1、第二節第二節 細胞反應過程動力學細胞反應過程動力學 2.1 2.1 微生物基礎知識微生物基礎知識 2.2 2.2 微生物反應過程的質量與能量衡算微生物反應過程的質量與能量衡算 2.3 2.3 微生物反應動力學微生物反應動力學 第一代生物技術產品的出現 1857年法國著名生物學家巴斯德用實驗證明了酒 精發酵是由活的酵母引起的，其它不同的發酵產 物則是由不同微生物的作用而形成。后來發現是 因為它們分泌了一種具有發酵能力的物質，稱為 酶。其它如制造醋、醬（油）、奶制品、面包， 醫學上的以霉治瘍技術。 第二代近代生物技術產品發展 40年代初，第二次世界大戰爆發。醫 生們急需一種比磺胺藥物更為效而毒 副

2、作用小的抗菌感染的藥物來治療傷 員和平民因創傷引起的感染及繼發性 疾病。于是，1928年英國Flemingfa 發現的青霉素成為此類抗菌消炎藥的 首選。時至今日，青霉素仍被認為是 20世紀醫學史上最偉大的發現。 第三代現代生物技術產品 從1953年美國的Watson及Crick發現 了DNA分子的雙螺旋結構，由此而來 21世界克隆等基因工程的快速發展。 1953年Grubhofer及Schleith提出了 酶的固定化技術。1956年，中國首次 人工合成了結晶牛胰島素。到現在， 干擾素、生長激素、淋巴細胞活素、 疫苗、白蛋白、心鈉素等各種DNA重 組技術產品已逐漸被廣泛運用 。 (1) 發酵食品

3、(醬、納豆、酸奶、奶酪、乳酸飲料等) (2) 酒精飲料(白酒、啤酒、葡萄酒等) (3) 菌體(面包酵母、SCP、綠藻、螺旋藻等) (4) 有機酸(醋酸、檸檬酸、乳酸、衣康酸等) (5) 氨基酸(谷氨酸、賴氨酸、色氨酸等) (6) 核酸類物質 (7) 抗生素(青霉素、頭孢菌素、鏈霉素、氯霉素等) (8) 油脂及相關化合物(-亞油酸、EPA、DHA等) (9) 具有生理活性的低分子量物質(維生素類、激素等) (10) 高分子物質(酶；多糖類；生理活性蛋白） (11) 其它 微生物工業生產的物質微生物工業生產的物質 紅細胞生產素、白細胞介素、G-CSF、 單克隆抗體等 用動物細胞生產的物質用動物細胞

4、生產的物質 用植物細胞生產的物質用植物細胞生產的物質 紫草素類化合物、人參、紫杉醇等 微生物是對那些肉眼不微生物是對那些肉眼不 能直接觀察到、微小的、能直接觀察到、微小的、 但能維持生命并繁殖的但能維持生命并繁殖的 生物的通稱，包括細菌、生物的通稱，包括細菌、 酵母、霉菌、真菌、藻酵母、霉菌、真菌、藻 類和原生動物和病毒等。類和原生動物和病毒等。 2.1 2.1 微生物基礎知識微生物基礎知識 2.1.1 2.1.1 微生物的分類與命名微生物的分類與命名 分類：分類： 界（界（Kingdom） 門（門（Phylum） 綱（綱（Class） 目（目（Order） 科（科（Family） 屬（屬（G

5、enus） 種（種（Species） 種以下有：變種（種以下有：變種（VarietyVariety）、型）、型 （FormForm）、品系（）、品系（StrainStrain）等。）等。 命名：命名：“雙名法雙名法”。 屬名：大寫字母開頭，是拉丁詞的名詞，屬名：大寫字母開頭，是拉丁詞的名詞， 用以描述微生物的主要特征；用以描述微生物的主要特征； 種名：小寫字母打頭，是一個拉丁詞的種名：小寫字母打頭，是一個拉丁詞的 形容詞，用以描述微生物的次要特征。形容詞，用以描述微生物的次要特征。 例如：例如： Staphylococcus Staphylococcus aureusaureus，前一個詞是，

