽糖的水此酶也可催化麥芽糖的水解解, ,在含淀粉種子萌發時最豐富。在含淀粉種子萌發時最豐富。一一. .雙糖的酶促降解雙糖的酶促降解2

10、021/3/1713w能夠水解淀粉的酶稱為淀粉水解酶能夠水解淀粉的酶稱為淀粉水解酶l淀粉可以通過兩種不同的過程降解成葡萄淀粉可以通過兩種不同的過程降解成葡萄糖。一個過程是糖。一個過程是水解水解生成葡萄糖生成葡萄糖, ,另一個另一個過程為過程為磷酸解磷酸解過程。過程。二二. .淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解2021/3/1714l（一）（一） 淀粉的水解淀粉的水解l參與淀粉水解的酶主要有以下幾種參與淀粉水解的酶主要有以下幾種: :l1.1.淀粉酶淀粉酶 l（1 1）-淀粉酶淀粉酶（2 2）-淀粉酶淀粉酶 二二. .淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解2021/3/1715l2.2.R-R-酶酶l即即-1,

11、6-1,6-糖苷酶糖苷酶, ,又稱脫支酶又稱脫支酶, ,它可作用于淀粉它可作用于淀粉的的-1-1，6-6-糖苷鍵，但它不能水解支鏈淀粉內糖苷鍵，但它不能水解支鏈淀粉內部的分支，只能水解支鏈淀粉的外圍分支。所部的分支，只能水解支鏈淀粉的外圍分支。所以，支鏈淀粉的完全降解需要有以，支鏈淀粉的完全降解需要有-淀粉酶、淀粉酶、-淀粉酶和淀粉酶和R-R-酶的共同作用。酶的共同作用。l3.3.麥芽糖酶麥芽糖酶l，-淀粉酶與淀粉酶與R-R-酶協同作用，最終可將支鏈酶協同作用，最終可將支鏈淀粉水解為葡萄糖和麥芽糖。麥芽糖在植物體淀粉水解為葡萄糖和麥芽糖。麥芽糖在植物體內難以直接利用，必須由麥芽糖酶水解為葡萄內

12、難以直接利用，必須由麥芽糖酶水解為葡萄糖，才能參與糖代謝。植物體內的麥芽糖酶通糖，才能參與糖代謝。植物體內的麥芽糖酶通常與淀粉酶同時存在并配合作用，故麥芽糖很常與淀粉酶同時存在并配合作用，故麥芽糖很少積累。少積累。一一. .淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解2021/3/1716l（二）（二） 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解l淀粉除了可以被水解外淀粉除了可以被水解外, ,也可以被磷酸解（也可以被磷酸解（phophol1.1.磷酸化酶磷酸化酶l可作用于淀粉的可作用于淀粉的-1,4-1,4-糖苷鍵糖苷鍵, ,從非還原端依從非還原端依次進行磷酸解，每次釋放次進行磷酸解，每次釋放1 1分子分子1-1-磷酸葡萄糖。

13、磷酸葡萄糖。磷酸化酶可以徹底降解直鏈淀粉，但降解支鏈磷酸化酶可以徹底降解直鏈淀粉，但降解支鏈 淀粉時，只能降解至距分支點（淀粉時，只能降解至距分支點（-1-1，6-6-糖苷糖苷鍵）鍵）4 4個葡萄糖基為止。支鏈淀粉的完全降解還個葡萄糖基為止。支鏈淀粉的完全降解還需要有其他酶的作用。需要有其他酶的作用。二二. .淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解2021/3/1717l2.2.轉移酶與脫支酶轉移酶與脫支酶l轉移酶的主要作用是將連接于分支點上轉移酶的主要作用是將連接于分支點上4 4個葡萄個葡萄糖基的葡聚三糖轉移至同一分支點的另一葡四糖基的葡聚三糖轉移至同一分支點的另一葡四糖鏈末端糖鏈末端, ,使分支點僅

14、留下使分支點僅留下1 1個個-1,6-1,6-糖苷鍵連糖苷鍵連接的葡萄糖基。接的葡萄糖基。l脫支酶（即脫支酶（即-1,6-1,6-糖苷酶）再將這個葡萄糖基糖苷酶）再將這個葡萄糖基水解，使支鏈淀粉的分支結構轉變成直鏈結構。水解，使支鏈淀粉的分支結構轉變成直鏈結構。磷酸化酶再進一步將其降解為磷酸化酶再進一步將其降解為1-1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。l磷酸化酶、轉移酶和脫支酶的協同作用，將支磷酸化酶、轉移酶和脫支酶的協同作用，將支鏈淀粉（或糖原）徹底降解為鏈淀粉（或糖原）徹底降解為1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖二二. .淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解2021/3/17182021/3/1719l綜上綜上

