第十二章 神經系統的感覺機能與感覺器官,第一節 神經系統機能概述 動物體內有兩種調節機制：神經調節和體液調節。神經系統一方面直接調節身體各器官系統的活動，另一方面又影響內分泌腺的活動來調節機體各部分的機能。 神經系統(nerve system, NS)的機能大致可分為三類： 感覺機能：NS對體內外刺激的感受機能。 運動機能：NS對軀體運動(骨骼肌收縮)的調節和對內臟器官平滑肌、心肌運動以及內外分泌腺分泌活動的調節。 高級機能：NS的高級整合機能。(整合：NS把各種活動聯合起來，協調起來)。學習、記憶等都是復雜的高級整合機能。,第二節 感受器、感覺器官的概念及分類 感受器(receptor)：分布于體表或組織內部的一些專門感受機體內、外環境條件改變的結構或裝置。 感受器官(sense organ)：感受器和非神經性附屬結構一起構成的感受裝置。,2.1 感受器分類： 依所在部位分: 內R(interoceptors)：位于身體內部。能感受內部環境變化。這些感受器的活動不一定能引起主觀上清晰的感覺。 外R(exteroceptors)：位于機體表面。感受外界環境的變化。這些感受器的活動可以引起主觀上清晰的感覺。 依接受刺激的性質分：機械R、化學R、溫度R,2.2 感覺的分類： 傳統：視覺、聽覺、味覺、嗅覺 觸覺、肌覺、內臟覺等。 臨床：特殊感覺(special senses) 表面感覺(superficial or cutaneous sensations) 深部感覺(deep sensations) 內臟感覺(visceral sensations),第三節 感覺過程的一般原理 感覺過程就是感受器接受了內外環境的刺激，并把刺激的能量轉變為一連串的神經沖動，然后神經沖動沿著一定的神經通路傳送到各級神經中樞，并通過效應器發生與刺激相適應的反射性活動。,3.1 感受器的一般生理特性： 3.1.1 適宜刺激(adquate stimulus) 各感受器都有自己最敏感的刺激形式。對某個感受器而言，敏感性最高的能量形式的刺激就是該感受器的適宜刺激。,3.1.2 換能作用與放大作用,刺激,跨膜信號轉換,發生器電位 感受器電位,P265圖12-1,放大,感受器細胞的 適宜刺激 換能作用 放大作用,放大作用： 單個紅光的光子只有310-19焦耳的輻射能，然而一個感光細胞俘獲單個光子所引起的感受器電流卻有510-14焦耳的電能。 生理意義：適應環境，感覺遠距離的弱信號。,3.1.4 適應(adaptation)現象 當刺激作用于感受器一定時間后，感受器發放神經沖動的頻率逐漸下降，感覺逐漸減弱，甚至消失。這種現象叫做感覺的適應或者感受器的適應(adaptation)。 刺激繼續 AP頻率 不同的感受器其適應的快慢不同 P269圖12-7,3.2 感覺過程的一般原理 3.2.1 感受器的沖動原理 刺激 感受器電位 AP P266圖12-2 P267圖12-3,3.2.2 感覺的傳入 每一類感受器都有一定的傳入通路以傳導感受器發放的沖動，最后傳送到大腦皮層特定的區域。 傳入通路： 非特異性丘腦皮層投射 上傳除嗅覺以外的其它各種感覺的沖動，與感覺的關系不大，主要起激活作用。 特異性丘腦皮層投射 一條神經通路只傳導一種感覺。,淺感覺感覺沖動(一級N元),由脊髓 背根,脊髓(二級N元),換元 交叉,丘腦(后腹核)(三級),延髓(二級N元),大腦皮層頂葉中央后回(體覺區),特異性丘皮投射,換元 交叉,深感覺感覺沖動(一級N元),由脊髓 背根 進入脊 髓后繼續上 行,腦干網狀結構 (在這里多次換元) (三級、四級、五級),丘腦(中部核),大腦皮層,非特異性丘皮投射,3.2.3 大腦皮層的感覺分析功能,(1)體表感覺區： 中央后回 投射特點： 交叉 (頭面部例外) 倒置 (頭面部例外) 投射區的大小與感覺的靈敏度有關,(2)本體感覺(深感覺)區： 中央前回 聽覺，視覺,3.2.4 感覺的投射,感覺的過程的最后環節是將神經過程轉化為感覺，這個過程是在大腦皮層進行的。