6、前一個詞是 屬名，是拉丁語的名屬名，是拉丁語的名 詞，是詞，是“葡萄球菌葡萄球菌” 的意思。第二個詞字的意思。第二個詞字 是種名，是拉丁語的是種名，是拉丁語的 形容詞，意思是形容詞，意思是“金金 黃色黃色”。所以學名是。所以學名是 “金黃色葡萄球菌金黃色葡萄球菌”。 細菌是單細胞微生物，有不同的形狀及大小，以典型細菌是單細胞微生物，有不同的形狀及大小，以典型 的二分裂殖方式繁殖。的二分裂殖方式繁殖。 細菌具有一定的形態，形狀近似圓形稱作球菌；形狀細菌具有一定的形態，形狀近似圓形稱作球菌；形狀 近似圓柱形的成為桿菌。近似圓柱形的成為桿菌。 霉菌是絲狀真菌的一個通俗名稱，在自然界分布很廣，霉菌是絲

7、狀真菌的一個通俗名稱，在自然界分布很廣， 其生長所要求的相對溫度比細菌低。真菌有核，呈絲其生長所要求的相對溫度比細菌低。真菌有核，呈絲 狀，直徑一般為狀，直徑一般為3 310m10m，多分枝，有或無隔膜。，多分枝，有或無隔膜。 霉菌多為腐生菌，也霉菌多為腐生菌，也 有少數寄生于動物或有少數寄生于動物或 植物體內。它們具有植物體內。它們具有 廣泛的降解和合成能廣泛的降解和合成能 力，是發酵生產某些力，是發酵生產某些 重要物質的主力軍。重要物質的主力軍。 酵母菌是一個通俗名稱， 是典型的真核生物，多 為單細胞，有的也呈絲 狀。有的酵母通過出芽 進行無性繁殖，也有的 酵母進行分裂繁殖。酵 母既可進行

8、好氧呼吸， 又能進行厭氧呼吸。酵 母菌在酒類釀造中是不 可缺少的。 病毒是存在于動物、植物、昆蟲、真菌、藻類和細菌病毒是存在于動物、植物、昆蟲、真菌、藻類和細菌 細胞內的專性寄生物，是最小的微生物。病毒本身不細胞內的專性寄生物，是最小的微生物。病毒本身不 具備或具備最低的合成和代謝能力，只能在寄主細胞具備或具備最低的合成和代謝能力，只能在寄主細胞 內生長繁殖，常導致寄主細胞被破壞和死亡。寄生于內生長繁殖，常導致寄主細胞被破壞和死亡。寄生于 細菌細胞內的病毒又稱為噬菌體。噬菌體是危害細菌細菌細胞內的病毒又稱為噬菌體。噬菌體是危害細菌 發酵的重要根源。發酵的重要根源。 煙草花葉病毒煙草花葉病毒噬菌

9、體（噬菌體（DNADNA病毒）病毒） 2.1.2 2.1.2 微生物的化學組成微生物的化學組成 微生物菌體的微生物菌體的80%80%左右是水分。左右是水分。 濕菌體所含水分是指菌體在濕菌體所含水分是指菌體在100100前前 后干燥直到恒重時減少的量。除去水分的后干燥直到恒重時減少的量。除去水分的 菌體稱為干菌體。菌體稱為干菌體。 微生物菌體中除水分外，其余為蛋白微生物菌體中除水分外，其余為蛋白 質、碳水化合物、脂肪、核酸、維生素和質、碳水化合物、脂肪、核酸、維生素和 無機物等化學物質。無機物等化學物質。 細胞中某些元素（除碳、氧、氮和細胞中某些元素（除碳、氧、氮和 氫外）的含量，一般以磷、鉀為

