第十一章

植物的生長(zhǎng)、分化和發(fā)育第一節(jié)植物生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的概念第二節(jié)植物細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化第三節(jié)植物的生長(zhǎng)和分化第四節(jié)環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)的影響第五節(jié)植物的組織培養(yǎng)第六節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)

把植物個(gè)體發(fā)生、生殖交替反復(fù)并傳遞生命的過(guò)程稱為生活周期。第一節(jié)植物生長(zhǎng)、分化和發(fā)育的概念一、概念

從整體水平看，植物生活周期包括種子萌發(fā)，幼苗生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)、花的發(fā)育、受精、種子形成、休眠或衰老、死亡等。

在生活周期中，伴隨著形態(tài)建成過(guò)程，植物個(gè)體經(jīng)歷著量變和質(zhì)變的過(guò)程，即生長(zhǎng)和分化的過(guò)程。生長(zhǎng)(growth)植物的組織、器官及整體由于細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大而由小變大，在體積上、重量上所發(fā)生的不可逆的增長(zhǎng)。主要指量的變化。

細(xì)胞水平

原生質(zhì)的增加，細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和擴(kuò)大來(lái)實(shí)現(xiàn)的。整株水平

根，莖，葉，花，果實(shí)和種子的體積增大和干重的增加。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)vegetivegrowth生殖生長(zhǎng)reproductivegrowth有限生長(zhǎng)determinategrowth無(wú)限生長(zhǎng)indeterminategrowth分化(differentiation)是指來(lái)自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機(jī)能和化學(xué)構(gòu)成上異質(zhì)細(xì)胞的過(guò)程。如：受精卵細(xì)胞分裂轉(zhuǎn)變成胚；生長(zhǎng)點(diǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)槿~原基、花原基；形成層轉(zhuǎn)變輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織；發(fā)育(development)，是植物生長(zhǎng)和分化的總和，是植物生長(zhǎng)分化的動(dòng)態(tài)過(guò)程。

在發(fā)育基礎(chǔ)上通過(guò)細(xì)胞分化而形成不同的組織和器官，表現(xiàn)出形態(tài)建成的過(guò)程。

分化葉原基到長(zhǎng)成成熟的葉片——葉的發(fā)育；根原基的發(fā)生到形成完整根系——根的發(fā)育；莖端的分生組織形成花原基，轉(zhuǎn)變成花蕾，到形成花序最后花蕾長(zhǎng)大——花的發(fā)育。細(xì)胞分化是發(fā)育生物學(xué)中

的一核心問(wèn)題。

生長(zhǎng)和分化的關(guān)系：生長(zhǎng)是分化的基礎(chǔ)；分化往往是通過(guò)生長(zhǎng)而表現(xiàn)出來(lái)的。二、植物生長(zhǎng)分析

TheAnalysisofPlantGrowth

(一)植物生長(zhǎng)的測(cè)量指標(biāo)(二)植物生長(zhǎng)的分析方法1體積（長(zhǎng)度和直徑）

2鮮重

3干重

4細(xì)胞數(shù)(一)植物生長(zhǎng)的測(cè)量指標(biāo)(二)植物生長(zhǎng)的分析方法1.植物生長(zhǎng)的流體運(yùn)動(dòng)學(xué)性質(zhì)圖11-1雙子葉植物上胚軸彎勾及其生長(zhǎng)呈現(xiàn)典型的流體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，即由不斷生長(zhǎng)著的細(xì)胞構(gòu)成一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的整體形態(tài)。如果在彎勾上的某一位點(diǎn)作一標(biāo)記，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，這個(gè)標(biāo)記會(huì)沿箭頭所示的方向從彎勾的一側(cè)“流向”另外一側(cè)，表示構(gòu)成彎勾的細(xì)胞處于不斷的更新和生長(zhǎng)過(guò)程中。(1).生長(zhǎng)軌跡曲線反映了植物的某一組織單元在一定的時(shí)間階段內(nèi)發(fā)生的位置變化。生長(zhǎng)軌跡曲線；圖中的每一條曲線都代表根上的某一點(diǎn)與根尖之間的距離隨時(shí)間的變化情況；2.植物的生長(zhǎng)曲線距根尖距離（毫米）(2)生長(zhǎng)速率曲線：植物整體在某特定時(shí)刻下的生長(zhǎng)狀態(tài)。生長(zhǎng)速率圖；該圖表示根上的每一點(diǎn)相對(duì)于根尖的生長(zhǎng)速率與此點(diǎn)和根尖之間的距離有關(guān)，離根尖越近，生長(zhǎng)速率越小，離根尖越遠(yuǎn)，生長(zhǎng)速率越大，最后達(dá)到一個(gè)恒定值，此值即為根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速率；

