低大氣壓力條件下小麥的生長發(fā)育研究*【摘要】目的研究低壓條件下小麥的培養(yǎng)技術(shù)，為建立低壓受控生態(tài)生保系統(tǒng)奠定基礎(chǔ)。方法利用低壓植物栽培裝置開展小麥培養(yǎng)試驗，通過測量和比較常壓（101 kPa）和低壓（50 kPa）下小麥的光合速率、蒸騰速率、生長狀況、產(chǎn)量和籽粒養(yǎng)分含量等生長指標(biāo)，研究小麥在低壓下的生長發(fā)育特點(diǎn)。結(jié)果與常壓相比，低壓下小麥生長基本正常，但生長初期葉片有卷曲發(fā)黃現(xiàn)象；平均光合速率和蒸騰速率分別增加9.23和11.54（低壓處理15 d）；小麥株高降低，分蘗增加，根系所占比重增加,生育期長5 d左右；生物量和產(chǎn)量分別增加5.46和4.39；小麥籽粒蛋白質(zhì)和總糖含量有所增加，但其他營養(yǎng)成份含量沒有顯著差異。結(jié)論 50 kPa大氣壓力條件在一定程度上促進(jìn)了小麥的生長發(fā)育。 【關(guān)鍵詞】 低壓 受控生態(tài)生保系統(tǒng) 小麥 生長 發(fā)育 A Study of Growth and Development of Wheat under Low Atmospheric Pressure.TANG Yongkang, GUO Shuangsheng, QIN Lifeng, AI Weidang. Space Medicine & Medical Engineering,2008,21(4):316320 Abstract: Objective To study the cultivating technique of wheat under low pressures as to establish the basis of developing hypobaric controlled ecological life support system. Methods Wheat growing experiments under normal and low pressure (101 kPa, 50 kPa) were carried out with low pressure plantcultivating facilities, and the growing indexes of wheat under low pressure, such as photosynthetic rate, transpiration rate, growing status, yield and nutrient contents in seeds were compared with those under normal pressure. Results Wheat grew normally under low pressure as compared with those grown under normal pressure, but low pressure curled leaves of the wheat and caused them to turn yellow at prophase; after 15 d treatment under hypobaric condition, the average rates of photosynthesis and transpiration increased by 9.23and 11.54 respectively; shoot height of wheat decreased, both tiller number of each plant and the ratio of root in whole plant increased, but harvest time was delayed for about 5 d under low pressure; the biomass and the yield of wheat increased by 5.46 and 4.39 respectively, the contents of protein and total saccharide in seeds also enhanced at reduced pressure, but other nutrient contents in seeds had no significant difference between 101 kPa and 50 kPa. Conclusion Growth of wheat is promoted in certain degree