本章重點與難點植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收，離子的跨膜轉(zhuǎn)運；根系對礦質(zhì)元素吸收與同化；合理施肥的生理基礎(chǔ)。1第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第一節(jié)

植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收*第二節(jié)

根系對礦質(zhì)元素的吸收與運輸?shù)谌?jié)

葉片營養(yǎng)第四節(jié)

合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義

2第一節(jié)

植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收*一、植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類二、電化學(xué)勢梯度與離子轉(zhuǎn)移的關(guān)系和特點三、擴散作用與被動吸收四、主動吸收五、胞飲作用3一、

植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類

Essentialelements（Arnon&Stout，1939）：

（1）若缺乏該元素，植物生長發(fā)育受到限制而不能完成其生活史；（2）缺少該元素，植物會表現(xiàn)出專一的缺素癥，提供該元素可預(yù)防或消除此病癥；（3）該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。41.標(biāo)準(zhǔn)植物的必需元素essentialelements：大量元素macronutrients(≥0.1%DW):C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S（9種）;微量元素micronutrients(≤0.01%DW):Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni（8種）。5微量元素Beneficialelements:Na、Si、Co、Se、V。2.植物必需礦質(zhì)元素的生理作用

（1）是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分;

（2）作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動;

（3）起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等。67◆N

NH4+，NO3-ProteinsnucleicacidschlorophyllotherorganicmoleculesAGCTU◆P吸收形式：H2PO4-,HPO42-細(xì)胞質(zhì)、核的成分；植物代謝中起作用(通過ATP和各種輔酶)促進糖的運輸；細(xì)胞液中的磷酸鹽可構(gòu)成緩沖體系小麥缺P8◆K體內(nèi)60多種酶的活化劑；促進蛋白質(zhì)、糖的合成及糖的運輸；增加原生質(zhì)的水合程度，提高細(xì)胞的保水能力和抗旱能力；影響著細(xì)胞的膨壓和溶質(zhì)勢，參與細(xì)胞吸水、氣孔運動等。缺K9與植物的生殖有關(guān)，利于花粉的形成，促進花粉萌發(fā)、花粉管伸長、受精；與糖結(jié)合使糖帶有極性從而容易通過質(zhì)膜促進運輸；10◆B與蛋白質(zhì)合成、激素反應(yīng)、根系發(fā)育等有關(guān)；抑制植物體內(nèi)咖啡酸、綠原酸的合成。11促進光合作用參與生長素的合成酶活化劑參與蛋白質(zhì)的合成。鋅缺乏的植物常出現(xiàn)葉片的葉脈間黃化，這些區(qū)域呈現(xiàn)白綠色、黃色甚至白色，嚴(yán)重時幼葉變小，新梢節(jié)間變短。◆Zn3.作物缺素癥狀的診斷

一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。(1)化學(xué)分析診斷法(2)病癥診斷法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。缺乏N、P、Mg、K、Zn等時較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。(3)加入診斷法

根據(jù)以上初步診斷缺乏某元素后，加入該元素，如果病癥消失，就可確定致病的原因。12ThemostcommondeficienciesArethoseofnitrogen(N),potassium(K),andphosphorus(P)Phosphate-deficientHealthy/normalPotassium-deficientNitrogen-deficient13白菜缺磷油菜缺磷14二、

電化學(xué)勢梯度與離子轉(zhuǎn)移的關(guān)系和特點

細(xì)胞吸收不帶電荷的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度（concentrationgradient）。

帶電離子的跨膜轉(zhuǎn)移則是由膜兩側(cè)的電勢梯度（electricalgradient）和化學(xué)勢梯度（chemicalpotentialgradient）共同決定。電勢梯度與化學(xué)勢梯度合稱為電化學(xué)勢梯度（electrochemicalpotentialgradient）。15電化學(xué)勢梯度與離子轉(zhuǎn)移Nernstequation:ΔEn.j