10、多，其氫外）的含量，一般以磷、鉀為多，其 次是鈣、鎂、硫、鈉、氯、鐵、鋅、硅次是鈣、鎂、硫、鈉、氯、鐵、鋅、硅 等。另外，還含有微量的鋁、銅、錳、等。另外，還含有微量的鋁、銅、錳、 鈷等。鈷等。 2.1.3 2.1.3 生長特性生長特性 由于微生物種類各異，由于微生物種類各異，不同微生物的生不同微生物的生 長特性亦有很大差別。長特性亦有很大差別。 細菌以分裂方式進行的繁殖。在適宜的細菌以分裂方式進行的繁殖。在適宜的 生長生長條件下，某些細菌的世代時間可達條件下，某些細菌的世代時間可達 1020min。 然而，比較典型的世代時間為然而，比較典型的世代時間為404060 60 minmin。當細菌

11、分裂為二分裂時，世代時。當細菌分裂為二分裂時，世代時 間等于倍增時間（菌體量增加一倍所間等于倍增時間（菌體量增加一倍所 需時間）。需時間）。 酵母菌的生長方式有出芽繁殖、裂殖和芽酵母菌的生長方式有出芽繁殖、裂殖和芽 裂（如同菌絲生長）三種。在最適條件下裂（如同菌絲生長）三種。在最適條件下 ，酵母在，酵母在45 min45 min內就可以分裂，比較典型內就可以分裂，比較典型 的分裂時間為的分裂時間為9090120 min120 min。 霉菌的生長特性是菌絲伸長和分枝。從霉菌的生長特性是菌絲伸長和分枝。從 菌絲體（頂端生長）的頂端細胞間形成菌絲體（頂端生長）的頂端細胞間形成 隔膜進行生長，一旦形

12、成一個細胞，它隔膜進行生長，一旦形成一個細胞，它 就保持其完整性。霉菌的倍增時間可短就保持其完整性。霉菌的倍增時間可短 至至606090 min90 min，但典型的霉菌倍增時間，但典型的霉菌倍增時間 為為4 48 h8 h。 病毒能在活細胞內繁病毒能在活細胞內繁 殖，但不能在一般培殖，但不能在一般培 養基中繁殖。病毒是養基中繁殖。病毒是 通過復制方式進行繁通過復制方式進行繁 殖，即感染細胞后殖，即感染細胞后 “接管接管”寄主細胞的寄主細胞的 生物合成機構，按病生物合成機構，按病 毒的遺傳特性，合成毒的遺傳特性，合成 病毒的核酸和蛋白質，病毒的核酸和蛋白質， 并且以指數方式進行并且以指數方式進

13、行 復制，冪大于復制，冪大于2 2。 流行性感冒病毒流行性感冒病毒 分為碳源、氮源、無機元素、微量營養分為碳源、氮源、無機元素、微量營養 素或生長因素等。素或生長因素等。 2.1.4 2.1.4 影響微生物反應的環境因素影響微生物反應的環境因素 1 營養物質營養物質 可構成微生物細胞和代謝產物中碳可構成微生物細胞和代謝產物中碳 架來源的營養物質。碳源的主要作用是架來源的營養物質。碳源的主要作用是 構成細胞物質和供給微生物生長發育所構成細胞物質和供給微生物生長發育所 需的能量。大多微生物以有機含碳化合需的能量。大多微生物以有機含碳化合 物作為碳源和能源，例如糖類、淀粉、物作為碳源和能源，例如糖類

14、、淀粉、 油脂等。光能自養微生物是利用光為能油脂等。光能自養微生物是利用光為能 源，二氧化碳為主要碳源。源，二氧化碳為主要碳源。 (1) 碳源碳源 氮源主要是提供合成原生質和細氮源主要是提供合成原生質和細 胞其它結構的原料，一般不提供能量。胞其它結構的原料，一般不提供能量。 在微生物工業中，硫氨、尿素、豆餅和在微生物工業中，硫氨、尿素、豆餅和 玉米漿等是較為常用的氮源。玉米漿等是較為常用的氮源。 (2) 氮源氮源 無機元素的主要功能是：構成細無機元素的主要功能是：構成細 胞的組成成分；作為酶的組成成分；維胞的組成成分；作為酶的組成成分；維 持酶的作用；調節細胞滲透壓、氫離子持酶的作用；調節細胞

