第三章.玉米育種的種質二、玉米起源的理論假說一、玉米的近緣親屬三、玉米的進化分類四、CIMMYT的種質研究和改良工作五、玉米育種種質利用的現狀一、玉米的近緣親屬(一)植物學分類概況玉米屬于禾本科(Gramineae)玉蜀黍族的玉蜀黍屬玉蜀黍族玉蜀黍屬(ZeamaysL.)摩擦禾屬(TripsacumL.)薏苡屬(CoixL.)多裔黍屬(PolytocaR.B.r.)流蘇果屬(ChionachneR.B.r.)硬皮果屬(SchlerachneR.B.r)三裂果屬(TrilobachneHenr.)雌雄同株單性花▼玉蜀黍屬(ZeamaysL.)

玉米最近的近緣種是大芻草,雜交親和,2n=20二者重疊分布區域，發生天然雜交，通過漸滲作用在各自的類型中發現對方類似的某些特性個體大芻草頂端著生雄性花絮,葉腋著生混合花絮早期的分類中,大芻草稱為類玉蜀黍

1967年,Wilkes將玉蜀黍分類玉蜀黍亞屬栽培玉米種2n=20

類玉蜀黍亞屬墨西哥玉米種2n=20

多年生玉米種2n=401979年,Iltis發現多年生大芻草2n=20玉蜀黍屬玉蜀黍亞屬(玉米種)栽培玉米亞種墨西哥玉米亞種小穎玉米亞種繁茂亞屬繁茂玉米種多年生玉米種(2n=40)二倍體多年生玉米種小穎變種huetenangenesis變種大芻草1980年Iltis＆Doebley提出了新的分類系統一年生大芻草分蘗多多年生大芻草此分類系統受細胞學、分子遺傳學及生物化學的證據支持，是比較合理的分類Doebley

×漸滲雜交基因轉移(二)近緣屬對玉米改良的貢獻增加玉米的遺傳變異水平增強雜種優勢傳遞抗性基因誘變源效應誘變源效應:

Mangelsdorf將決定玉米與大芻草的4個主要大芻草染色體區段導入玉米自交系A158,產生穩定與不穩定突變,頻率高于X射線誘發突變率,一種種子缺陷型突變,在后代中的分布呈5個峰,后又增導6,7,8,9,10個峰,最多不超過10個.產生變異原因:大芻草與玉米染色體不完全相同,后代可能產生染色體重排;轉座子的作用啟示育種者利用大芻草與玉米雜交可向玉米傳遞在玉米群體中不具有的而在大芻草中存在的能引起雜種優勢的有利基因增加玉米的生產力增強玉米對環境的適應性二倍體多年生大芻草抗MCMV,MCDV,MSV,玉米從矮病等1、2、摩擦禾（海岸巖石上的雜草）的用途(2n=36,54,72,90,108)與玉米、大芻草生殖隔離，遺傳變異大，采用特殊授粉方法(1931,Reeves&Mangelsdorf),可獲得耐旱生理基因及抗病蟲基因（玉米根螟,抗縊管蚜,抗玉米普通銹病等,

例如抗大斑病Ht3基因由佛羅里達摩擦禾轉育到玉米中）二、玉米起源的理論假說19世紀以來，玉米起源的理論假說五種:1、有稃玉米理論1829,法國人Saint-Hilaire2、共同祖先理論

1906年Montgomery認為玉米與大芻草起源于同一共同的野生祖先

1918年,Weatherwax認為玉米、大芻草、摩擦禾起源于一共同的野生祖先,是一野生祖先趨異進化的產物1939年,Reeves＆Mangelsdorf根據這些考古學事實提出“三成分”理論,分為三部分組成有稃玉米玉米摩擦禾×

大芻草×現代玉米①②③

3、“三成分”理論

墨西哥Tehuacan發現的穗軸距現在8500年前

Tehuacan坑洞發現的玉米馴化及進化過程為:

野生型→早期栽培類型→早期類摩擦禾類型→晚期類摩擦禾類型→光滑的爆裂型→馬齒型4、野生玉米----多年生大芻草起源理論

1979年,Wilkers＆Mangelsdorf推測現代玉米是由野生玉米于多年生大芻草雜交產生的5、大芻草理論19世紀70年代,Ascherson提出玉米起源于大芻草1896年,Harshberger提出兩個假設:玉米由大芻草與一個已滅絕的物種雜交起源玉米由野生大芻草與大芻草的一個栽培宗雜交大芻草玉米籽粒由果合包被籽粒裸露雌花絮有兩列雌小穗雌花絮有多列雌小穗植株分蘗,有多個雌花絮植株單稈,一個粗大果穗大芻草與現代玉米的三個關鍵形態差異

從野生植物到栽培作物關鍵形態性狀的進化ModernInbredsEvolutionaryGeneticsofMaizeDomesticatedfromZeamaysssp.parviglumisSingledomesticationeventinMexicanhighlands6,000~9,000yearsagoPlantarchitecturee.g.tb1Seedcoate.g.tga1Doebleyetal.(1997)Nature386:485-488Matsuokaetal.(2002)PNAS99:6080-6084Wangetal.(2005)Nature436:714-719