但是，最后我們總是將感覺回溯到外部環境或感受器的部位，這稱之為感覺的投射。 即使直接刺激大腦皮層，所引起的感覺也是投射外部的一定部位。比如，刺激中央后回頂部可以引起來自下肢的主觀感覺，刺激中央后回底部可以引起來自面部的主觀感覺。,3.2.5 感受器的中樞抑制,感受器在通過傳入神經纖維向中樞傳送神經沖動時，還會接受來自中樞的傳出神經纖維的調節。一般來說，中樞的這種調節多數是抑制性的，以避免感受器過度反應。 如視網膜，耳蝸，前庭等感覺器官均受中樞抑制。,第四節 化學感受性,化學感受性(chemoreception)： 指嗅覺感受器和味覺感受器對溶于水的化學物質的感受機能。 嗅覺和味覺的感受器雖然形態結構不同，但兩種感受器的感受機制卻基本相同。這兩種感受機能相互配合，相互影響。,4.1 嗅覺感受器,嗅覺感受器：嗅細胞(雙極N元) 嗅細胞是一種胞體為卵圓形的雙極N元，外端長有嗅纖毛，內端變細成為無髓鞘神經纖維，傳導感受器電位。,嗅細胞起著感受刺激傳導沖動的作用。化學分子與嗅細胞接觸時便與膜上的受體分子相結合，從而使膜的通透性發生變化，產生感受器電流，軸丘處形成AP上傳。 P271圖12-9,味覺感受器： 味蕾(味覺C+支持C) P272圖12-10 味覺C(感受器電位) 腦、神經(AP),4.2 味覺感受器,基本味覺：酸、甜、苦、咸 味覺區分機制： 通過來自四種基本味覺的專用N通路上N信號的頻率和不同組合來感知各種味覺。 P272圖12-11,(1)味覺細胞的分布(舌背面、舌尖、舌側面) (2)嗅、味覺細胞的更新(基底細胞) (3)味覺細胞的數量(年齡越大越少) (4)舌面各部分對味覺的敏感性 (5)影響味覺敏感性的因素(食物溫度、血液中的化學成分),第五節 機械感受性,5.1 觸(壓)覺感受器 機制：壓力差 細胞膜的牽張與形變 感受器電位 AP,由于感受器在皮膚里的分布不均，所以不同部位敏感度不同。四肢比軀體敏感，手指則更敏感。 此外，不同部位的皮膚感受兩點之間最小距離的能力也不同，也就是說兩點閾不同。所謂兩點閾就是皮膚感覺能分辨出的兩點之間的最小距離。,在人體各部位的兩點閾差別很大，背部正中只能分辨兩個相隔6-7mm的刺激，手掌能分辨2.2mm，而舌尖能分辨兩個相隔1.1mm的刺激。 把手指插入汞中，只是在汞與空氣的界面上手指才有壓覺，在汞中的其他部分沒有壓覺。這表明對機械感受器的直接刺激是細胞膜的牽張和變形。,機能裝置：毛細胞,P273圖12-13,機制：纖毛的彎曲方向決定傳入N上N沖動的發放頻率的高低(P274圖12-14),5.2 平衡覺和位置覺 感受器官： 球囊(sacculus) 橢圓囊(utriculus) 半規管(semicircular canals) (前庭器官) P275圖12-16 球囊、橢圓囊適宜刺激：直線變速運動及頭部位置的改變 半規管的適宜刺激： 角變速運動,橢圓囊與球囊的機能裝置： 囊斑(毛C+耳石) 參考P274圖12-15、P276圖12-18 半規管的機能裝置： 壺腹嵴(毛C+膠質終帽) P275圖12-17 感受機制：P274圖12-14 毛C(感受器電位) (前庭N) AP,第六節 哺乳動物的聲音感受器與聽覺,耳作為聲音感受器來說，它的適宜刺激是聲波。聲波是一種機械振動波，人所能聽到的聲波頻率在16赫-20千赫。 人類的聽覺器官耳 分外耳、中耳、內耳。 