by low atmospheric pressure. Key words:low pressure; controlled ecological life support system; wheat; growth;development Address reprint requests to:TANG Yongkang.China Astronaut Research and Training Center, Beijing 100094,China 在受控生態(tài)生保系統(tǒng)(Controlled Ecological Life Support System, CELSS)中，高等植物扮演著重要的作用，它可為航天員提供食物、氧氣和水，并能調(diào)節(jié)航天員心理。研究高等植物在CELSS中的生長發(fā)育特性在空間生命科學(xué)中占有重要地位1。 環(huán)境控制是提高CELSS中高等植物生產(chǎn)率的關(guān)鍵所在，有文獻(xiàn)報道，低大氣壓力（低壓）條件下分子運(yùn)動速率加快，植物葉片氣體交換速率增加，光合作用和蒸騰作用增強(qiáng)，會促進(jìn)植物生長，提高其生產(chǎn)率；低壓下植物酶的活性增加，導(dǎo)致植物衰老的激素（乙烯）釋放減少23。但不同的植物種類、大氣中氧氣和二氧化碳的組成比例以及低壓處理時間的長短都可能影響植物的生長發(fā)育，甚至某些條件下還會抑制植物生長46。因此，為獲取長期低壓條件下高等植物的生長發(fā)育特性，本研究以小麥為試驗材料，研究了全生育期低壓條件下小麥的光合作用、蒸騰作用、生長狀況和籽粒營養(yǎng)組成等生長發(fā)育特性，以期為建立低壓CELSS提供高等植物栽培關(guān)鍵技術(shù)。 方 法 試驗裝置 本研究采用低壓植物栽培裝置兩套（圖1），該裝置既可進(jìn)行密閉環(huán)境條件下常壓植物栽培，又可進(jìn)行低壓植物栽培，其大氣總壓、溫濕度、氧分壓、二氧化碳分壓以及栽培基質(zhì)水分含量等相關(guān)環(huán)境參數(shù)均可進(jìn)行自動監(jiān)測和控制。其中一套裝置用于研究低壓條件下小麥的生長發(fā)育特性，另一套用于在常壓條件下開展對比試驗研究。 圖1 低壓植物栽培裝置 Fig.1 Low pressure plantcultivating facility 試驗方法和步驟 航天醫(yī)學(xué)與醫(yī)學(xué)工程 第21卷第4期 唐永康，等.低大氣壓力條件下小麥的生長發(fā)育研究試驗設(shè)計 本研究設(shè)2個處理，即處理一：總壓101.0 kPa，氧分壓20.9 kPa；處理二：總壓50.0 kPa，氧分壓10.4 kPa。每個處理設(shè)8次重復(fù)，即每個艙內(nèi)設(shè)8個栽培盆。其他的環(huán)境條件一樣，均為二氧化碳分壓0.1 kPa，大氣溫度為22.524.0，大氣相對濕度為50.0%55.0%，循環(huán)風(fēng)扇風(fēng)速0.8 m.s-1，光照強(qiáng)度310 μmol.m-2.s-1，栽培基質(zhì)含水量25%，24 h光照。采用改良型Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。 試驗材料 小麥?zhǔn)鞘澜缰饕Z食作物之一，也是CELSS中的主要候選植物，因此本試驗選用小麥（Triticum aestivum L.）作為試驗材料。該小麥為超矮小麥，株高約3545 cm，冬性品種，生育期約110 d，適合在空間有限的密閉環(huán)境中進(jìn)行試驗。 培養(yǎng)方法 小麥種子發(fā)芽后，將其幼苗在4下進(jìn)行低溫春化處理30 d，之后播種于陶瓷基質(zhì)中，澆灌營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。待三葉期時定植，共16盆，先在常壓下培養(yǎng)20 d后，取8盆放在低壓艙中進(jìn)行低壓培養(yǎng)試驗，其余8盆在常壓艙中繼續(xù)進(jìn)行常壓培養(yǎng)，以便進(jìn)行比較試驗。 測試方法 1）平均光合速率測定：當(dāng)進(jìn)行低壓處理后，開始同時測定常壓和低壓下小麥的光合速率。即在一定時間內(nèi)記錄艙內(nèi)CO2濃度的變化，通過公式(1)計算單位面積小麥在某生育期一定時間內(nèi)的平均光合速率。 