第二部分種群生態學（二）Populationecology李云凱5.生物種及其變異與進化

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種群及其基本特征

5生物種及其變異與進化

5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與選擇5.3物種形成6

生活史對策7種內與種間關系5.生物種及其變異與進化對種群的遺傳結構、進化機制和物種形成的研究是緊密結合種群遺傳學的當前種群生態學研究的另一主要方面。種內個體的基因型（決定特定性狀的同源染色體上的基因組合稱為基因型）和表現型（具有特定基因型的個體，在一定環境條件下所表現出來的形狀特征的總和）的構成及其代間傳遞過程中發生的變化，反映了種群的質的特征，并與其數量動態密切相關。5.生物種及其變異與進化

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種群及其基本特征

5生物種及其變異與進化

5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與選擇5.3物種形成6

生活史對策7種內與種間關系5.1生物種（Species）的概念林奈物種：形態相似，可自由交配，產生可育后代。物種是不變的、獨立的，種間無親緣關系。達爾文物種：物種是可變的，種間有親緣關系。人為劃分的分類單位。現代：具有形態相似性與遺傳相似性的種群。種內形態和遺傳相似性大于種間的相似性，承認種間和種內都存在差異。Mayer(1982)提出，物種是由許多群體組成的生殖單元（在自然界與其它單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。5.1生物種（Species）的概念生殖隔離是生態學（生物學）對物種進行區分的可靠標準，但分類學、古生物學需要其他可行的標準。5.1生物種（Species）的概念生物種的特點：①生物種不是按任意給定的特征劃分的邏輯的類，而是由內聚因素（生殖、遺傳、生態、行為、相互識別系統等）聯系起來的個體的集合。②物種是一個可隨時間改變的個體的集合。③物種是生態系統中的功能單位。5.生物種及其變異與進化

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種群及其基本特征

5生物種及其變異與進化

5.1生物種的概念

5.2種群的遺傳變異與選擇5.3物種形成6

生活史對策7種內與種間關系5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因(gene)：基因是帶有可產生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。基因是成對結構，由兩個等位基因構成（種群中可能有兩對以上），每一等位基因來自一條同源染色體。兩個等位基因如果相同為純合的，不同為雜合的，雜合的基因可以共顯性，更多的是僅一個基因為顯性，另一個為隱性。基因庫(genepool)：種群內所有個體基因的總和構成基因庫。如果染色體一個座位上有兩對或多對等位基因，則基因庫是多型的、表現型是多態的。5.2.1基因、基因庫和基因頻率哈代－魏伯格定律(Hardy-Weinberglaw)

是指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩定不變。這種狀態稱為種群的遺傳平衡狀態。

5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.2.1變異變異是自然選擇、進化的基礎，也是進化的結果。種群內的變異包括遺傳物質的變異、基因表達的蛋白質（特別是酶）的變異和表現型的數量性狀的變異。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.2.2自然選擇種群中不同基因型的適合度W不同，各基因型的適合度除以其中最大的適合度即為相對適合度。相對適合度的極差即為選擇系數（selectivecoefficient），選擇系數越大，自然選擇強度越大。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.2.3遺傳漂變遺傳漂變由于某種隨機因素，某一等位基因的頻率在群體（尤其是在小群體）中出現世代傳遞的波動現象稱為遺傳漂變（geneticdrift)。遺傳漂變的強度決定于種群大小，用1/N作為遺傳漂變的指標。種群數量越大，遺傳漂變越弱。自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力，如果其中一個強度是另一個的10倍以上，一般可忽略另一個的作用。

自然選擇遺傳漂變進化動力學說中性說：認為遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引起的，不包括自然選擇。強調，突變產生的等位基因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進化中，自然選擇幾乎不起作用。篩選選擇說：遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的綜合作用。認為多數突變是有害或中性的，有益的很少，自然選擇使有害的突變減少或消失，允許其它的存在。平衡選擇說：認為遺傳變異完全是自然選擇的結果。5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應許多生物,特別是動物進入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批個體死亡第二年春季,又由少量的殘存個體繁衍增多。因此，后代基因頻率會隨著殘存個體基因頻率的變化而變化,這就形成了冬季數量減少的遺傳瓶頸,叫做瓶頸效應。北方象海豹：19世紀90年代因過捕數量降到20頭，現在又增長到了30000頭，但遺傳變異水平很低。

建立者效應：一個大種群中部分個體遷移到另一個地區,并且與原來的種群相隔離。這些個體建立的新種群,其基因頻率與原來大種群的就不一定相同。新種群的基因頻率取決于開始遷移個體的基因型,而不管它們在選擇上是否有利。這就是建立者效應(也叫奠基者效應),它是遺傳漂變的另一種形式。5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應5.2.4表型的自然選擇模型個體水平自然選擇：1.

