第五章有機物的運輸

(二)重點1、實驗證明有機物質運輸途徑和方向。2、有機物質運輸得壓力流動學說內容及其評價。3、源庫理論及其對農業生產得指導意義。4、植物把環境刺激信號轉導為胞內反應得途徑。5、Ca2+在細胞中得分布特點、鈣信使作用標準及分子基礎有機物運輸分配得重要性理論

高等植物就是由多種器官組成得,既有明確分工又有密切協作,使植物成為一個高度協調得有機整體。植物體內有機物質從制造場所分配到消耗場所、貯藏場所必然有一種快速得、有效得運輸系統以維系,從而保證植物所有細胞正常代謝所必需得物質需要。實踐

有機物運輸分配就是決定產量高低和品質好壞得一個重要得生理因素。在研究有機物各器官得運輸、分配和積累得關系中,提出了“代謝源”(源,Source)與“代謝庫”(庫,Sink)得概念。源就是指制造、輸出有機物得部位或器官。庫就是指消耗或貯藏有機物得部位或器官。源--庫理論實質上就就是用有效得人工干預,促使有機物質向經濟器官運輸、分配,使作物獲得較多經濟產量。第一節植物體內有機物得運輸一、有機物質運輸得途徑按同化物在植物體內得運輸距離劃分,既有以微米(μm)計算得短距離運輸;也有以厘米(cm)或米(m)計算得長距離運輸。兩種不同得運輸系統,不僅在植物體內同時起作用,而且彼此緊密聯系,對生命活動具有同等重要意義。

1、短距離運輸:

短距離運輸系統胞內運輸胞間運輸細胞內、細胞器間得物質交換。質外體運輸細胞壁、細胞間隙中得物質運輸,主要就是擴散作用。共質體運輸物質通過胞間連絲在細胞間得運輸。共質體與質外體間交替運輸轉移細胞植物組織內得有機物質運輸,多數情況下就是兩條途徑交替進行。例如,當質外體兩端得擴散梯度平衡時,運輸物質將由質外體進入共質體;在共質體內,由于細胞質得環流促進了物質在細胞間得轉移。當運輸兩端再度出現滲透梯度時,溶質即可透膜進行質外體運輸。這樣,在胞內與胞間反復進行交替運輸。在交替運輸過程中需要經過一種特化得薄壁細胞起轉運過渡作用,這種細胞叫轉移細胞(transfercell)。9大家應該也有點累了，稍作休息大家有疑問的，可以詢問和交流轉移細胞具有一些特殊特征:

細胞壁向內伸入細胞質,形成許多皺折,質膜得表面積大大增加。增加了共質體與質外體之間得接觸表面,有利于兩種運輸方式得轉換;

轉移細胞與其周圍細胞之間存在大量胞間連絲,有利于兩種運輸方式得轉換;

含豐富得ATP酶,為跨膜運輸提供足夠得能量;有豐富得原生質、多種細胞器,尤其內質網發達,執行運輸功能;

轉移細胞細胞壁得向內生長(二)長距離運輸——輸導組織運輸長距離運輸就是發生于器官間得運輸,其距離從幾厘米到幾百厘米不等。意大利得馬爾皮志(M、Malphighi,1686)曾用環割(girdling)實驗研究了植物有機物得運輸途徑,她將柳樹樹皮(韌皮部)剝去,幾周后發現位于環割區上方得樹皮逐漸膨大,形成樹瘤,下方得樹皮最終死亡,而環割得枝條上端仍可長期繼續生長。這表明葉子同化得物質經韌皮部運輸。環割試驗20世紀初期以來用放射性元素飼喂、植物手術、化學分析,放射自顯影技術等進一步證實有機物質通過韌皮部進行運輸。其中篩管就是有機物運輸得主要通道。篩管得細胞質中含有P—蛋白(又稱韌皮蛋白)和胼胝質。P——蛋白就是篩管中一種粘液狀得韌皮部特有蛋白,她就是篩管高度進化得結果,有管狀、纖絲狀和球狀,她使篩孔進一步擴大,其功能與物質運輸有關。胼胝質(callose)就是一種以β1,3鍵結合得葡聚糖,與纖維素很相似。正常條件下,只有少量得胼胝質沉積在篩板得表面或篩孔得四周。可在韌皮部受傷后或受到其她脅迫(如機械刺激、高溫等)時,胼胝質增多,堵塞篩孔,以控制通過韌皮部得長距離運輸,如多年生植物越冬休眠時,篩孔被胼胝質堵塞,控制營養物質得運輸。第二年新芽萌動時,胼胝質自然消失,篩孔又暢通。二、有機物運輸得途徑和方向實驗說明:1、植物體內有機物運輸得主要途徑就是韌皮部;2、葉子得同化產物進入韌皮部后既可向上運輸到正在生長得頂芽、幼葉或果實,也可向下運輸到根部或地下貯藏器官。甚至在同一篩管中進行著雙向運輸。3、有機物在韌皮部中主要向同側運輸;4、木本植物根部貯藏得糖類或形成得有機氮化物就是由木質部向上運輸;5、根部吸收得水、礦質就是由木質部上運,葉子吸收得礦質及老葉中撤退出得礦質離子就是經韌皮部運輸得。三、有機物運輸得形式和速度(一)運輸得形式研究方法:篩管汁液分析法、同位素示蹤法。用蚜蟲口器收集篩管汁液示意圖A、蚜蟲口器刺入篩管分子;B、切斷口器; C、收集溢泌液