=2.3RTzFCijCoj×lg-——————ΔEn.j

：離子j在膜內(nèi)外的電勢差（V);Cij/Coj:膜內(nèi)外j離子濃度的比值；R:氣體常數(shù)（8.31J.mol-1.K-1)；F:法拉第常數(shù)（96500J.V-1.mol-1)；Z

為

離子j所帶電荷數(shù)；T為熱力學(xué)溫度。16判斷離子跨膜轉(zhuǎn)運過程17指標(biāo)實測值理論值判斷測定Ci/CoΔEn（大）推算ΔEn主動內(nèi)運（陽離子）ΔEn（小）推算ΔEn主動外運測定ΔEnCi/Co（大）推算Ci/Co？Ci/Co（小）推算Ci/Co？Chemicalpotentialandthetransportofions三、

被動吸收(passiveabsorption)1單純擴散（simplediffusion）物質(zhì)從電化學(xué)勢較高的區(qū)域直接向電化學(xué)勢較低的區(qū)域轉(zhuǎn)移（netmovement）的現(xiàn)象；即物質(zhì)順其電化學(xué)勢梯度進行轉(zhuǎn)移的過程。2協(xié)助擴散（facilitateddiffusion）/易化擴散溶質(zhì)借助于膜轉(zhuǎn)運蛋白順化學(xué)勢梯度的跨膜轉(zhuǎn)運過程，速度快。19

參與協(xié)助擴散的膜傳遞蛋白/轉(zhuǎn)運蛋白(translocatorprotein)的類型：（1）通道蛋白（channelprotein）/通道（channel）/離子通道（ionchannel）依靠構(gòu)象改變允許離子通過;

選擇性：水和孔的大小及表面電荷等決定。

特點：被動轉(zhuǎn)運；離子擴散速率快（~106個/s~108個/s）

20ModelsofK+channelsinplants21（2）載體蛋白（carrierprotein）

載體（carrier）、傳遞體（transporter或porter）、透過酶（permease或penetrase）或運輸酶（transportenzyme）

載體蛋白與轉(zhuǎn)運的離子專一性結(jié)合形成復(fù)合物，依靠其構(gòu)象改變而將離子轉(zhuǎn)運至膜的另一側(cè)，具有選擇性。載體轉(zhuǎn)運的方式：

被動轉(zhuǎn)運（順電化學(xué)勢梯度進行，協(xié)同擴散）

主動轉(zhuǎn)運（逆電化學(xué)勢梯度進行，主動轉(zhuǎn)運）22Carrierprotein載體轉(zhuǎn)運的特點：

飽和效應(yīng)（saturationeffect）：

離子競爭性抑制(ioncompetitiveinhibition)：

載體轉(zhuǎn)運的速率：

104~105個/s，比運輸通道的速率低(1/100)。按載體轉(zhuǎn)運的方向性：單向傳遞體（uniporter）；

同向傳遞體（symporter）；

反向傳遞體（antiporter）等類型。24單向運輸載體模式圖—被動運輸(Fe2+/Zn2+/Mn2+/Cu2+)2526同向傳遞體反向傳遞體四、

主動吸收(activeabsorption)

質(zhì)子泵主要為存在于細(xì)胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP釋放的能量驅(qū)動H+的跨膜轉(zhuǎn)移

(初級主動轉(zhuǎn)運，primaryactivetransport)

，形成跨膜電勢，推動其他離子的跨膜轉(zhuǎn)運(次級共轉(zhuǎn)運,secondarycotransport)，是細(xì)胞主動吸收礦質(zhì)的主要方式。質(zhì)子泵（主宰酶，Masterenzyme）：pH穩(wěn)定、細(xì)胞的伸長生長、氣孔運動、種子萌發(fā)等

植物細(xì)胞利用代謝能逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)元素的過程。ATP酶（電致泵，在膜兩端形成電勢差）：由質(zhì)子泵(protonpump)和離子泵(ionpump)完成。