距根尖距離（毫米）生長(zhǎng)速率

在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，表現(xiàn)出慢—快—慢的規(guī)律，即開(kāi)始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高點(diǎn)以后，生長(zhǎng)速率又減慢，生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總和起來(lái)叫生長(zhǎng)大周期(grandperiodofgrowth)。

一年生植物的生長(zhǎng)曲線

S生長(zhǎng)曲線

以總重量或總長(zhǎng)度對(duì)時(shí)間作圖，則整個(gè)生長(zhǎng)周期呈S形曲線，稱生長(zhǎng)曲線(growthcurve)，也稱為S曲線。

3相對(duì)生長(zhǎng)速率曲線：植物在某一時(shí)刻各部分的生長(zhǎng)速率。每點(diǎn)自身的相對(duì)生長(zhǎng)速率（dv/ds）相對(duì)生長(zhǎng)速率圖。該圖表示根上每點(diǎn)自身的相對(duì)生長(zhǎng)速率（dv/ds）與其位置的關(guān)系，從圖中可以判別根上生長(zhǎng)最快的區(qū)域?yàn)榫喔?-6毫米處。第二節(jié)植物細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化Growthanddifferentiationofplantcell、植物細(xì)胞分裂與生長(zhǎng)、植物細(xì)胞分化三、植物程序性細(xì)胞死亡植物的細(xì)胞周期一、植物細(xì)胞分裂與生長(zhǎng)復(fù)制生長(zhǎng)生長(zhǎng)有絲分裂(一)細(xì)胞分裂分裂后的子細(xì)胞三種去向：(1)

繼續(xù)增殖。如分生組織的細(xì)胞。

(2)分化成執(zhí)行一定機(jī)能的細(xì)胞，直至衰老、死亡。如大多數(shù)成熟組織的細(xì)胞。

(3)暫時(shí)離開(kāi)細(xì)胞周期。

已經(jīng)分化的細(xì)胞可以重新進(jìn)行分裂——脫分化（dedifferntiation）。

(二)、細(xì)胞生長(zhǎng)

另一種是大多數(shù)高等植物的多細(xì)胞器官中，細(xì)胞的擴(kuò)大是由整個(gè)細(xì)胞壁的大部分區(qū)域一起擴(kuò)展，呈彌散型。