15、, ,淀粉徹底水解產物是淀粉徹底水解產物是葡萄糖葡萄糖, ,淀粉磷淀粉磷酸解終產物是酸解終產物是1-1-磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（不必再消耗不必再消耗能量便可參與糖代謝）能量便可參與糖代謝）二二. .淀粉的酶促降解淀粉的酶促降解2021/3/1720w 纖維素是由纖維素是由 - -D-D-葡萄糖通過葡萄糖通過 -1, 4-1, 4-糖苷鍵連接糖苷鍵連接而成的長鏈大分子。而成的長鏈大分子。纖維素酶能特異性地水解纖維素酶能特異性地水解 -1, 4-1, 4-糖苷鍵糖苷鍵, ,最終將纖維素水解成葡萄糖。最終將纖維素水解成葡萄糖。w 人和動物的消化系統中不能分泌出纖維素酶人和動物的消化系統中不能分泌出纖

16、維素酶, ,所所以不能直接利用纖維素作為食物。以不能直接利用纖維素作為食物。三三. .纖維素的酶促降解纖維素的酶促降解2021/3/1721l生物體中糖的氧化分解主要有三條途徑生物體中糖的氧化分解主要有三條途徑: :l（1 1）無氧氧化（糖酵解）（）無氧氧化（糖酵解）（2 2）有氧氧化（）有氧氧化（3 3）磷酸戊）磷酸戊糖途徑糖途徑l糖酵解糖酵解: :指把指把葡萄糖葡萄糖轉變為轉變為丙酮酸丙酮酸同時產生同時產生ATPATP的一系列的一系列反應。糖酵解是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解途反應。糖酵解是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解途徑。徑。2021/3/1722糖酵解部位糖酵解部位: :細胞溶

17、質細胞溶質糖酵解過程糖酵解過程: :從葡萄糖開始從葡萄糖開始, , 經二個階段經二個階段1010步步反應反應, ,最后生成丙酮酸并形成二分子最后生成丙酮酸并形成二分子ATPATP。第一階段第一階段: :磷酸三碳糖的生成磷酸三碳糖的生成第二階段第二階段: :丙酮酸的生成丙酮酸的生成一一. .糖酵解的過程糖酵解的過程2021/3/17236-磷酸葡萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸糖原1-磷酸葡萄糖2021/3/17242021/3/17252021/3/1726w 葡萄糖在分解代謝過程中產生的

18、能量有兩種形葡萄糖在分解代謝過程中產生的能量有兩種形式式: :w （1 1）直接產生）直接產生ATPATPw （2 2）生成高能分子）生成高能分子NADHNADH或或FADHFADH2 2, ,后者在線粒體后者在線粒體呼吸鏈氧化并產生呼吸鏈氧化并產生ATPATP二二. .糖酵解中產生的能量糖酵解中產生的能量2021/3/1727l糖酵解途徑有兩方面的作用糖酵解途徑有兩方面的作用: :l（1 1）使葡萄糖降解產生使葡萄糖降解產生ATP ATP l（2 2）為合成反應提供原料。為合成反應提供原料。l在糖酵解途徑中由在糖酵解途徑中由己糖激酶己糖激酶, ,6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶和和丙酮酸激酶

19、丙酮酸激酶這三個酶均有調節糖酵解途徑的作這三個酶均有調節糖酵解途徑的作用。用。三三. .糖酵解的控制糖酵解的控制2021/3/1728l但在不同生物體中丙酮酸的去路有所不同。但在不同生物體中丙酮酸的去路有所不同。l在有氧條件下丙酮酸進入在有氧條件下丙酮酸進入TCATCAl在無氧條件下丙酮酸主要有以下去路在無氧條件下丙酮酸主要有以下去路: :l丙酮酸形成乳酸丙酮酸形成乳酸l丙酮酸形成乙醇丙酮酸形成乙醇四四. .丙酮酸的去路丙酮酸的去路2021/3/1729l概念概念: :指在有氧條件下指在有氧條件下, ,丙酮酸進行氧化脫羧丙酮酸進行氧化脫羧, ,形形成乙酰輔酶成乙酰輔酶A,A,然后乙酰輔酶然后乙