EL=P×V×(C0-C1)R×T×A×(t1-t0)×106(1) EL：平均光合速率(μmol.m-2.s-1);P： 氣體壓強(qiáng) (Pa);V：氣體體積(m3);C0：氣體初始濃度(%);C1：氣體最終濃度(%);R：氣體常數(shù)(8.31);T： 絕對溫度(K);A： 栽培面積(m2);t0：初始時間(s);t1： 最終時間(s);106：換算系數(shù)。 2) 平均蒸騰速率測定：當(dāng)進(jìn)行低壓處理后，開始測量常壓和低壓下小麥的蒸騰速率。具體方法為，所培養(yǎng)的小麥均放置在高精度電子稱上（最小稱量達(dá)0.1 g），通過連續(xù)稱量整個生育期小麥栽培盆重量，一定時間內(nèi)記錄小麥栽培盆重量變化，即可通過公式（2）計算單位面積小麥在某生育期一定時間內(nèi)的平均蒸騰速率。 Et=m0-m1M×A(t1-t0)×106(2) Et：平均蒸騰速率(μmol.m-2.s-1);A： 栽培面積(m2);m0：栽培盤初始重量(g);t0： 初始時間(s);m1：栽培盤最終重量(g);t1：最終時間(s);M：水分子量(18);106：換算系數(shù)。 3) 其他指標(biāo)的測定：待小麥生長成熟后，分別對不同處理小麥植株進(jìn)行測量和比較，對生物量和產(chǎn)量進(jìn)行統(tǒng)計分析，對小麥種子進(jìn)行生理生化分析測試等。 結(jié)果與討論 平均光合速率 不同壓力下小麥平均光合速率結(jié)果如圖2所示。從圖中可以看出，小麥整個生育期光合速率變化趨勢為：在小麥生長前期，隨著小麥生長逐漸旺盛，常壓和低壓條件下其平均光合速率均逐漸增加；而在小麥生長后期，由于葉片開始枯黃，其光合作用功能下降，所以常壓和低壓下小麥光合速率均逐漸下降。50.0 kPa壓力下，小麥群體平均光合速率明顯高于101.0 kPa。低壓處理15 d時，50.0 kPa壓力下小麥平均光合圖2 不同壓力條件下小麥光合速率 Fig.2 Rate of photosynthesis of wheat grown under different pressures 速率比101.0kPa的小麥光合速率高9.23，達(dá)到3.35 μmol.m-2.s-1；低壓處理30 d時，50.0 kPa壓力下小麥平均光合速率比101.0 kPa的小麥光合速率高10.0，達(dá)到4.36 μmol.m-2.s-1。 光合作用是植物進(jìn)行物質(zhì)累積的重要過程，其光合速率是直接影響植物生長發(fā)育的重要因素。當(dāng)環(huán)境大氣壓力由常壓變?yōu)榈蛪簳r，氣體運(yùn)動速率加快，植物葉片氣孔內(nèi)外氣體交換速率增加，理論上植物的光合速率應(yīng)該增加，而且低壓下較低的氧分壓也會間接促進(jìn)二氧化碳的同化23。低壓也可能影響了植物體內(nèi)酶的活性和一些重要化合物如乙烯的合成和作用，從而間接促進(jìn)植物的光合作用6。本試驗并沒有檢測和比較植物體內(nèi)酶的活性以及乙烯的釋放情況，在進(jìn)一步開展低壓植物生長發(fā)育研究時可加強(qiáng)這方面工作，以便更好分析和比較低壓下植物生長發(fā)育的不同特點(diǎn)。另外，本文中小麥的平均光合速率增幅沒有文獻(xiàn)報道大，這可能與不同品種作物以及全生育期低壓小麥栽培環(huán)境條件有關(guān)。低壓增加小麥光合速率這一結(jié)果對于建立低壓CELSS具有重要的應(yīng)用價值，意味著有可能大幅提高作物的生產(chǎn)率，大大降低建立CELSS所需的費(fèi)用和維護(hù)成本。 平均蒸騰速率 圖3是不同壓力條件下小麥不同生育期的平均蒸騰速率。常壓和低壓下小麥整個生育期的蒸騰速率變化趨勢與光合速率相似。低壓下小麥蒸騰速率明顯高于常壓條件下的蒸騰速率，低壓處理15 d時，小麥平均蒸騰速率 圖3 不同壓力條件下小麥蒸騰速率 Fig.3 Rate of transpiration of wheat grown under different pressures 比常壓增加11.54，達(dá)到3 644.96 μmol.m-2.s-1；低壓處理25 d時，小麥平均蒸騰速率達(dá)到最高值4 137.87 μmol.m-2.s-1（此時常壓小麥為3 776.80 μmol.m-2.s-1）。可見，低壓也增加了小麥的蒸騰速率。 蒸騰作用是植物根系吸收水分和養(yǎng)分的動力之一，低壓條件下大氣擴(kuò)散系數(shù)增加從而導(dǎo)致水分運(yùn)動加快，因此，低壓下小麥的蒸騰速率高于常壓的蒸騰速率。另外，在低壓逆境條件下，植物酶的活性增加，新陳代謝也加快，這也間接促進(jìn)了小麥的蒸騰速率增加7。當(dāng)蒸騰速率大于植物的吸水速率時，植物就會面臨干旱脅迫，而干旱脅迫會直接影響其生理功能，必須增加大氣濕度才能有效防止植物產(chǎn)生水分脅迫8。