一種是頂端生長(zhǎng)，如根毛，花粉管的細(xì)胞擴(kuò)大僅在細(xì)胞的一端產(chǎn)生；細(xì)胞生長(zhǎng)方向激素微纖絲取向微管終端復(fù)合體微纖絲沉積方向決定細(xì)胞的形狀激素影響微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列方向乙烯GA（1）細(xì)胞分化過(guò)程誘導(dǎo)細(xì)胞分化信號(hào)的產(chǎn)生和感受分生細(xì)胞特征基因的關(guān)閉以及分化細(xì)胞特征基因的表達(dá)形成分化細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的表達(dá)基因?qū)е录?xì)胞結(jié)構(gòu)和功能上的分化成熟產(chǎn)生生長(zhǎng)素（IAA），皮層薄壁細(xì)胞接受IAA誘導(dǎo)ATHB-8的表達(dá)調(diào)節(jié)所需蛋白酶基因和核酸酶基因的表達(dá)這兩類基因表達(dá)產(chǎn)物參與導(dǎo)管分子成熟時(shí)的細(xì)胞自溶二、植物細(xì)胞分化（2）、分化過(guò)程的調(diào)控因素極性：植物器官、組織和細(xì)胞在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生化組成以及生理功能上的不對(duì)稱性。→個(gè)體水平的極性→器官水平的極性→細(xì)胞極性細(xì)胞的分化與極性細(xì)胞極性核不均等分裂功能蛋白不均衡分布胞內(nèi)Ca2+濃度梯度pH梯度墨角藻極性形成過(guò)程外界環(huán)境條件對(duì)細(xì)胞極性的影響：薺菜胚的形成

A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚與胚柄的形成；I.球狀胚；J-K.由于球狀胚近胚柄處的胚細(xì)胞垂周分裂，形成心形胚；L.魚(yú)雷形胚；M.成熟胚。受精卵的分裂是典型的不均等分裂，產(chǎn)生了植物最早的軸向極性結(jié)構(gòu)。花粉細(xì)胞分化利用秋水仙堿干擾花粉母細(xì)胞分裂的試驗(yàn)，證明花粉（小孢子）的形成必須經(jīng)由不均等分裂。花粉管細(xì)胞內(nèi)的Ca2+梯度分布細(xì)胞極性是不均等分裂的基礎(chǔ)不均等分裂是細(xì)胞分化的基礎(chǔ)胞間通訊與細(xì)胞分化大量的試驗(yàn)證據(jù)表明，植物細(xì)胞分化過(guò)程中，分化調(diào)節(jié)物質(zhì)主要通過(guò)胞間連絲進(jìn)行胞間主動(dòng)運(yùn)輸。金魚(yú)草（Antirrhinum）在金魚(yú)草（Antirrhinum）中，F(xiàn)LO基因（一種轉(zhuǎn)錄因子基因）只在成花分生組織的L1層中表達(dá)，F(xiàn)LO基因編碼的蛋白通過(guò)胞間連絲運(yùn)輸?shù)狡渌鼘拥姆稚M織細(xì)胞內(nèi)，誘導(dǎo)其他細(xì)胞層內(nèi)花器官特征基因的表達(dá)。位置效應(yīng)影響甚至決定其分化的方向和生理功能。

位置效應(yīng)與細(xì)胞分化典型試驗(yàn)之一是根尖分生組織的激光手術(shù)試驗(yàn)。典型試驗(yàn)之二英格蘭常春藤（Englishivy）花葉突變體的研究。位置效應(yīng)是決定細(xì)胞分化的決定因素。細(xì)胞程序性死亡（programmedcelldeathPCD）：植物單個(gè)細(xì)胞內(nèi)在的衰老程序被激活產(chǎn)生的細(xì)胞衰老過(guò)程。三、植物程序性細(xì)胞死亡導(dǎo)管分子細(xì)胞在分化的最終階段發(fā)生PCD，細(xì)胞核破裂，染色質(zhì)降解，細(xì)胞質(zhì)消失，導(dǎo)致細(xì)胞死亡PCD是植物抵御病原微生物的侵染的重要策略之一。這種對(duì)病原微生物的侵染發(fā)生的快速死亡反應(yīng)——超敏反應(yīng)（hypersensitiveresponse，HR）。活性氧應(yīng)該是誘導(dǎo)PCD的一個(gè)信號(hào)。感病抗病調(diào)控因素：低氧乙烯生物脅迫乙烯的作用機(jī)理BR的生物測(cè)定法植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用：生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑、生長(zhǎng)延緩劑。增效與頡抗生長(zhǎng)、分化、發(fā)育的概念生長(zhǎng)曲線細(xì)胞分裂周期細(xì)胞生長(zhǎng)類型細(xì)胞生長(zhǎng)方向的調(diào)控細(xì)胞的極性及其調(diào)控因素細(xì)胞程序性死亡第三節(jié)植物的生長(zhǎng)和分化一、植物生長(zhǎng)分化的特點(diǎn)和調(diào)控二、植物的胚胎發(fā)育三、種子的萌發(fā)四、植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)五、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性