20、酰輔酶A A通過檸檬酸循環被通過檸檬酸循環被完全氧化為完全氧化為COCO2 2, ,這一途徑稱為檸檬酸循環這一途徑稱為檸檬酸循環（citric acid cyclecitric acid cycle）, ,又稱又稱三羧酸循環（三羧酸循環（TCATCA循環循環) )或或KrebsKrebs循環循環l場所場所: :線粒體線粒體l發現發現: :檸檬酸循環是燃料分子（氨基酸、脂肪酸檸檬酸循環是燃料分子（氨基酸、脂肪酸和碳水化合物）的最后的共同途徑和碳水化合物）的最后的共同途徑2021/3/1730l在無氧條件下在無氧條件下: :葡萄糖經分解代謝形成葡萄糖經分解代謝形成丙酮酸丙酮酸或或無氧發酵形成無氧發

21、酵形成乳酸乳酸或或乙醇乙醇, ,釋放釋放有限能量有限能量; ;l在有氧條件下在有氧條件下: :葡萄糖分解代謝并不停止在丙酮葡萄糖分解代謝并不停止在丙酮酸酸, ,而是繼續進行有氧分解而是繼續進行有氧分解, ,最后形成最后形成COCO2 2和和H H2 2O O，同時釋放出同時釋放出更多能量更多能量。它所經歷的途徑分為兩個。它所經歷的途徑分為兩個階段，分別為階段，分別為檸檬酸循環檸檬酸循環和和氧化磷酸化氧化磷酸化。l只是從丙酮酸生成后，無氧酵解與有氧氧化才開只是從丙酮酸生成后，無氧酵解與有氧氧化才開始進入不同途徑。始進入不同途徑。2021/3/1731l為丙酮酸進入檸檬酸循環的準備階段為丙酮酸進入

22、檸檬酸循環的準備階段l催化此反應的酶是催化此反應的酶是丙酮酸脫氫酶復合物丙酮酸脫氫酶復合物, ,該酶復該酶復合物存在于合物存在于線粒體襯質線粒體襯質上上, ,它催化丙酮酸的氧化它催化丙酮酸的氧化脫羧反應脫羧反應, ,并生成并生成乙酰輔酶乙酰輔酶A A。此作用將糖酵解此作用將糖酵解和檸檬酸循環連接起來。和檸檬酸循環連接起來。l丙酮酸丙酮酸 + + NADNAD+ + + CoA + CoA 乙酰乙酰CoA + COCoA + CO2 2 + + NADH + HNADH + H+ +l當當NADHNADH通過線粒體中的電子傳遞鏈把電子傳遞通過線粒體中的電子傳遞鏈把電子傳遞給給O O2 2時，時，

23、NADNAD+ +就再生出來，可供此反應和就再生出來，可供此反應和3-3-磷酸磷酸甘油醛的氧化反應所用。甘油醛的氧化反應所用。一一. . 由丙酮酸形成乙酰輔酶由丙酮酸形成乙酰輔酶A A 2021/3/1732 丙酮酸脫氫酶復合物丙酮酸脫氫酶復合物: :是一個非常大的多酶是一個非常大的多酶復合物復合物, ,包括三種酶、五種輔助因子包括三種酶、五種輔助因子 三種酶三種酶: :l丙酮酸脫氫酶、二氫硫辛酸轉乙酰酶和二丙酮酸脫氫酶、二氫硫辛酸轉乙酰酶和二氫硫辛酸脫氫酶氫硫辛酸脫氫酶l五種輔助因子五種輔助因子: : S Sl硫胺素焦磷酸（硫胺素焦磷酸（TPPTPP）、）、硫辛酸硫辛酸L SL S 、輔酶輔

24、酶A,FADA,FAD和和NADNAD+ +, ,還有還有MgMg2+2+。l由丙酮酸生成乙酰輔酶由丙酮酸生成乙酰輔酶A A的反應如下的反應如下: :一一. . 由丙酮酸形成乙酰輔酶由丙酮酸形成乙酰輔酶A A2021/3/1733l1.1.丙酮酸脫氫酶催化丙酮酸與丙酮酸脫氫酶催化丙酮酸與TPPTPP結合結合, ,從而發從而發生脫羧。生脫羧。 一一. .由丙酮酸形成乙酰輔酶由丙酮酸形成乙酰輔酶A A 2021/3/1734一一. .由丙酮酸形成乙酰輔酶由丙酮酸形成乙酰輔酶A A 2021/3/1735一一. . 由丙酮酸形成乙酰輔酶由丙酮酸形成乙酰輔酶A A 2021/3/1736一一. . 由