耳的結構圖,6.1 傳音裝置與傳音途徑 6.1.1 傳音裝置 (1) 外耳與中耳的集音擴音和共鳴腔作用 P277圖12-19 P277圖12-20,集 音,傳音 擴音,鼓膜,鼓膜 較好的頻率響應 較小的失真度 鼓膜振動與聲波振動同始同終,聽骨鏈 錘骨 砧骨 鐙骨,中耳聽骨鏈的增壓效應,增壓效應 鼓膜 聽骨鏈 卵圓窗 (1) 鼓膜面積:卵圓窗膜面積 = 17 : 1 (2) 聽骨鏈捶骨端長度:鐙骨端長度=1.3 : 1 171.322,咽鼓管 調節鼓室(中耳)與大氣的壓力平衡,咽鼓管,6.1.2 傳音途徑 空氣傳導(air conduction) 聲音經過外耳、鼓膜和聽小骨傳至內耳，是聲音傳導的主要途徑。另外，鼓膜的振動也可以引起鼓室內空氣的振動，此振動經卵圓窗傳入內耳。這兩種傳導途徑叫空氣傳導。, 骨傳導(bone conduction) 堵塞雙耳，阻斷空氣傳導，將振動的音叉放在耳后乳突處或前額，便可聽到音叉振動的聲音，這是通過骨傳導聽到的。 空氣傳導與骨傳導相比，其效率要高得多，正常人的聽覺主要是通過空氣傳導實現的。,6.2 感音裝置與感音機制 6.2.1 耳蝸的感音換能作用適宜刺激： 16 - 20000 Hz的空氣振動疏密波,感音裝置： 人和哺乳動物的感音裝置是耳蝸(耳蝸管)，鳥和鱷魚則是不發達的耳蝸管。低等脊椎動物依靠橢圓囊和球囊的耳石與毛細胞來感受聲波振動。 耳蝸的結構,(P275圖12-16 顯示了前庭階、骨階和蝸管的位置關系),6.2.2 感音機制行波學說 外耳、中耳、內耳、聽N、聽中樞,行波(travelling wave)理論內容： 蝸底部基底膜振動 以行波方式沿基底膜傳向蝸頂部 低頻引起的行波傳播較遠，最大振幅處靠近蝸頂部 高頻引起的行波傳播較近，最大振幅處靠近蝸底部 某頻率某處(最大振幅處)毛細胞 中樞某部位產生某音調,其處Nf興奮,6.2.3 耳蝸神經沖動產生的機制：,耳蝸的功能 基底膜(科蒂氏器)振動 使毛細胞頂端纖毛與 覆(蓋)膜發生相對位移 毛 細胞胞體產生感受器電 位，即耳蝸微音器電位,聽中樞,聽N的AP,當聲波傳來時，毛細胞彎曲(P280圖12-25) ，從而使毛細胞纖毛頂部細胞膜的通透性發生變化。K通道開放，K內流入纖毛內，形成去極化的感受器電位，這種局部電位就是耳蝸微音器電位。其使毛細胞底部輕微去極化，從而增加突觸遞質的釋放，進而引起傳入纖維發放神經沖動，這是耳蝸AP的發放的直接動因(P281圖12-26)。,反之，如果基膜向下位移時，覆膜與柯蒂氏器之間的相對位移使毛細胞的纖毛向靜纖毛方面彎曲，從而使毛細胞的去極化程度，即使得耳蝸微音器電位，突觸遞質的釋放，耳蝸AP的發放頻率。,從耳蝸核發生的神經纖維大部分交叉，還有部分不交叉。所以聽覺到皮層的投射是雙側性的，一側皮層的代表區與雙側耳蝸感覺功能有關。 此外，除聽覺的傳入通路外，還有一條傳出通路，它們下行到各級聽覺中樞終止于毛細胞，調整聽覺的傳入沖動。所以說，聽覺感受器的活動也受中樞神經神經系統的調節控制(P281圖12-27)。,6.3 聽覺的神經通路,6.4 聽覺障礙,(1) 傳導性耳聾 (2) 感音性耳聾 (3) 中樞性耳聾,6.5 聲源方向的判定,聲源發生的聲音到達雙耳時，雙耳的聲強差、聲音到達兩耳時的相差是中樞判定聲源方位的根據。 P283圖12-29 (切斷了狗左右腦半球的聯系)對聲源方向的定位需要雙耳協同工作，也需要兩個半球協同工作。,第七節 哺乳動物的光感受器與視覺,適宜刺激：370-740 nm 的電磁波,7.1 眼的折光系統及其調節,7.1.1 眼的結構 P285圖12-33,最外層：鞏膜(前面稱角膜) 中間層：血管膜(從前至后分別稱為虹膜、睫狀體、脈絡膜) 最內層：視網膜,簡化眼(reduced eye),1.333,物體的大小AB 物體到節點的距離An 像的大小ab 節點到像的距離an,=,7.1.2 眼的折光系統與成像,7.1.3 眼的調節(accommodation),視覺調節(visual accommodation)： 在一定范圍內眼能自行調節，使來自較近物體的光線在視網膜上聚焦。 