因此，低壓和較高的大氣濕度結(jié)合起來有利于促進(jìn)植物的生長，減少植物過多的水分損失。 植株生長狀況 圖4為不同壓力下小麥80 d生長狀況比較。低壓條件下小麥生長基本正常， 能完成其生育周期，但低壓下小麥生育期比常壓條件下要長5 d左右（常壓下小麥生育期為105 d）。這可能是因為低壓下小麥分蘗增加，導(dǎo)致小麥分蘗時間延長，從而延緩了小麥抽穗以至成熟時間。低壓下小麥部分葉片在生長初期有卷曲發(fā)黃現(xiàn)象，這可能是蒸騰過大造成一定程度上的水分脅迫所至，適當(dāng)調(diào)整大氣濕度后小麥生長恢復(fù)正常。 表1為不同大氣壓力下小麥生長狀況具體比較。常壓下小麥平均株高為38.52 cm，而低壓下小麥平均株高較常壓低，為37.95 cm。低壓下小麥植株分蘗也比常壓多，這可能是由于低壓以及較低的氧分壓促進(jìn)了二氧化碳的同化，增加了小麥的光合作用和蒸騰作用，從而吸收了更多的水分和養(yǎng)分，促進(jìn)了小麥生長，增加了分蘗。低壓下每盆小麥的穗數(shù)、穗重和千粒重略高于常壓，但穗長和旗葉葉面積比較接近。 從小麥植株不同生長部位所占比例（干重，）來看（表2），低壓下小麥根系占總生物量的10.02，顯著高于常壓下小麥根系所占比例（7.27），而常壓和低壓下小麥葉、莖、穗所占比例沒有顯著差異，兩種壓力下小麥經(jīng)濟(jì)系數(shù)（種子所占比例）同樣沒有顯著差異。低壓下小麥根系所占比例顯著增加可能是其將低壓下水分的快速運(yùn)動誤認(rèn)為干旱，從而產(chǎn)生一系列生理變化以適應(yīng)該逆境條件，從而促進(jìn)了根系生長以吸收更多的水分滿足其大量蒸騰需要，這也是小麥對低壓環(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng)2,9。一旦小麥適應(yīng)了表2 不同壓力條件下小麥各部分所占比例 這種低壓反應(yīng)，可以人為地對它們的反應(yīng)進(jìn)行調(diào)節(jié)（如改變激素的水平），以減少其為適應(yīng)環(huán)境所做的不必要的物質(zhì)和能量消耗，從而使小麥能夠在低壓條件下正常生長。 生物量及產(chǎn)量 表3為常壓/低壓下小麥生物量及產(chǎn)量的比較。低壓下小麥鮮重和干重分別為1 554.26和1 233.51 g.m-2，比常壓分別增加8.95和5.46；低壓下小麥產(chǎn)量達(dá)到575.79 g.m-2，比常壓增加4.39。從前面的試驗結(jié)果與討論來看，低壓增加了小麥葉片的光合速率和蒸騰速率，促進(jìn)了根系吸收更多的水分和養(yǎng)分，同時降低了暗呼吸速率，合成更多的有機(jī)物質(zhì)，從而增加作物的生物量和產(chǎn)量。這一結(jié)果對于在空間站、月球和火星基地建立低壓CELSS具有重要意義。表3 不同壓力條件下小麥生物量及產(chǎn)量粒均飽滿，色澤淡黃色，為長條狀，二者沒有明顯差異。通過對小麥籽粒營養(yǎng)成份的分析測試可以看出（表4），低壓條件下小麥籽粒的磷、鉀、纖維素、粗脂肪、灰分與常壓條件下均沒有明顯差異，都在小麥的正常營養(yǎng)成份含量范圍之內(nèi)。蛋白含量是衡量小麥品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，低壓處理下小麥籽粒氮和粗蛋白含量明顯高于常壓處理，多糖的含量較常壓處理高，使得總糖含量也高于常壓處理。其硝酸鹽含量均小于0.001，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于國家有關(guān)食品衛(wèi)生中的硝酸鹽指標(biāo)。這些結(jié)果表明低壓下小麥籽粒品質(zhì)比常壓下略高。表4 不同壓力條件下小麥籽粒營養(yǎng)成份比較 6結(jié) 論 通過以上對常壓和低壓下小麥生長發(fā)育試驗結(jié)果的分析與討論，得出以下結(jié)論： 低壓（50.0 kPa）條件下，小麥生長基本正常，平均光合速率和蒸騰速率增加；低壓降低了小麥株高，增加了分蘗和根系所占比重，促進(jìn)了小麥生長，增加了產(chǎn)量；低壓下小麥籽粒蛋白質(zhì)和含糖量有所增加，其他籽粒營養(yǎng)成份與常壓相比沒有差異。因此，50 kPa大氣壓力在一定程度上促進(jìn)了小麥的生長發(fā)育，但在其他方面（如生育期）對小麥生長卻有一定影響。【參考文獻(xiàn)】 1GUO Shuangsheng, AI Weidang, ZHAO Chengjian, et al. 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