15、滲透壓、氫離子 濃度和氧化還原電位等。需要量較大的濃度和氧化還原電位等。需要量較大的 無機元素是磷、硫、鎂、鐵、鉀、鈣等，無機元素是磷、硫、鎂、鐵、鉀、鈣等， 還需要幾種微量的金屬元素，如錳，鈷，還需要幾種微量的金屬元素，如錳，鈷， 銅，鋅等。銅，鋅等。 (3) 無機元素無機元素 微生物維持正常生活所不可缺少微生物維持正常生活所不可缺少 的，但其需要量又不大。的，但其需要量又不大。 根據化學結構和代謝功能可將其根據化學結構和代謝功能可將其 分為三類：即維生素、氨基酸和嘌呤、分為三類：即維生素、氨基酸和嘌呤、 嘧啶。工業生產中，常利用玉米漿等嘧啶。工業生產中，常利用玉米漿等 作生長因素的來源。作

16、生長因素的來源。 (4) 生長因素生長因素 溫度是影響微生物生長和繁殖的最溫度是影響微生物生長和繁殖的最 重要的因素之一。在一定范圍內，微生重要的因素之一。在一定范圍內，微生 物的代謝活動與生長繁殖隨著溫度的上物的代謝活動與生長繁殖隨著溫度的上 升而增加，溫度上升到一定程度，開始升而增加，溫度上升到一定程度，開始 對機體產生不利影響，如溫度繼續提高，對機體產生不利影響，如溫度繼續提高， 細胞功能急驟下降，以至死亡。細胞功能急驟下降，以至死亡。 2 溫度溫度 各種生物有其最適生長溫度、最高各種生物有其最適生長溫度、最高 生長溫度與最低生長溫度，并且，最適、生長溫度與最低生長溫度，并且，最適、 最

17、高和最低溫度會因環境條件變化而變最高和最低溫度會因環境條件變化而變 化。化。 微 生 物 生 長 溫 度 最低生長溫度（一般-5-10，極 端為-30） 嗜冷菌嗜冷菌（20） 中溫菌中溫菌 最適生長溫度（2045） 嗜熱菌嗜熱菌（45） 最高生長溫度（一般8095，極端為 105300 氧是在溶解狀態下被微生物利用的，氧是在溶解狀態下被微生物利用的， 可用培養基的氧化還原電位可用培養基的氧化還原電位Eh作為定量作為定量 表示厭氧程度的方法。除與氧分壓有關外，表示厭氧程度的方法。除與氧分壓有關外， Eh還受還受pH的影響。的影響。pH值低時，氧化還原值低時，氧化還原 電位高；電位高；pH值高時，

18、氧化原電位低。當值高時，氧化原電位低。當 pH一定時，溶氧水溶液的一定時，溶氧水溶液的Eh與溶解氧濃與溶解氧濃 度（度（DO）的對數成正比。所以，由所測）的對數成正比。所以，由所測 得的得的Eh可求得所需的可求得所需的DO值。值。 3 3 溶解氧與氧化還原電位溶解氧與氧化還原電位EhEh 好氧性微生物好氧性微生物,如霉菌如霉菌,在在Eh值為值為+0.1伏伏 以上均可生長，以以上均可生長，以Eh等于等于+0.3+0.4伏伏 時為適。時為適。 厭氧微生物厭氧微生物,產甲烷菌產甲烷菌,只能在只能在Eh值小于值小于 +0.1伏以下生長。伏以下生長。 兼性厭氧微生物兼性厭氧微生物,如酵母如酵母,在在+0

19、.1伏以上或伏以上或 以下均能生長。以下均能生長。 不同微生物有其最適生長的不同微生物有其最適生長的pHpH值范值范 圍。大多數自然環境的圍。大多數自然環境的pHpH值為值為5 59 9，許，許 多微生物的最適生長多微生物的最適生長pHpH也在此范圍內，也在此范圍內， 只有少數種類可生長在只有少數種類可生長在pHpH值低于值低于2 2或高于或高于 1010的環境中。大多數酵母與霉菌在微酸的環境中。大多數酵母與霉菌在微酸 性（性（pH5pH56 6）環境中生長最好，而細菌、）環境中生長最好，而細菌、 放線菌則在中性或微堿性條件下生長最放線菌則在中性或微堿性條件下生長最 好。好。 4 pH 細菌要