植物分生組織初生分生組織perimarymeristem次生分生組織secondarymeristem一、植物生長(zhǎng)分化的特點(diǎn)和調(diào)控1、植物生長(zhǎng)分化與分生組織組織原細(xì)胞

(initialcell)(一)植物生長(zhǎng)分化的特點(diǎn)和調(diào)控根尖分生組織莖尖分生組織有限性

determinate：植物的組織器官到一定的階段和大小時(shí)就停止生長(zhǎng)發(fā)育，然后衰老、死亡。植物的葉片，花，果實(shí)等器官；無(wú)限性

indeterminate：營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)具有潛在的無(wú)限性，根，莖等器官。2、有限性和無(wú)限性高等植物的單次結(jié)實(shí)性：只開(kāi)一次花，然后衰老死亡；多次結(jié)實(shí)性：也稱為多年生植物，在每次開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí)，仍然保留大量的營(yíng)養(yǎng)枝。3、一年生和多年生習(xí)性一年生春小麥二年生多年生(二)植物生長(zhǎng)發(fā)育的控制基因水平的控制激素水平的控制環(huán)境的控制二、植物胚胎發(fā)育植物的生長(zhǎng)發(fā)育是從子房胚囊內(nèi)的單細(xì)胞受精卵發(fā)育為多細(xì)胞胚胎這個(gè)過(guò)程開(kāi)始的——“胚胎發(fā)生embryogenesis”。器官?gòu)较驑?gòu)造模式整體的軸向構(gòu)造模式各種植物器官的初生分生組織生長(zhǎng)發(fā)育最基本模式器官?gòu)较蛘w軸向胚胎發(fā)育的三個(gè)階段魚(yú)雷形胚心形胚球形胚三、種子的萌發(fā)水分、溫度、氧氣和光照萌發(fā)過(guò)程中信息轉(zhuǎn)化及調(diào)節(jié)

酶系統(tǒng)形成植物激素變化

ABA減少

GA和IAA增加四、植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(一)根的生長(zhǎng)和分化根尖的構(gòu)造側(cè)根發(fā)生(二)、莖的生長(zhǎng)分化1、生長(zhǎng)錐；2、葉原基；3、葉芽原基莖尖的結(jié)構(gòu)、分化及基因控制原體原套五、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性植物體各部分之間相互制約和相互促進(jìn)的現(xiàn)象稱為相關(guān)性(correlation)。(三)、葉的生長(zhǎng)分化(閱讀)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)傳遞競(jìng)爭(zhēng)（一）、植物地上部分與地下部分相關(guān)性1.根是物質(zhì)吸收和合成器官2.根對(duì)地上部分生理活動(dòng)有深刻影響＝地下部分干（鮮）重地上部分干（鮮）重3.根冠比4.影響根冠比的因素：

①土壤水分

②光照

③礦質(zhì)

④溫度

⑤修剪

⑥中耕

⑦生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

（二）、主莖與側(cè)枝的相關(guān)性1、頂端優(yōu)勢(shì)松柏科植物，玉米，高梁，向日葵，煙草，麻類等植物有明顯的頂端優(yōu)勢(shì)；而稻，麥的頂端優(yōu)勢(shì)較弱。產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)的原因：營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)激素抑制假說(shuō)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說(shuō)(三)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性植物在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的前期，只有根、莖和葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，稱為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

到一定時(shí)期，植物才開(kāi)始分化花芽，隨后開(kāi)花結(jié)實(shí)進(jìn)行一系列生殖器官的生長(zhǎng)過(guò)程，稱為生殖生長(zhǎng)。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系：依賴關(guān)系對(duì)立關(guān)系第四節(jié)植物的組織培養(yǎng)