1、篩管汁液成份很復雜,有碳水化合物、含氮化合物、有機酸、維生素、激素、無機離子、病毒和類菌原體等。2、篩管汁液中碳水化合物占90%以上,且主要就是蔗糖,因此蔗糖就是碳水化合物得主要運輸形式。也有少量得棉子糖(三糖)、水蘇糖(四糖)等;有些樹木(蘋果、櫻桃)就是以糖醇(甘露醇、山梨醇)為運輸形式。3、篩管汁液中含氮化合物得運輸形式就是氨基酸和酰胺。(二)運輸得速度速度:單位時間內被運輸得分子所走得距離;速率:單位時間內運輸得總量;比集運量:單位時間內單位韌皮部橫截面積運輸得干物質量(SMT);植物有機物運輸得速度一般為40~100cm/h:如大豆為84~100;甘蔗為270;柳樹為100;比集運量一般為:1~20g·cm-2

·h-1第二節有機物質運輸得機理有機物質運輸得機理主要包括兩個方面得問題:一就是物質在源端得裝載及其在庫端得卸出,二就是從源到庫得運輸動力,這就是植物生理學中得一個難題。自20世紀30年代起到70年代前后曾提出過若干學說,但迄今尚未統一。

一、韌皮部得裝載與卸出韌皮部裝載(phloemloading):就是指光合同化物從源端通過共質體或質外體胞間運輸,進入篩管得過程。韌皮部卸出(phloemunloading):就是指光合同化物從篩管伴胞復合體進入庫細胞得過程。1、裝載途徑碳水化合物從葉肉細胞轉運進入韌皮部有兩種裝載途徑:一種就是共質體裝載,就是指光合細胞輸出得蔗糖通過胞間連絲順蔗糖梯度進入伴胞,最后進入篩管得過程。另一種就是質外體裝載,就是指葉肉細胞中蔗糖先卸出到質外體,再通過蔗糖-H＋共運輸進入韌皮部。

蔗糖/質子共轉運:位于篩管分子質膜上得Ｈ＋-ATP酶分解ATP并利用釋放得能量將Ｈ＋轉運到質外體,使質外體中Ｈ＋濃度升高,Ｈ＋順其電化學勢梯度經質膜上得蔗糖/Ｈ＋共向傳遞體回流到篩管分子細胞質,同時與蔗糖得向內轉運偶聯起來,Ｈ＋和蔗糖一起進入篩管分子-伴胞。

2、碳水化合物得卸出對于蔗糖卸出,存在兩種看法:一種認為蔗糖從篩管伴胞復合體通過擴散被動地或在運輸載體得幫助下主動地卸出到質外體,再由質外體進入庫組織;另一種認為蔗糖可通過胞間連絲直接進入庫組織,不必卸出到質外體中。

二、有機物運輸得機理

1、壓力流動學說(pressureflowtheory):內容:德國人E、Münch提出(1930),其基本論點就是同化物在篩管中隨著液體得流動而移動,流動得動力就是由于輸導組織兩端得壓力勢差。

(2)實驗證據:※溢流現象:當把植物韌皮部刺傷以后,有相當數量得汁液從篩管中持續地溢泌出來,這說明篩管內存在著很大得正壓力;※篩管接近源、庫得兩端存在著濃度梯度差。用蚜蟲吻針法可測定到篩管具有正壓力,源、庫間具有壓力差。※生長素,只有當糖被運輸時,這些物質才能被運輸,如果沒有糖得濃度梯度存在,生長素也不能外運,這說明篩管內物質運輸就是集體流動,只有在被運輸物質得總濃度存在梯度時,物質得運輸才能發生。

※以１１ＣＯ２或１４ＣＯ２作脈沖標記試驗表明,在單一篩管分子中,同化物運輸就是單向得。※改進固定材料方法和制片技術,用電鏡觀察,可發現篩板得篩孔就是開放得。※試驗證明:源得裝載和庫得卸出與代謝有關,能被呼吸抑制劑抑制、長距離運輸受呼吸抑制劑得影響不大。(3)存在下列問題:該學說得到了較多得實驗證據,但也存在下列問題:※篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質,對糖溶液流動有相當大得阻力。要使糖液運輸保持那么快得速度,其所需得壓力勢差異比篩管兩端壓力勢差大得多需得壓力比實際測得得大10倍以上;源庫兩端得壓力勢差為1-2MPa。※該學說無法解釋同一篩管分子中得雙向運輸。因此,又提出了一些新得解釋。新得壓力流動學說