20、求水活度（濕料飽和蒸汽壓細菌要求水活度（濕料飽和蒸汽壓/ / 相同溫度下純水飽和蒸汽壓）在相同溫度下純水飽和蒸汽壓）在 0.900.900.990.99之間；大多數酵母菌的之間；大多數酵母菌的 為為0.800.800.900.90； 真菌及少數酵母菌要求在真菌及少數酵母菌要求在0.600.60 0.700.70。因此，固態發酵常用真菌的。因此，固態發酵常用真菌的 原因就是其對水活度要求低，可以原因就是其對水活度要求低，可以 排除其它雜菌的污染。排除其它雜菌的污染。 5 濕度濕度 6 滲透壓滲透壓 微生物一般在高滲透壓下難以微生物一般在高滲透壓下難以 生長。但是，嗜高滲菌、嗜鹽菌和生長。但是，嗜

21、高滲菌、嗜鹽菌和 嗜糖菌例外，在嗜糖菌例外，在3030以上濃度的食以上濃度的食 鹽中仍有生長的霉菌存在，在鹽中仍有生長的霉菌存在，在7070 濃度的蔗糖中也有生長的酵母生存。濃度的蔗糖中也有生長的酵母生存。 7 7 壓力壓力 一般微生物甚至可在幾十個大氣壓的一般微生物甚至可在幾十個大氣壓的 水壓下也不受影響，對于通常的微生水壓下也不受影響，對于通常的微生 物反應過程，壓力的影響可以不考慮。物反應過程，壓力的影響可以不考慮。 8 光線光線 紅色或綠色細菌及綠藻類的生長需要紅色或綠色細菌及綠藻類的生長需要 光，而一般的微生物在明亮處的生長光，而一般的微生物在明亮處的生長 不如暗處好，日光甚至是有害

22、的。不如暗處好，日光甚至是有害的。 特點：微生物反應是生物化學反應，特點：微生物反應是生物化學反應， 通常是在常溫、常壓下進行；原料多通常是在常溫、常壓下進行；原料多 為農產品，來源豐富；易于生產復雜為農產品，來源豐富；易于生產復雜 的高分子化合物和光學活性物質；除的高分子化合物和光學活性物質；除 產生產物外，菌體自身也可是一種產產生產物外，菌體自身也可是一種產 物。如果其富含維生素或蛋白質或酶物。如果其富含維生素或蛋白質或酶 等的有用產物時，可用于提取這些物等的有用產物時，可用于提取這些物 質；通過菌種改良，有可能使同一生質；通過菌種改良，有可能使同一生 產設備的生產能力大大提高；微生物產設

23、備的生產能力大大提高；微生物 反應是自催化反應。反應是自催化反應。 2.1.5 2.1.5 微生物反應的特性微生物反應的特性 微生物常能分泌或誘導分泌有用的生 物化學物質； 容易篩選出分泌型突變株； 微生物的生長速率快； 微生物的代謝產物的產率較高等。 優點：優點： 不足：不足： 副產物的產生不可避免。 影響微生物反應的因素多實際控制有難度； 原料是農副產品，受價格變動影響大； 產前準備工作量大，相對化學反應器而言， 反應器效率低。對于好氧反應，需氧，故 增加了生產成本，且氧的利用率不高； 廢水有較高BOD值。 2.2 2.2 微生物反應過程的質量與衡算微生物反應過程的質量與衡算 通過質量和能