一、組織培養(yǎng)的概念和意義

二、組織培養(yǎng)的基本方法

三、組織培養(yǎng)的應(yīng)用將培養(yǎng)的器官、組織或細(xì)胞等植物材料稱為外植體(explant)。組織培養(yǎng)是指在人工控制的條件下，把植物體的一個(gè)器官、組織、或細(xì)胞置于一定的培養(yǎng)基中進(jìn)行生長(zhǎng)、分化的一種培養(yǎng)方法。植物細(xì)胞全能性totipotency

植物的每一個(gè)生活細(xì)胞都有全套的遺傳信息，在適當(dāng)?shù)臈l件下，能表達(dá)出來(lái)，長(zhǎng)成一個(gè)新的，與母體相似的完整植株。組織培養(yǎng)外植體器官培養(yǎng)組織培養(yǎng)細(xì)胞培養(yǎng)胚胎培養(yǎng)花藥培養(yǎng)原生質(zhì)體培養(yǎng)(莖尖：快繁和脫毒)克服雜種不育或遠(yuǎn)緣雜交不親和性單倍體植株組織培養(yǎng)二、組織培養(yǎng)的基本方法

1.培養(yǎng)基的配制

2.培養(yǎng)材料的選擇

3.材料的接種

4.在一定條件下的培養(yǎng)

1.培養(yǎng)基的配制大量元素微量元素碳源（蔗糖/葡萄糖）維生素（VB1必需；煙酸、B6、肌醇不是必需，但對(duì)生長(zhǎng)有促進(jìn)作用）生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)（生長(zhǎng)素；細(xì)胞分裂素）有機(jī)附加物(如椰子汁、酵母提取物等)2.培養(yǎng)材料的選擇

由于不同植物體或同一的不同組織和器官存在有生理差異，因此培養(yǎng)的難易程度相差很大。3.材料的接種

植物材料的消毒，常用的消毒劑有次氯酸鈉、氯化汞、過(guò)氧化氫、70%酒精等。無(wú)菌條件4.在一定條件下的培養(yǎng)：光照溫度光強(qiáng)度光照時(shí)間光質(zhì)培養(yǎng)條件三、組織培養(yǎng)的應(yīng)用1.快速繁殖2.培育脫毒苗3.選育新品種4.保存種質(zhì)5.藥用植物及次生代謝產(chǎn)物

的工業(yè)化生產(chǎn)第四節(jié)環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

一溫度二光照一、溫度

植物能生長(zhǎng)的最低、最適和最高溫度，稱植物生長(zhǎng)的溫度三基點(diǎn)。最低最適最高小麥0-5℃20-25℃30-38℃玉米5-10℃27-35℃40-45℃水稻8-12℃30-35℃38-42℃棉花10-12℃25-32℃40℃(一)溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響(二)、植物生長(zhǎng)發(fā)育的溫周期現(xiàn)象

將植物對(duì)季節(jié)或晝夜溫度變化的反應(yīng)稱為生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象。·晝夜溫差番茄植株的生長(zhǎng)速率植物在晝夜溫差大的條件下生長(zhǎng)較好。

二光照(一)植物光形態(tài)建成黃化現(xiàn)象或暗形態(tài)建成:

在黑暗下生長(zhǎng)的植物，不能長(zhǎng)成正常形態(tài)，而成為黃化幼苗的現(xiàn)象。

光調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、分化與發(fā)育的過(guò)程即植物的光形態(tài)建成。光通過(guò)對(duì)膜功能的影響、誘導(dǎo)基因表達(dá)等一系列反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞分化、結(jié)構(gòu)功能的變化，表現(xiàn)于組織和器官建成等形態(tài)變化。光形態(tài)建成或光控發(fā)育