25、丙酮酸形成乙酰輔酶由丙酮酸形成乙酰輔酶A A 2021/3/1737二二. .檸檬酸循環的反應過程檸檬酸循環的反應過程2021/3/17382021/3/17392021/3/17402021/3/17412021/3/1742l此反應為不可逆反應此反應為不可逆反應, ,釋放出大量能量釋放出大量能量, ,反應產生一分子反應產生一分子NADHNADH和一分子和一分子COCO2 2。-酮戊二酸脫氫酶復合物與丙酮酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶復合物與丙酮酸脫氫酶復合物在結構上相似復合物在結構上相似, ,也由三種酶組成，也由三種酶組成，包括包括:-:-酮戊二酸脫氫酶、轉琥珀酰酶酮戊二酸脫氫酶、轉琥珀酰酶和二氫

26、硫辛酸脫氫酶。反應也需同樣的和二氫硫辛酸脫氫酶。反應也需同樣的輔助因子輔助因子:TTP:TTP、硫辛酸、輔酶硫辛酸、輔酶A A，FADFAD，NADNAD+ +，另外也需有另外也需有Mg2+Mg2+的存在。的存在。2021/3/17432021/3/17442021/3/17452021/3/17462021/3/1747三三. .檸檬酸循環的化學總結算檸檬酸循環的化學總結算2021/3/1748l每一次循環共有每一次循環共有4 4次氧化反應。參加這次氧化反應。參加這4 4次氧化次氧化反應的有反應的有3 3個個NADNAD+ +分子和分子和1 1個個FADFAD分子分子; ;同時有同時有4 4

27、對對氫原子離開循環氫原子離開循環, ,形成形成3 3個個NADHNADH和和1 1個個FADHFADH2 2分子。分子。每一次循環以每一次循環以GTPGTP的形式產生一個高能鍵的形式產生一個高能鍵, ,并消并消耗兩個水分子。在檸檬酸循環中雖然沒有氧分耗兩個水分子。在檸檬酸循環中雖然沒有氧分子直接參加反應子直接參加反應, ,但是檸檬酸循環只能在有氧條但是檸檬酸循環只能在有氧條件下進行。因為檸檬酸循環所產生的件下進行。因為檸檬酸循環所產生的3 3個個NADHNADH和和一個一個FADHFADH2 2分子只能通過電子傳遞鏈和氧分子才分子只能通過電子傳遞鏈和氧分子才能夠再被氧化。能夠再被氧化。三三.

28、.檸檬酸循環的化學總結算檸檬酸循環的化學總結算2021/3/1749l檸檬酸循環共有檸檬酸循環共有4 4個脫氫步驟個脫氫步驟, ,其中有其中有3 3對電子經對電子經NADHNADH轉遞給電子傳遞鏈轉遞給電子傳遞鏈, ,最后與氧結合生成水。最后與氧結合生成水。 每對電子通過化學計算產生每對電子通過化學計算產生2.52.5個個ATPATP分子分子, ,3 3對對電子共產生電子共產生7.57.5個個ATPATP分子，一對電子經分子，一對電子經FADHFADH2 2轉轉移給電子傳遞鏈，化學計算產生移給電子傳遞鏈，化學計算產生1.51.5個個ATPATP分子，分子，通過檸檬酸循環本身，只產生一個通過檸檬

29、酸循環本身，只產生一個ATPATP（GTPGTP）分子。因此，根據化學計算分子。因此，根據化學計算每循環一次最終可每循環一次最終可以形成以形成7.5+1.5+1=107.5+1.5+1=10個個ATPATP分子分子。這個數值比以。這個數值比以往的計算少了兩個往的計算少了兩個ATPATP分子（以往是分子（以往是9+2+1=129+2+1=12個個ATPATP分子）。分子）。 三三. .檸檬酸循環的化學總結算檸檬酸循環的化學總結算2021/3/1750三三. .檸檬酸循環的化學總結算檸檬酸循環的化學總結算2021/3/1751l各種生物各種生物, ,包括動物、植物、微生物都普包括動物、植物、微生物