24、量衡算，可以了解反應 物和生成物之間定量關系，反應過程需 要消耗和釋放多少能量。通過反應過程 衡算式有已知量可以求出未知量。所以 它是研究反應過程的一個有效手段，對 解決工程問題特別有用。 反應計量學是對反應物的組成和反應 轉化程度的數量化研究。通過計量學，可 知道反應過程中有關組分的組成變化規律 以及各反應之間的數量關系。知道了這些 數量關系，就可以由一個物質的消耗或生 成速率來推知其他物質的消耗或生成速率。 2.2.1 2.2.1 微生物反應過程的質量衡算微生物反應過程的質量衡算 1 細胞反應過程計量學細胞反應過程計量學 由于細胞反應過程由眾多組分參與， 且代謝途徑錯綜復雜，在細胞生長和繁

25、殖 的同時還伴隨著代謝產物的生成，因此其 過程很難象化學反應一樣用正確的系數加 以表達。這就要求用另外一些方法來加以 簡化處理。 2 2 微生物反應過程微生物反應過程 等）代謝物（產物菌體 ） 氧、無機鹽 碳源、氮源 營養源（ OHCO 22 3 3 質量和能量衡算意義質量和能量衡算意義 (1) 可以了解反應物和生成物之間的 定量關系。 (2) 反應過程需要消耗或釋放多少能 量，即通過反應過程衡算式由已知量 求未知量。 為了表示出微生物反應過程中各物質為了表示出微生物反應過程中各物質 和各組分之間的數量關系，最常用的方法和各組分之間的數量關系，最常用的方法 是對各元素進行原子衡算。是對各元素進

26、行原子衡算。 4 4 反應過程計算方法反應過程計算方法 如果碳源由如果碳源由C C、H H、O O組成，氮源為組成，氮源為NHNH3 3， 細胞的分子式定義為細胞的分子式定義為CHxOyNzCHxOyNz，忽略其他，忽略其他 微量元素微量元素P P、S S和灰分等，此時用碳的定量和灰分等，此時用碳的定量 關系式表示微生物反應的計量關系是可行關系式表示微生物反應的計量關系是可行 的。的。 22 32 fCOOeHNOdCHNOcCH bNHaOOCH wvuzyx nm 式中式中CHmOnCHmOn為碳源的元素組成，為碳源的元素組成，CHxOyNzCHxOyNz 是細胞的元素組成，是細胞的元素組

27、成，CHuOvNwCHuOvNw為產物的元為產物的元 素組成。下標素組成。下標m m、n n、u u、v v、w w、x x、y y、z z 分別代表與一碳原子相對應的氫、氧、分別代表與一碳原子相對應的氫、氧、 氮的原子數。氮的原子數。 22 32 fCOOeHNOdCHNOcCH bNHaOOCH wvuzyx nm 對各元素做元素平衡，得到如下方程：對各元素做元素平衡，得到如下方程： wdzcbN fevdycanO eudxcbmH fdcC : 22: 23: 1: 方程組中有方程組中有a a、b b、c c、d d、e e和和f f六個未知六個未知 數，需六個方程才能解。數，需六個方

28、程才能解。 例例1 1：葡萄糖為基質進行面包酵母：葡萄糖為基質進行面包酵母(S. (S. cerevisiae)cerevisiae)培養，培養的反應式可用培養，培養的反應式可用 下式表示，求計量關系中的系數下式表示，求計量關系中的系數a a、b b、 c c、d d。 22310 6 326 1263 dCOOcHNOHbC aNHOOHC C: 6=6b+d H: 12+3a=10b+2c O: 6+23=3b+c+2d N: a=b 以上方程聯立求解得：以上方程聯立求解得：a=b=0.48 c=4.32 a=b=0.48 c=4.32 d=3.12d=3.12 22310 6 326 1

29、26 12. 332. 448. 0 48. 03 COOHNOHC NHOOHC 22310 6 326 1263 dCOOcHNOHbC aNHOOHC 解：解： O2的消耗速率與CO2的生成速率可用來定 義好氧培養中微生物生物代謝機能的重 要指標之一的呼吸商，其定義式為： 消耗速率 生成速率 2 2 O CO RQ 呼吸商呼吸商 例2：乙醇為基質好氧培養酵母，反應方程 式為： 呼吸商RQ=0.6。求各系數a、b、c、d、e。 根據RQ得： d/a=0.6 OeHdCOONCHc bNHaOOHHC 2 2 5 . 015. 0 75. 1 32 52 )( C: 2=c+dC: 2=c+