環(huán)境光―――信號(hào)植物↓光受體―――接受信號(hào)↓↓―――信號(hào)傳導(dǎo)原初反應(yīng)↓↓↓－――選擇調(diào)控發(fā)育反應(yīng)植物光形態(tài)建成的過(guò)程植物的光受體

■紫外光－B受體：

接收280~320nm的紫外光。

光敏色素：接收紅光和遠(yuǎn)紅光信號(hào)。

隱花色素或藍(lán)光/紫外光－A受體：接收藍(lán)光和330~390nm的紫外光。不同類型電磁波的波長(zhǎng)、頻率、能量關(guān)系植物的光受體光敏色素藍(lán)光/紫外光－A受體UV-BR可見(jiàn)光譜紅外紫外(二)、光敏色素1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)及其基本性質(zhì)GarnerandAllard,1952發(fā)現(xiàn)

紅光、遠(yuǎn)紅光對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響（Borthwick,1952）處理種子萌發(fā)率％D8R98R＋FR54R＋FR＋R100R＋FR＋R＋FR43R＋FR＋R＋FR＋R99R＋FR＋R＋FR＋R＋FR54R＋FR＋R＋FR＋R＋FR＋R98吸收紅光和遠(yuǎn)紅光、而且可互相轉(zhuǎn)化的色素蛋白——光敏色素Bulter(1959)黃化玉米在發(fā)育反應(yīng)變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區(qū)域光敏色素含量高。分布分布廣泛，分生組織和幼嫩器官中含量較高。黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高。

溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白，由兩部分構(gòu)成：

基本結(jié)構(gòu)發(fā)色團(tuán):開(kāi)鏈的四吡咯環(huán)蛋白質(zhì):與色素分子以共價(jià)鍵相連生理?xiàng)l件下形成二聚體。光敏色素的合成

紅光吸收型Pr藍(lán)綠色遠(yuǎn)紅光吸收型Pfr黃綠色

光敏色素兩種形式Pfr型是生理活躍型PrPfr紅光遠(yuǎn)紅光Pr型：

660～665nmPfr型：

725～730nm吸收峰綠光是研究光敏色素的安全光代謝

2.光敏色素類型及其基因

類型編碼基因存在含量Pfr穩(wěn)定性作用PIPHYA黃化組織高低去黃化等PIIPHYB,C,D,E黃化組織綠色組織低高HIR等3.光敏色素的生理作用

種子萌發(fā)

膜電位和膜透性

彎鉤伸展

開(kāi)花的誘導(dǎo)

莖伸長(zhǎng)

花青素苷的合成

向光敏感性

葉片的感夜運(yùn)動(dòng)

葉片分化和擴(kuò)大

葉脫落

葉綠體發(fā)育、葉綠素合成

核酸、蛋白質(zhì)合成、酶的活性光敏色素控制的反應(yīng)4.光敏色素作用機(jī)制膜假說(shuō)

光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性和功能，從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。紅光－－Pfr增多質(zhì)子泵、離子通道K+

的跨膜流動(dòng)胞內(nèi)Ca2+

的變化2．基因調(diào)節(jié)假說(shuō)Pr光敏色素調(diào)節(jié)rhcS和cab基因轉(zhuǎn)錄的模式Rubisco小亞基SSUrbcS捕光色素蛋白LHCPCABPrPfr紅光胞質(zhì)中的調(diào)節(jié)蛋白激活核內(nèi)調(diào)節(jié)蛋白與LRE結(jié)合啟動(dòng)子啟動(dòng)，基因轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)子區(qū)存在光調(diào)節(jié)元件(LRE)(三)、藍(lán)光和紫外光反應(yīng)藍(lán)光/紫外光A受體（隱花色素）吸收藍(lán)光

(400～500nm)和近紫外光(330～390nm)結(jié)合核黃素或類胡蘿卜素的蛋白藍(lán)光反應(yīng)抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)的基因表達(dá)刺激向光性彎曲藍(lán)光反應(yīng)氣孔運(yùn)動(dòng)

紫外光B受體：吸收280～320nm波長(zhǎng)紫外光(UV-B)紫外光－B反應(yīng)

紫外光對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用引起植物的葉面積減小、莖伸長(zhǎng)抑制、作物產(chǎn)量下降，色素合成等。第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)一向性運(yùn)動(dòng)二感性運(yùn)動(dòng)三生物鐘——生命的內(nèi)源節(jié)奏

植物運(yùn)動(dòng)的分類與外界刺激的關(guān)系

?