人和哺乳動物主要靠增加折光系統的折光力來實現調節機能。方式：晶狀體曲度增加。,晶狀體變凸： 視近物 物像模糊(視網膜后方) 視區皮層 中腦正中核 睫狀肌收縮 懸韌帶松弛 晶狀體變凸 (睫狀小帶) 視物清晰 物像前移 折光力,當眼作最大調節時才能看清物體的最近點稱為近點(near point)。 眼與近點的距離隨年齡而增加 原因：晶狀體彈性減小，導致其不能達到正常的曲度。 花眼(老花眼)：加凸鏡 花不花，四十八,(2)瞳孔縮小：瞳孔和瞳孔對光反射,光 感光細胞 中腦頂蓋前區,副交感纖維,左眼瞳孔括約肌收縮,右眼瞳孔括約肌收縮,左動眼N核,右動眼N核,瞳孔大小隨光照強度而變化的反應。,特點： 互感性對光反射 (雙側性) 意義： 調節入眼光量； 保護視網膜； 增加視像清析度(瞳孔縮小可以減小球面像差和色像差)。,(3) 兩眼會聚： 視軸會合： 視近時，兩眼同時內轉，兩眼視軸在物體處交叉，使物像落在兩眼視網膜的相稱位置。 調度反射：P287表12-1,7.1.4 眼的折光異常,近視(myopia)：眼球的前后徑太長凹透鏡 遠視(hyperopia)：眼的前后徑過短凸透鏡 散光(astigmatism)：角膜表面上各經、緯線的曲度不一致，或晶狀體曲度異常圓柱形透鏡 P288圖12-36,7.2 視網膜的結構與功能 眼睛的感光機能,7.2.1 視網膜的結構特點 組成視網膜的神經細胞有三種： 感光C、雙極C和神經節C。 (1)感光C組成視網膜的最外層，離光源最遠， 有兩種：視桿C和視錐C； (2)雙極C居中； (3)神經節C組成視網膜的最內層。,感光色素位于圓盤上,突觸體(終足),兩種感光細胞,雙極細胞,突觸 聯系,神經節細胞 其軸突就是視神經纖維,突觸 聯系,一級神經元,二級神經元,三級神經元,雖然視網膜從結構上看大體可以分三層，但視網膜各部分的結構、薄厚、感光細胞的分布均有區別。 (1)中央凹 (2)從中央凹到視網膜的邊緣 (3)盲點,(1)中央凹：偏顳側。 視網膜極薄： 只有感光細胞，且只有視錐，沒有視桿； 雙極C和神經節C都偏移到旁邊，血管和神經從四周繞過，從而減少了對光線的阻擋； 一個視錐C連一個雙極C，一個雙極C連一個神經節C，形成從視錐C到大腦皮層的專線聯系。這種特殊的結構與中央凹精細的視覺機能相一致。,(2) 從中央凹到視網膜的邊緣： 視錐迅速減少，視桿迅速增多，視網膜邊緣只有視桿； 雙極C和神經節C逐漸增多，細胞層不斷增厚； 許多感光C連一個雙極C，許多雙極C連一個神經節C。所以邊緣部分的視覺不如中央凹精細，但具有總和多個弱刺激的能力。,(3) 偏鼻側有視神經穿出視網膜的地方，也是視網膜A和V進出的地方。這個區域叫視乳頭。由于這個區域沒有感光細胞，所以叫盲點(blind point)。,7.2.2 視網膜的兩種感光換能系統 一種是視桿系統，由視桿C和與其相聯系的雙極C和神經節C組成； 另一種是視錐系統。,項 目 視錐細胞系統 視桿細胞系統 分布(人) 愈近中心部愈多 愈近周邊部愈多 信息傳遞 單線或聚合程度低 聚合程度高 感光色素 視錐色素(三種) 視紫紅質 光 敏 度 較差(感受強光) 較好(感受暗光) 視 覺 明視覺 暗視覺 視 敏 度 高 低 分辨能力 高 低 色 覺 有 無 動物種系 雞等 貓頭鷹等,暗適應(dark adaptation)： 人由亮處進入暗處，開始時幾乎看不見物體，幾分鐘后視覺改善。視錐C的暗適應快，視桿C的暗適應出現慢，但適應程度比較高。,明適應(light adaptat