30、d H: 6+3b=1.75c+2eH: 6+3b=1.75c+2e O: 1+2a=0.5c+2d+eO: 1+2a=0.5c+2d+e N: 6=0.15cN: 6=0.15c 解： OHCO ONCH NHOOHHC 2 2 5 . 015. 0 75. 1 32 52 634. 2436. 1 )(564. 0 085. 0394. 2 解得：a=2.394;b=0.085; c=0.564; d=1.436;e=2.634 例例3 3：葡萄糖為碳源，：葡萄糖為碳源，NHNH3 3為氮源進行酵母為氮源進行酵母 厭氧培養。培養中分析結果表明，消耗厭氧培養。培養中分析結果表明，消耗 100

31、mol100mol葡萄糖和葡萄糖和12mol NH12mol NH3 3生成生成57mol57mol菌體菌體 、43mol43mol甘油、甘油、130mol130mol乙醇、乙醇、154molCO154molCO2 2和和 3.6molH3.6molH2 2O O，求酵母經驗分子式。，求酵母經驗分子式。 OHOHHCCO OHHCONHC NHOHC zyxw 2522 353 3 6126 6 . 3130154 )(4357 12100 酵母的化學結構 CH1.84N0.21O0.52 C: 600=57w+433+154+1302 H: 1200+123=57x+438+1306 +3.

32、62 O: 600=57z+433+1542+130+3.6 N: 12=57y 解得：w=1;x=1.84; y=0.21; z=0.52 解： 2.2.2 2.2.2 微生物反應過程的得率系數微生物反應過程的得率系數 S X Y sx 消耗基質的質量 生成細胞的質量 / 消耗消耗1g1g基質生成細胞的克數稱為細胞得基質生成細胞的克數稱為細胞得 率或稱生長得率率或稱生長得率Yx/sYx/s。 得率系數是對碳源等物質生成細胞 或其他產物的潛力進行定量評價的重要 參數。 1 細胞得率系數細胞得率系數 S X Y sx 消耗基質的質量 生成細胞的質量 / 細胞得率的單位是細胞得率的單位是g g細胞

33、細胞/g/g基質。這里基質。這里 的細胞是指干細胞的質量（除特殊說的細胞是指干細胞的質量（除特殊說 明外，以下細胞的質量均指干細胞）明外，以下細胞的質量均指干細胞） 。 式中：式中：r rx x微生物細胞的生長速率，微生物細胞的生長速率， r rs s 是基質的消耗速率。是基質的消耗速率。 dtdS dtdX r r dS dX Y S X SX 某一瞬間的細胞得率稱為微分細胞得某一瞬間的細胞得率稱為微分細胞得 率（或瞬時細胞得率）率（或瞬時細胞得率） 同一菌種，同一培養基，好氧培養的同一菌種，同一培養基，好氧培養的 Yx/sYx/s比厭氧培養的比厭氧培養的Yx/sYx/s大的多大的多 。 同

34、一菌種在不同培養基中，同一菌種在不同培養基中，Y YX/S X/S大小順序 大小順序 為：為： 復合培養基合成培養基基本培養基復合培養基合成培養基基本培養基 當基質為碳源，無論是好氧培養還是厭當基質為碳源，無論是好氧培養還是厭 氧培養，碳源的一部分被同化為細胞的氧培養，碳源的一部分被同化為細胞的 組成成分，其余部分被異化分解為組成成分，其余部分被異化分解為COCO2 2和和 代謝產物。如果從碳源到菌體的同化作代謝產物。如果從碳源到菌體的同化作 用看，與碳元素相關的細胞得率用看，與碳元素相關的細胞得率YcYc可由可由 下式表示下式表示 C C SXC S X YY 基質含碳量基質消耗量 細胞含碳

35、量細胞生產量 2 2 基于碳元素消耗的細胞得率基于碳元素消耗的細胞得率Y YC C C C SXC S X YY 基質含碳量基質消耗量 細胞含碳量細胞生產量 式中式中XcXc和和ScSc分別為單位質量細胞和單位分別為單位質量細胞和單位 質量基質中所含碳源素量。質量基質中所含碳源素量。YcYc值一般小值一般小 于于1 1，為，為0.40.90.40.9。 例：乙醇為基質好氧培養酵母，反應 方程式為： OHCOONCH NHOOHHC 2 2 5 . 015. 0 75. 1 32 52 634. 2436. 1)(564. 0 085. 0394. 2 求YX/S和YX/O、YC )/(176.