27

1.質(zhì)子泵的類型

(1)質(zhì)膜上的H+-ATP酶

作用：將H+從質(zhì)膜內(nèi)轉(zhuǎn)運到質(zhì)膜外(細(xì)胞間隙)。

受鄰位-釩酸鹽（ortho-vanadate）（磷酸根的類似物）的專一性抑制。①使細(xì)胞質(zhì)pH值升高；②使細(xì)胞壁酸化。（每傳遞1個H+，消耗1分子ATP）28(2)液泡膜上的H+-ATP酶該酶能將H+泵進液泡。不被釩酸鹽抑制，但能被硝酸鹽抑制；Cl-、Br-、I-等陰離子對此酶有激活作用。

H+/ATP計量為2～3。29

(3)線粒體膜上的H+-ATP酶

30將膜間隙H+回流基質(zhì)合成ATP，或逆反應(yīng)（水解ATP）將H+轉(zhuǎn)移到膜間隙。H+/ATP計量為2～3。

(4)葉綠體膜上的H+-ATP酶其H+/ATP計量約為3，酶活性受疊氮化鈉（NaN3）的抑制。322.次級共轉(zhuǎn)運（secondaryactivetransport）3.離子泵/鈣泵(Ca2+-ATPase)

質(zhì)膜上的Ca2+-ATPase催化膜內(nèi)側(cè)的ATP水解放能，驅(qū)動胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞或泵入液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

其活性依賴于與ATP和Mg2+的結(jié)合，又稱Ca2+,Mg2+--ATPase。33Overviewofthevarioustransportprocesses五、

胞飲作用

細(xì)胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過程稱為胞飲作用（簡稱胞飲）。35屬于非選擇性吸收方式。第二節(jié)

根系對礦質(zhì)元素的吸收與轉(zhuǎn)運一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點二、根系吸收礦質(zhì)元素的過程三、外界條件對根部吸收礦質(zhì)的影響四、礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運與分配36一、

根系吸收礦質(zhì)元素的特點1．對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收

相關(guān):

礦質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收礦質(zhì)也越多。

獨立:

植物吸水與吸收礦質(zhì)并不呈比例，即植物對某些離子吸收多，而對另外一些離子卻吸收少。372．離子的選擇性吸收

離子的選擇性吸收（selectiveabsorption）即植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不成比例的現(xiàn)象。

①植物對同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的。例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅。

②植物對同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收不同。

38

生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）：根系對陽離子的吸收大于對陰離子的吸收，較多的H+從根表面進入土壤溶液，而使土壤溶液變酸。如(NH4)2SO4等大多數(shù)銨鹽。

生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt）：根系對陰離子的吸收大于對陽離子的吸收，較多的OH-和HCO3-從根表面進入土壤溶液，使土壤溶液變堿。如NaNO3或Ca(NO3)2等。

生理中性鹽（physiologicallyneutralsalt）：根系對陰、陽離子的吸收速率相似，土壤溶液的酸堿性不發(fā)生明顯變化。如NH4NO3。393．單鹽毒害和離子對抗

只含有一種鹽分的溶液稱為單鹽溶液（singlesaltsolution）。植物培養(yǎng)在單鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象即為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。

原因：植物在單鹽溶液中，吸收陽離子過多過快引起的毒害，一般陰離子的毒害作用不顯著。40

在單鹽溶液中若加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現(xiàn)象就會減弱或消除。離子間相互消除毒害的作用叫做離子對抗或離子頡頏（ionantagonism）。

一般元素周期表中不同族金屬元素的離子之間才具有對抗作用。例如Na+或K+可以對抗Ba2+或Ca2+。植物必需的各種元素按一定比例、一定濃度組成的溶液，對植物生長發(fā)育有良好作用而無毒害的溶液稱為平衡溶液（balancedsolution）。土壤溶液？