向性運(yùn)動(dòng)(向光性、向重力性、向水性和向化性、向觸性)

?感性運(yùn)動(dòng)（感震性、感夜性、感溫性）運(yùn)動(dòng)機(jī)理

?

生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)

?

膨壓運(yùn)動(dòng)第一節(jié)向性運(yùn)動(dòng)

向性運(yùn)動(dòng):指植物器官對(duì)環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。按照刺激因素可分為:

向光性向重力性向觸性向化性向性運(yùn)動(dòng)包括三個(gè)基本步驟：

（1）感受刺激（2）信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（3）生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)朝向刺激方向的運(yùn)動(dòng)為“正向性”運(yùn)動(dòng)，背向刺激方向的運(yùn)動(dòng)為“負(fù)向性”運(yùn)動(dòng)一、向光性

向光性植物感受光信號(hào)刺激引起的彎曲生長(zhǎng)。（一）植物向光性現(xiàn)象

燕麥胚芽鞘的向光性作用光譜及核黃素和胡蘿卜素的吸收光譜

光的感受和信號(hào)傳導(dǎo)

1．作用光譜和光受體色素

藍(lán)光受體（隱花色素）黃素蛋白

2.光信號(hào)轉(zhuǎn)換

·Cholodny－Went模型：?jiǎn)蝹?cè)光照下，生長(zhǎng)素自頂端向背光側(cè)運(yùn)輸，背光側(cè)的生長(zhǎng)素濃度高于向光側(cè)，使背光側(cè)生長(zhǎng)較快而導(dǎo)致莖葉向光彎曲。單方向光引起玉米胚芽鞘生長(zhǎng)素側(cè)向再分布

推測(cè)，生物測(cè)定法所測(cè)出瓊脂塊中的刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)可能不單純是IAA，還可能包括生長(zhǎng)抑制物質(zhì)。

單側(cè)照光引起生長(zhǎng)抑制物質(zhì)在向光和背光側(cè)的不對(duì)稱分布，向光側(cè)生長(zhǎng)抑制物質(zhì)多于背光側(cè)，從而生長(zhǎng)受抑制。(二)、向重力性

向重力性：植物感受重力的刺激，在重力方向上發(fā)生生長(zhǎng)反應(yīng)的現(xiàn)象。

根具有正向重力性，莖葉具有負(fù)向重力性。根的向重力性

·根冠細(xì)胞的特殊淀粉體感受重力·產(chǎn)生和傳遞信息·生長(zhǎng)素的不均勻分布導(dǎo)致彎曲生長(zhǎng)

向重性運(yùn)動(dòng)的機(jī)理1.淀粉體感受重力根冠柱細(xì)胞中的特殊淀粉體（平衡石）起感受重力作用的淀粉體2．信號(hào)傳導(dǎo)·Ca2+

和CaM在向重力性反應(yīng)中起重要作用Ca2+對(duì)玉米根向重性反應(yīng)的影響3.生長(zhǎng)素的不均勻分布導(dǎo)致彎曲生長(zhǎng)ABC根冠分泌抑制劑對(duì)根彎曲的用根冠柱細(xì)胞中淀粉體向重力方向沉降對(duì)兩側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)產(chǎn)生不同的壓力，刺激Ca2+釋放Ca2+與CaM結(jié)合激活質(zhì)膜ATPaseCa2+和IAA不均勻分布，下側(cè)積累超適濃度IAA抑制下側(cè)生長(zhǎng)，根向下彎曲根垂直→水平感受重力皮層中柱皮層伸長(zhǎng)伸長(zhǎng)皮層中柱皮層生長(zhǎng)素抑制生長(zhǎng)生長(zhǎng)方向生長(zhǎng)方向根向重力性的Evans-Moore模型1.向水性和向化性植物感受環(huán)境中化學(xué)物質(zhì)不均勻分布而發(fā)生的生長(zhǎng)反應(yīng)。