36、 0 32394. 2 85.23564. 0 394. 2 564. 0 kgkg Y OX 氧的分子量 菌體的分子量 )/(292. 0 46 85.23564. 0 16116122 )165 . 01415. 0175. 1121 (564. 0 kgkg Y SX %1 .14 )16116122(122 )165 . 01415. 0175. 1121/(121 292. 0 C C SXC S X YY 碳源通過氧化釋放能量，一部分進入ATP 供細胞生長，所有物質氧化總伴隨著電 子的轉移。 有效電子轉移：物質在氧化過程中 伴隨著能量釋放所進行的電子轉移。每 分子氧可接受4個電子，

37、即有效電子轉移 數是4。 3 3 基于有效電子數的細胞得率基于有效電子數的細胞得率Y Yave- ave- 例如：0.5mol O2與1mol H2合成1mol H2O，同時放出241.1 KJ熱量，過程 中有效電子轉移數為2，記作2(ave- )。當1mol葡萄糖完全氧化時，需要 消耗6mol的氧分子，相應有效電子 轉移數為6424(ave-/mol) 根據大量的實驗，有機化合物氧化時每轉 移一個有效電子，平均釋放出111kJ的熱 量，記作： 與量熱器測定葡萄糖燃燒過程得到的HS -2813KJ/mol，相差5%。這在工程上是可 接受的，因此可以用有效電子轉移數來計 算有機物氧化過程釋放的能

38、量。 因此葡萄糖完全氧化時，釋放能量應為： aveKJH ave /111 molKJH S /266424)111( * 如產氣桿菌YX/S=72.7g/mol葡萄糖，葡 萄糖有效電子轉移數為24ave-/mol Yave-=72.7/24=3g/ave- 微生物反應的特點之一是通過呼吸鏈（電 子傳遞）氧化磷酸化生成ATP。 4 4 以基質異化代謝產生以基質異化代謝產生ATPATP為基準的為基準的 細胞得率細胞得率Y YATP ATP SATP SSX ATP Y MY ATPmolcellg ATP X Y 式中：式中： Y YATP ATP 相對于基質的相對于基質的ATPATP生成得率（

39、生成得率（mol mol ATP/molATP/mol基質），基質）， MsMs基質的分子量。基質的分子量。 根據大量的實驗發現，在厭氧培養時 ，YATP與細胞、底物的種類無關，基本上 為常數，即YATP 10，并且該值可看作為 細胞生長的普遍特征值 好氧反應中，除底物水平磷酸化生 成ATP外，還通過氧化磷酸化生成大量 ATP。因此，好氧的YX/S值大于厭氧的 YX/S 氧化磷酸化的反應效率常采用其 被酯化的無機磷酸分子數和此時消耗的 氧原子數之比(簡稱P/O)來表示，即每消 耗1原子氧生成ATP的分子數量來表示。 一般酵母菌P/O約等于1，細菌P/O 等于0.51.0 微生物反應中可以用YkJ表示微生物對能量 的利用情況， )()( )( 能分解代謝所釋放的自由細胞儲存的自由能 細胞生產量 ba kJ EE X E X Y 5 5 微生物對能量的得率微生物對能量的得率Y YKJ KJ )()( )( 能分解代謝所釋放的自由細胞儲存的自由能 細胞生產量 ba kJ EE X E X Y 式中E表示消耗的總能量，包括同化過程 ，即菌體所保持的能量Ea和分解代謝的能 量Eb。前者可采用干細胞的燃燒熱 ，后者 可采用所