穩定選擇：環境條件對靠近種群數量分布中間的個體有利，“淘汰”兩側的極端個體，選擇屬于穩定型的。如出生體重3.3kg。2.定向選擇：當選擇對群數量分布一側的“極端”個體有利時，種群的平均值向這一側移動。這可能是基因型變化最快的一類。大部分人工選擇。3.分裂選擇：當選擇對群數量分布兩側的“極端”個體有利時，“中間”個體被淘汰，使種群分成兩部分。5.2.4表型的自然選擇模型其他生物水平的選擇1.配子選擇：自然選擇作用于配子，從而影響基因頻率。2.親屬選擇：個體行為有利于提高其親屬的適合度，親屬個體具有某些相同的基因，自然選擇表現為親屬選擇。（多與利他行為有關）3.群體選擇：如果種群表現為不連續的小群，自然選擇可以在小群間發生。4.性選擇：在個體間競爭配偶中，由于優勢雄性能獲得更多的交配機會，從而使有利于繁殖競爭的特征在后代中不斷強化發展。5.生物種及其變異與進化

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種群及其基本特征

5生物種及其變異與進化5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與選擇

5.3物種形成6

生活史對策7種內與種間關系5.3.1物種形成及其過程地理物種形成學說1.地理隔離：通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。2.獨立進化：兩個彼此隔離的種群適應于各自的特定環境而分別獨立進化。3.生殖隔離機制的建立：兩種群間產生生殖隔離機制，即使兩種群內個體有機會再次相遇，彼此間也不再發生基因流，因而形成兩個種，物種形成過程完成。繁殖隔離機制1.交配前或合子前隔離機制阻止雜合子形成（a）生態或生境隔離（b）季節或時間隔離（c）性隔離。（d）機械隔離。（e）不同傳粉者隔離。（f）配子隔離。2.交配后或合子隔離機制降低雜合體的生存力或繁殖力（g）雜種不存活。（h）雜種不育。（i）雜種受損。5.3.2物種形成的方式

5.3.2.1異域性物種形成：（1）通過大范圍的地理分割，兩個種群各自演化，形成生殖隔離機制。（2）通過種群中少數個體從原始種群中分離出去，到達他地并經地理隔離和獨立演化而成新種。5.3.2物種形成的方式5.3.2.2鄰域性物種形成：分布區很廣的物種，邊緣地區環境不同引起次群分化、獨立，雖然沒有隔離屏障，也能成為基因流動的障礙，經自然選擇，逐漸形成生殖隔離的新種。5.3.2.3同域性物種形成：在母種群分布區內部，由于生態位的分離，逐漸建立若干子群，子群間由于逐步建立的生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。物種形成的特點動物行為隔離在物種形成中起重要作用。植物易形成多倍體，并通過多倍體自發產生新種。比動物易產生雜種后代，雜種能育性高，且不育雜種可通過營養繁殖而廣布。島嶼：易于形成特有種。

適應輻射：

由一個共同祖先起源，在進化過程中分化成許多類型，適應于各種生活方式的現象。加拉帕戈斯群島達爾文雀思考練習題

1.名詞解釋：生物種基因庫基因頻率哈溫定律

適合度自然選擇遺傳漂變適應輻射2.簡述各進化動力學說的觀點。3.個體水平上自然選擇的類型有哪些？4.自然選擇可能發生在生物學的哪些水平上？5.物種的形成過程一般分為哪幾步？6.簡述物種形成的方式和特點。7.查閱有關生物種群遺傳漂變、自然選擇、物種形成等方面的研究文獻，總結其主要結論。

9、青少年是一個美好而又是一去不可再得的時期，是將來一切光明和幸福的開端。。4月-254月-25Saturday,April5,202510、人的志向通常和他們的能力成正比例。23:56:3123:56:3123:564/5/202511:56:31PM11、夫學須志也，才須學也，非學無以廣才，非志無以成學。4月-2523:56:3123:56Apr-2505-Apr-2512、越是無能的人，越喜歡挑剔別人的錯兒。23:56:3123:56:3123:56Saturday,April5,202513、志不立，天下無可成之事。4月-254月-2523:56:3123:56:31April5,202514、古之立大事者，不惟有超世之才，亦必有堅忍不拔之志。05四月202511:56:31下午23:56:3