30、都普l遍存在檸檬酸循環途徑遍存在檸檬酸循環途徑, ,所以具有普遍的所以具有普遍的l生物學意義。生物學意義。l（1 1）檸檬酸循環是機體利用糖或其他物檸檬酸循環是機體利用糖或其他物l質氧化而質氧化而獲得能量獲得能量的最有效方式。糖經此的最有效方式。糖經此l途徑氧化產生的能量最多。每分子葡萄糖途徑氧化產生的能量最多。每分子葡萄糖l經有氧氧化生成經有氧氧化生成H H2 2O O和和COCO2 2時時, ,可可凈生成凈生成l分子分子ATPATP。四四. .檸檬酸循環的生物學意義檸檬酸循環的生物學意義 2021/3/1752l（2 2）檸檬酸循環的中間產物是合成其他檸檬酸循環的中間產物是合成其他化合物的

31、化合物的前體來源前體來源。檸檬酸循環可供應多。檸檬酸循環可供應多種化合物的碳骨架種化合物的碳骨架, ,以供細胞生物合成之以供細胞生物合成之用。例如用。例如,-,-酮戊二酸可作為碳架去合成酮戊二酸可作為碳架去合成谷氨酸和其他一些氨基酸谷氨酸和其他一些氨基酸; ;又如草酰乙酸又如草酰乙酸可作為碳架去合成天冬氨酸可作為碳架去合成天冬氨酸, ,天冬氨酸又天冬氨酸又可轉變成其他一些氨基酸可轉變成其他一些氨基酸; ;此外，卟啉中此外，卟啉中的大部分碳原子來自于琥珀酰的大部分碳原子來自于琥珀酰CoACoA，而卟而卟啉是葉綠素和血紅素的組成部分。啉是葉綠素和血紅素的組成部分。 四四. .檸檬酸循環的生物學意義

32、檸檬酸循環的生物學意義 2021/3/1753四四. .檸檬酸循環的生物學意義檸檬酸循環的生物學意義 2021/3/1754l回補反應回補反應:l丙酮酸的羧化丙酮酸的羧化該反應是線粒體中的丙該反應是線粒體中的丙l酮酸羧化酶催化的酮酸羧化酶催化的,需要生物素做輔基。需要生物素做輔基。四四. .檸檬酸循環的生物學意義檸檬酸循環的生物學意義 2021/3/1755l回補反應回補反應:四四. .檸檬酸循環的生物學意義檸檬酸循環的生物學意義 2021/3/1756l回補反應回補反應:四四. .檸檬酸循環的生物學意義檸檬酸循環的生物學意義 2021/3/1757l回補反應回補反應:l氨基酸形成草酰乙酸氨基

33、酸形成草酰乙酸 谷氨酸和天冬氨谷氨酸和天冬氨酸經過轉氨基作用酸經過轉氨基作用, ,可形成可形成-酮戊二酸和酮戊二酸和草酰乙酸。草酰乙酸。四四. .檸檬酸循環的生物學意義檸檬酸循環的生物學意義 2021/3/1758l（3 3）檸檬酸循環是糖類、脂類、蛋白質三大物檸檬酸循環是糖類、脂類、蛋白質三大物質轉化的質轉化的樞紐樞紐。檸檬酸循環的中間產物可作為。檸檬酸循環的中間產物可作為碳架形成相應的氨基酸碳架形成相應的氨基酸, ,如前面提到的谷氨酸和如前面提到的谷氨酸和天冬氨酸。另一方面天冬氨酸。另一方面, ,蛋白質水解的產物氨基酸蛋白質水解的產物氨基酸, ,如谷氨酸、天冬氨酸脫氨后或轉氨后的碳架也如谷

34、氨酸、天冬氨酸脫氨后或轉氨后的碳架也要通過檸檬酸循環而徹底氧化。脂肪分解后的要通過檸檬酸循環而徹底氧化。脂肪分解后的產物脂肪酸經產物脂肪酸經-氧化后生成乙酰氧化后生成乙酰CoACoA，也要經也要經過檸檬酸循環而徹底氧化。所以，通過檸檬酸過檸檬酸循環而徹底氧化。所以，通過檸檬酸循環將三大類物質的代謝聯系起來。循環將三大類物質的代謝聯系起來。四四. .檸檬酸循環的生物學意義檸檬酸循環的生物學意義 2021/3/1759l檸檬酸循環的速率受到精確的調控以適應細胞檸檬酸循環的速率受到精確的調控以適應細胞對對ATPATP的需要量。在整個循環過程中有的需要量。在整個循環過程中有三個控制三個控制部位部位:

35、:l（1 1）檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶催化的由乙酰催化的由乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙 酸生成檸檬酸的反應。酸生成檸檬酸的反應。l（2 2）異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶催化的反應催化的反應l（3 3）-酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶催化的放映催化的放映l總之總之, ,當細胞中當細胞中ATPATP含量高時含量高時, ,二碳片段進入檸檬二碳片段進入檸檬酸循環的速率以及循環的速率都減慢了。酸循環的速率以及循環的速率都減慢了。 五五. .檸檬酸循環的調控檸檬酸循環的調控2021/3/1760 糖的無氧酵解及有氧氧化過程是生物體內糖分解糖的無氧酵解及有氧氧化過程是生物體內糖分解代謝的主要途徑代謝的主要

36、途徑, ,但在生物體中還有糖的另一氧化但在生物體中還有糖的另一氧化途徑途徑, ,稱為稱為磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pentose phosphate pathwaypathway）。）。 糖的糖的無氧酵解無氧酵解和和有氧氧化有氧氧化主要是產生主要是產生ATP,ATP,而而磷酸磷酸戊糖途徑戊糖途徑主要是產生主要是產生還原能力還原能力。 當有機體變得復雜時，除了需要糖酵解的中間物當有機體變得復雜時，除了需要糖酵解的中間物供生物合成外，還需要某種還原劑，因為在糖酵供生物合成外，還需要某種還原劑，因為在糖酵解中產生的還原劑解中產生的還原劑NADHNADH又可在另一反

37、應中被消耗，又可在另一反應中被消耗，故需要另外的還原劑來源，而磷酸戊糖能夠產生故需要另外的還原劑來源，而磷酸戊糖能夠產生還原劑還原劑NADPHNADPH供合成之用。供合成之用。2021/3/1761 在大多數生化反應中在大多數生化反應中,NADPH,NADPH和和NADHNADH之間有根本的之間有根本的區別區別, ,NADHNADH被呼吸鏈氧化以產生被呼吸鏈氧化以產生ATP,ATP,而而NADPHNADPH則是則是在還原性的生物合成中作為氫和電子的供體在還原性的生物合成中作為氫和電子的供體。細。細胞易于利用的還原能力的通貨是胞易于利用的還原能力的通貨是NADPHNADPH。另外，這另外，這一途

38、徑也能產生其他多種中間產物，與分解代謝一途徑也能產生其他多種中間產物，與分解代謝及合成代謝均有密切聯系。及合成代謝均有密切聯系。 NADH: NADH: 被呼吸鏈氧化以產生被呼吸鏈氧化以產生ATPATP NADPH: NADPH:在還原性的生物合成中作為氫和電子的在還原性的生物合成中作為氫和電子的 供體（還原能力的通貨）供體（還原能力的通貨）2021/3/1762l磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑在在細胞溶質細胞溶質中進行中進行一一. .磷酸戊糖途徑過程磷酸戊糖途徑過程2021/3/17632021/3/17642021/3/17652021/3/17662021/3/17672021/3/17682

39、021/3/17692021/3/17702021/3/1771l6-6-P-G + 12NADPP-G + 12NADP+ + + 7H+ 7H2 2O O l 6CO 6CO2 2 + 12NADPH + 12H+ 12NADPH + 12H+ + + Pi+ Pi2021/3/1772l磷酸戊糖途徑的反應磷酸戊糖途徑的反應l氧化階段氧化階段: :l1.6-1.6-P-G+NADPP-G+NADP+ + 6-P-G6-P-G酸內酯酸內酯+ +NADPH+HNADPH+H+ +l2.6-2.6-P-GP-G酸內酯酸內酯 6- 6-P-GP-G酸酸l3.6-3.6-P-GP-G酸酸+ +NADPNADP+ + 5-P5-P核酮糖核酮糖+ +COCO2 2+NADPH+H+NADPH+H+ +l非氧化階段非氧化階段: :l4.5-4.5-P P核酮糖核酮糖 5- 5-P P核糖核糖l5.5-5.5-P P核酮糖核酮糖 5- 5-P P木酮糖木酮糖l6.5-6.5-P P木酮糖木酮糖+5-+5-P P核糖核糖 7- 7-P P景天庚酮糖景天庚酮糖+3-+3-P