根系花粉管2.向觸性單方向機(jī)械刺激引起的回旋生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。(三)、其他向性絲瓜的卷須運(yùn)動(dòng)使接觸一側(cè)和背側(cè)細(xì)胞的膨壓發(fā)生不同變化引起不均勻生長(zhǎng)也有認(rèn)為向觸性中的不均勻生長(zhǎng)同樣是由于IAA的不均勻分布所致。器官表皮細(xì)胞壁較薄，細(xì)胞原生質(zhì)膜受到機(jī)械刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位，迅速傳遞，影響離子和水的分布按照刺激的性質(zhì)可分為：

感震性；感夜性；感溫性；

感性運(yùn)動(dòng):

對(duì)環(huán)境刺激的反應(yīng)，與向性運(yùn)動(dòng)不同的是與刺激的方向無(wú)關(guān)，多數(shù)在特殊結(jié)構(gòu)部位的細(xì)胞膨壓發(fā)生變化，屬于膨壓運(yùn)動(dòng)；但也有生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)。二感性運(yùn)動(dòng)1、感震性由機(jī)械刺激引起的運(yùn)動(dòng)。觸摸對(duì)含羞草葉片的效應(yīng)。當(dāng)含羞草的葉片被觸摸時(shí)，小葉在1～2秒內(nèi)便向下彎曲，這是葉枕中運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中K+與Cl-大量運(yùn)動(dòng)的結(jié)果，同時(shí)也導(dǎo)致了膨壓的改變。?電信號(hào)的傳遞，誘發(fā)了感震性運(yùn)動(dòng)細(xì)胞感受刺激→動(dòng)作電位→

經(jīng)維管束傳遞至葉枕細(xì)胞→

H+

快速吸收導(dǎo)致膜電位變化而調(diào)節(jié)離子通道→細(xì)胞內(nèi)的K+

等快速流出→水分流出→細(xì)胞膨壓變化而萎縮→葉柄和小葉下垂閉合?化學(xué)物質(zhì)傳遞信號(hào)——膨壓素機(jī)制：捕蠅草的感震運(yùn)動(dòng)2、感夜性

植物接受光暗變化信號(hào)，引起葉片的開(kāi)合運(yùn)動(dòng)。

細(xì)胞受光的刺激→ATPase質(zhì)子泵活化→背側(cè)的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞泵出H+→建立跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度→驅(qū)動(dòng)對(duì)K+和Cl－的吸收，并產(chǎn)生部分有機(jī)酸來(lái)平衡電荷→細(xì)胞滲透勢(shì)下降→使水分流入，運(yùn)動(dòng)細(xì)胞膨脹而葉片展開(kāi)；K+在背、腹兩側(cè)細(xì)胞之間再分配，因而另一側(cè)運(yùn)動(dòng)細(xì)胞K+流出，水分丟失而曲縮。在白天，藍(lán)光和遠(yuǎn)紅光能使閉合的葉片展開(kāi)，由接受光變化的信號(hào)。光敏色素和藍(lán)光受體3、感溫性

由溫度變化引起器官兩側(cè)不均勻生長(zhǎng)的運(yùn)動(dòng)。

三生物鐘——生命的內(nèi)源節(jié)奏(一)、生命的節(jié)律現(xiàn)象(二)、近似晝夜節(jié)奏的一般特征

節(jié)奏

植物

葉片就眠運(yùn)動(dòng)豆科等許多植物