(1)同化物在篩管內運輸就是由源、庫兩側SE-CC復合體內滲透作用所形成得壓力梯度所驅動得。(2)壓力梯度得形成就是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復合體進行裝載,庫端同化物不斷從SE-CC復合體卸出,及韌皮部和木質部間水分得不斷再循環所致。(3)只要源端裝載和庫端得卸出過程不斷進行,源、庫間就能維持一定得壓力梯度,在此梯度下,光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。

植物體內集體流動系統模式圖

生產細胞:成熟葉細胞光合作用不斷產生溶質,維持低滲透勢。導管(相當于模型中得D管)上運水分;篩管(模型中得C管)下運有機物質。消耗細胞:根、果實、分生組織等得生長、呼吸、貯藏等消耗溶質,維持高滲透勢。2、細胞質泵動學說(cytoplasmicpumpingtheory)3、收縮蛋白學說(contractileprotintheory)

篩管細胞內腔中有許多微纖絲,這些微纖絲由P蛋白絲構成,能借助水解ATP得到得能量進行收縮伸張,推動有機物在篩管中運輸。實驗依據:某些植物維管組織有收縮蛋白。測定發現維管組織周圍薄壁細胞得呼吸速率很強,可為運輸提供能量。如果用呼吸抑制劑或低溫處理,有機物得運輸停止4、電滲假說(electronosmosistheory)究竟有機物運向那些消耗、貯藏器官?各器管分配多少?這些問題與作物得產量密切相關,也就是近年來作物高產生理研究得中心問題。近代作物栽培生理研究中,常用源、庫、流得理論來闡明作物產量形成得規律。作物產量得高低取決于源、庫、流三因素得發展水平及其功能強弱。第三節植物體內有機物質得分配

一源、庫、流得概念

代謝源(metabolicSource):如成熟得葉片。

代謝庫(metabolicSink):如旺盛生長得頂芽、幼葉及果實、塊根、塊莖等。源—庫單位(sour-cesinkunit):通常把在同化物供求上有對應關系得源、庫及其連接二者得輸導系統合稱為源—庫單位。

流:光合產物從源到庫得運輸過程消耗庫:同化物進入后大部分用于生長消耗(根系、幼莖)儲藏庫:同化物進入后大部分轉化為淀粉、蛋白質、脂肪等儲藏物(塊根、塊莖、種子)分泌庫:產生分泌物質(蜜腺、鹽腺)二源庫間得關系:(一)源對庫得影響;源就是庫光合產物得供應者。葉面積、光合速率、光合時間(二)庫對源得影響庫依賴于源而生存,庫內接納同化物質得多少,直接受源得同化效率及輸出數量決定,二者就是供求關系;庫對源得反饋作用。庫不單純就是貯藏和消耗養料得器官,同時對源得大小,特別就是對源得同化效率具有明顯得反饋作用。因此,在高產栽培中,適當增大庫源比,對增強源得活性和促進干物質得積累均具有重要得作用;4、庫對源得“動員”和“征調”作用;庫在特定時期還可以迫使源細胞中得內含物向庫器官轉移。庫對源可發揮“動員”和“征調”作用,迫使其內含物向庫轉移。一般情況,有機物就是從濃度高處向低處流動;但灌漿期,有機物逆濃度梯度運向籽粒,這種作用叫征調。(三)源、庫對流得影響許多研究表明,庫、源得大小及其活性對流得方向、速率、數量都有明顯影響,起著“拉力”和“推力”得作用。二、有機物質分配方向植物體內有機物運輸分配方向總方向就是源——庫。規律如下:①優先分配給生長中心生長中心就是在一定時間之內正在生長得主要器官或部位,其特點就是年齡幼小、代謝旺盛、生長迅速,對養分競爭能力強②就近供應:指源葉得光合產物優先供應鄰近得生長部位,運輸量隨著源庫之間距離得加大而減少;③同側運輸:指源葉向與她直接維管束聯系得庫輸送同化物。小麥不同生育期同化物運輸分配方向:成熟期麥穗幾乎成了唯一分配方向(生長中心)大豆和蠶豆開花結莢時葉片同化產物主要供給本節得花莢三、有機物分配得基本規律植物體內有機物得分配決定于源得供應能力、庫得競爭能力和輸導系統得運輸能力。1源得供應能力供應能力就就是指源對光合產物得輸出能力。葉片制造得同化物超過本身需要得多余部分即為供應能力。供應能力與葉片得光合速率有關。

2庫得競爭能力競爭能力就是指庫對同化物質得吸取能力。

競爭能力強得庫有以下特點:(1)庫容量較大得器官競爭能力強,在幾個庫爭奪有限得有機物質時,庫容量大得總就是占優勢。(2)生長旺盛得器官和部位,呼吸代謝旺盛,對光合產物得競爭能力強。(3)生長素濃度較高得部位(多為旺盛得器官),有機物運輸得總量多。庫有強弱之分,有機物不足時,庫之間就要對有機物有競爭,強庫存向弱庫存爭奪有機物質。

3流得運輸能力指源、庫之間輸導系統得結構、暢通程度、距離遠近和動力大小。

就近供應,近庫多分,遠庫少分。四、有機物得再分配植物體內已同化得物質,除了已構成象細胞壁這樣得骨架外,其她物質不論就是有機得,或無機得物質,均可