41二、

根系吸收礦質(zhì)元素的過程

1.離子在根細(xì)胞表面的吸附

根細(xì)胞通過交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附（exchangeabsorption）。

a:通過土壤溶液與土粒間進行離子交換b：根與土粒的接觸交換42432.離子進入根內(nèi)部

①質(zhì)外體途徑

表觀自由空間（apparentfreespace，AFS）/相對自由空間(relativefreespace，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%~14%。②共質(zhì)體途徑內(nèi)皮層―→

導(dǎo)管主動運輸為主，也可進行擴散性運輸，但速度較慢。443.離子進入導(dǎo)管離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進入導(dǎo)管。被動擴散？主動轉(zhuǎn)運？45礦質(zhì)元素的運輸：動力：蒸騰作用通道:導(dǎo)管46三、

外界條件對根部吸收礦質(zhì)的影響2.土壤通氣狀況

3.土壤溶液的濃度

47

1.土壤溫度

4.土壤溶液的pH值

（1）直接影響根系的生長：

（2）影響土壤微生物的活動：

（3）影響土壤中礦質(zhì)的可利用性：

土壤過酸，磷、鉀、鈣、鎂等易淋失，造成鋁、鐵、錳等毒害；土壤過堿，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等易形成不溶物氫氧化物，有效性降低;

48pH值6-7時養(yǎng)分有效性較高。49

5.土壤水分含量

8.土壤中離子間的相互作用

相互競爭：如Br、I對Cl有競爭;鉀、銣和銫三者之間互相競爭;

相互促進：如P可促進N、K的吸收。6.土壤顆粒對離子的吸附

7.土壤微生物

50四、

礦質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸1.運輸形式

N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺上運，少量以NO3-上運；

P：以正磷酸鹽或有機磷化合物運輸；

S：以SO42-或少量以甲硫氨酸(Met)運輸；金屬元素：以離子狀態(tài)運輸。51運輸途徑和速度

根部吸收的礦質(zhì)一般以離子形式通過導(dǎo)管向上運輸；運輸速度為30～100cm?h–1。

韌皮部也具有運送礦質(zhì)的能力，其中以K、P最多。

葉片吸收的礦質(zhì)可向下或向上運輸，運輸途徑主要是韌皮部。523.礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配

可參與再循環(huán)的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，以氮、磷最為典型。不能參與循環(huán)的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型。可再利用元素的缺素癥狀首先出現(xiàn)的部位？不可再利用元素缺素癥狀首先出現(xiàn)的部位？53氮素同化（Nitrogen

synthesis）NitrogennutritionofplantsAtmosphereN2SoilN2N2Nitrogen-fixing

bacteriaOrganicmaterial(humus)NH3

(ammonia)NH4+

(ammonium)H+

(Fromsoil)

NO3–

(nitrate)Nitrifying

bacteriaDenitrifying

bacteriaRootNH4+SoilAtmosphereNitrateand

nitrogenous

organic

compounds

exportedin

xylemto

shootsystemAmmonifying

bacteria3.硝化細(xì)菌2.氨化細(xì)菌4.脫氮細(xì)菌1.固氮細(xì)菌氨FertilizerIrrigationAtmosphericdeposition（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽這一過程是在細(xì)胞質(zhì)中進行的，催化這一反應(yīng)的硝酸還原酶（NR)為鉬黃素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，還原力為NADH+H+。

（1）硝酸鹽還原

NRNIR誘導(dǎo)酶（適應(yīng)酶）：是指植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質(zhì)(如底物)的影響下，可以形成這種酶。（2）亞硝酸鹽還原為氨

NO3-還原為NO2-后，NO2-被迅速運進質(zhì)體即根中的前質(zhì)體或葉中的葉綠體，并進一步被亞硝酸還原酶（NiR）還原為NH3或NH4+。NO2-+6Fdred(Fe2+)+8H+→NH4++6Fdox(Fe3+)+2H2ONIRFdred：光合磷酸化（葉片）或PPP途徑（根系）葉中硝酸的還原DT.雙羧酸運轉(zhuǎn)器；FNR.FdNADP還原酶；MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.Fd還原系統(tǒng)根中的硝酸還原NT：硝酸運轉(zhuǎn)器（3）氨的同化