SelectionTeosinteModernInbredsLandracesTheBottomLineforDiversityTeosintesMaizeLandracesMaizeInbredLines

UnselectedGeneDomesticationGeneImprovementGenePlantBreedingDomesticationInwhichcategorydothegenesresponsibleforYOURtraitbelong?2-4%(~1200)ofmaizegenes

haveundergoneselectionSelectionScreensVerylowgeneticdiversityGenesthatcontributetoagronomictraitshavebeentargetsofselectionNATUREVo43625August2005Architectureoffloralbranchsystemsinmaize三、玉米的進化分類(一)玉米的群(類型)

最早對栽培玉米進行分類的是1899年的Sturtevent

根據胚乳質地類型將玉米分為6個group1909年,Collins加入糯質型,庫列索夫＆科茹霍夫增加一個半馬齒型1933年,庫列索夫按胚乳質地類型及稃殼的有無將栽培玉米分為8個group玉米類型特點

硬粒型籽粒近圓形,堅硬,飽滿有光澤,籽粒四周和頂部為角質胚乳，中間少量粉質.馬齒型籽粒扁平,中間和頂部為粉質,兩側為角質胚乳。籽粒脫水后頂部凹陷，呈馬齒狀。

甜質型籽粒幾乎全部為角質透明胚乳，含糖量高，品質優良，脫水后皺縮。

爆裂型籽粒小，堅硬，光滑，頂部尖或圓形。胚乳幾乎全部由角質淀粉組成，加熱后有爆裂性,分為米粒型＆珍珠型粉質型果穗和子粒形狀與硬粒型相似，胚乳全由粉質淀粉組成，質地較軟，外表無光澤有稃型每個子粒由長大的稃片包住，是一種原始的類型。甜粉型籽粒上部為甜質型角質胚乳,下部為粉質胚乳糯質型（蠟質型）又名蠟質種。果穗較小。子粒不透明，無光澤，胚乳粘性,全為支鏈淀粉,碘液檢驗呈褐紅色。半馬齒型是硬粒型和馬齒型玉米的中間類型，角質胚乳比硬粒型少，比馬齒型多，頂部凹陷程度小。九種玉米類型及其特點硬粒型馬齒型馬齒型半馬齒型半馬齒型彩糯糯質型甜質型爆裂型有稃型馬齒型甜質型硬粒型爆裂型粉質型有稃型1942年,Anderson＆Cutler對玉米各品種間的差異進行分類提出宗的分類方法研究玉米的自然關系

對玉米宗的劃分通過形態學、細胞學、生理＆遺傳學的比較研究進行的

經過40-60年代的研究，全世界玉米被劃分為250個宗，經歸并為150個宗，其中130個在美洲，11個在歐洲，其余的在亞洲＆其他地方(二)玉米的宗(race)1、宗的定義:一個群帶有足夠多的共同特征特性而使它們能作為一群而辨別的相關的個體

遺傳學上,宗是一群帶有大量相同基因的個體TuxpenoTuson熱帶海岸硬粒(CoastalTropicalFlint)古巴硬粒(CubanFlint)CatetoChandelle海地黃粒(HaitianYellow)ETO玉米帶馬齒種(CornBeltDent)蘇灣一號(Suwan1)在玉米育種上開發并廣泛利用的宗:1.墨西哥、中美洲低地:商業上馬齒型玉米變異中心2.南美洲北緣＆加勒比海的群島:熱帶半硬粒變異中心3.危地馬拉山地:長穗硬粒玉米變異中心4.安底斯山脈中部高海拔地區:籽粒排列,穗軸植株顏色籽粒大小的變異中心5.安底斯山脈北部＆中部以東亞馬遜盆地＆四周的洼地單一的粉質類型(Coroico類型)的分布中心6.美國東北部:生產玉米帶馬齒種7.加勒比海到大西洋沿岸一帶:分布古巴＆阿根廷硬粒種玉米起源于美洲,美洲是玉米的變異中心幾個在經濟上重要的變異中心如下:美國的北方硬粒種＆玉米帶馬齒種是目前全世界溫帶玉米育種利用的最重要的玉米種質墨西哥馬齒種、熱帶半硬粒玉米、古巴、阿根廷硬粒種是全世界熱帶玉米育種利用的最重要種質熱帶玉米四CIMMYT(國際玉米小麥改良中心)的種質

研究和改良工作1、創建基因庫(保存種質):研究150個race及其親本根據育種需要,選擇最有代表性的有利用價值的種質群體,通過一定的方式雜交,連續重組,建成基因庫或genepool(核心種質,代表絕大多數的遺傳變異)至1979年,共組建27個庫適應熱帶高海拔區的7個(pool1-pool7)適應熱帶低海拔區的12個(pool8-pool26)適應亞熱帶,溫帶地區的8個(pool27-pool34)2、合成高級群體(發放育種群體):利用基因庫中最優良家系,多次重組而成Pool24(熱帶晚熟白馬牙)家系→最優54個家系→population(Texpeno)發放pool,pop,line,各個國家自行選系組配雜交種或作為開放授粉品種應用3、選育