①谷氨酰胺合酶（GS)；②谷氨酸合酶(GOGAT)；③天冬酰胺合酶(AS)；④轉(zhuǎn)氨酶(AT)；⑤PEP羧化酶(PEPC)

第三節(jié)

葉片營養(yǎng)

植物地上部分對礦物質(zhì)的吸收稱為根外營養(yǎng)。地上部分吸收礦質(zhì)的器官以葉片為主，也稱葉片營養(yǎng)（foliarnutrition）。

60根外施肥的優(yōu)點：快速、高效。

(1)補充作物生育后期根部吸肥不足；(2)避免土壤對養(yǎng)分的固定(如P、Mn、Zn、Ca等)；(3)補充微量元素，效果快，用藥省；(4)干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng)可補充。61離子角質(zhì)層外連絲質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)葉脈韌皮部第四節(jié)

合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義一、作物的需肥特點

*二、合理施肥與作物增產(chǎn)62一、

作物的需肥特點1.不同作物對礦質(zhì)元素的需要量和比例不同

作物類型和生產(chǎn)目的：禾谷類:塊根、塊莖:葉菜類:豆科：油料作物：63作物在不同生育期對礦質(zhì)的吸收情況不同

一般植物吸收礦質(zhì)的數(shù)量與其生長速度和個體大小相一致。

植物對元素缺乏的敏感性并不與需肥總量完全一致。如幼苗期對礦質(zhì)的總量需求不大，但對元素缺乏很敏感。將作物對缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時期稱為需肥臨界期（或植物營養(yǎng)臨界期）。64

將礦質(zhì)元素發(fā)揮最大增產(chǎn)效果時期稱為營養(yǎng)最大效率期或最高生產(chǎn)效率期。

以收獲種子和果實為目的作物，其營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。

水稻、小麥、玉米：幼穗形成時期；

大豆、油菜：開花期。65不同施肥時期的氮肥吸收速率二、

合理施肥與作物增產(chǎn)（討論）施肥增產(chǎn)的原因：間接效應(yīng)。如何提高作物對養(yǎng)分的利用效率？67本章內(nèi)容提要（1）

植物對礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運和利用(同化)是植物礦質(zhì)營養(yǎng)的基本內(nèi)容。植物完成生活史必須9種大量元素和8種微量元素。植物必需礦質(zhì)元素的生理作用概括起來有四個方面：①是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；②參與調(diào)節(jié)酶的活動；③起電化學(xué)作用和滲透調(diào)節(jié)作用。④細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使。植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收有被動吸收、主動吸收和胞飲作用等三種方式。68本章內(nèi)容提要（2）

根系是植物體吸收礦質(zhì)元素的主要器官，吸收礦質(zhì)的過程式交換吸附。根系對礦質(zhì)元素吸收具有相對性、選擇性且離子之間存在相互作用。土壤條件(溫度、通氣狀況等)是影響根系吸收礦質(zhì)元素的主要因素，礦質(zhì)主要通過木質(zhì)部運送到地上部。植物地上部分也可吸收礦質(zhì)元素。礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)決定了其循環(huán)利用程度，也決定了缺素癥表現(xiàn)的差異。69本章內(nèi)容提要（3）

合理施肥的增產(chǎn)作用主要是間接效益，即通過無機營養(yǎng)改善光合作用的結(jié)果。

合理施肥應(yīng)遵循作物的需肥特點，根據(jù)作物特性、生產(chǎn)目的、生育期等情況，結(jié)合土壤肥力與作物營養(yǎng)指標(biāo)(形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo))進行施肥，以實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)目標(biāo)。70本章重點1．必需元素及其主要的生理功能；2．細(xì)胞吸收礦質(zhì)的特點及機理；3．根系吸收礦質(zhì)的特點；4．合理施肥與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。71