園藝植物遺傳育種第一章

緒論第二章經典遺傳與細胞質遺傳第三章數量遺傳第四章園藝植物種質資源與引種馴化第五章選擇育種第六章有性雜交育種第七章雜種優勢利用第八章誘變育種第九章現代生物技術育種第十章新品種的審定與推廣繁育實訓1-15第七章雜種優勢利用7.1雜種優勢的概念、遺傳解釋及利用概況

7.1.1概念7.1.2遺傳解釋

7.1.3雜種優勢的利用概況7.2雜種優勢的度量方法

7.2.1超中優勢7.2.2超親優勢7.2.3超標優勢7.2.4離中優勢（平均顯性度H／D）7.3雜種優勢的固定7.4雜種優勢利用的程序

7.4.1選育優良自交系7.4.2配合力測定7.4.3自交系間配組方式的確定7.4.4品種比較試驗、生產試驗和區域試驗7.5雜種種子的生產

7.5.1人工去雄制種法7.5.2利用苗期標記性狀的制種法7.5.3利用化學去雄劑的制種法

7.6自交不親和性及其利用

7.6.1自交不親和性的遺傳機制7.6.2選育自交不親和系的方法7.6.3利用自交不親和系制種的方法7.6.4自交不親和系的繁殖方法7.6.5利用自交不親和系制種的優、缺點及改進辦法7.7雄性不育系及其利用

7.7.1雄性不育系的選育7.7.2利用雄性不育系生產一代雜種

練習與思考

本章小結知識目標●了解雜種優勢的固定方法●理解雜種優勢的度量方法●理解親本配合力的測定方法●理解自交不親和的機制●掌握雜種優勢利用方法●掌握雜種種子生產技術●掌握自交不親和系和雄性不育系的選育及利用的相關方法能力目標●能估算雜種優勢和親本的配合力●能實施雜種制種工作●能利用雜種優勢解決良種來源7.1雜種優勢的概念、遺傳解釋及利用概況兩個不同基因型的親本雜交所產生的雜種F1

的植株在生長勢、生活力、繁殖能力、抗逆性、產量、品質等方面的性狀比雙親優越的現象，稱為雜種優勢（heterosis）。雜種優勢表現的程度不同，其組合表現也不同，其優勢有強有弱，有正有負。必須指出的是，不是所有雜種一代都存在雜種優勢；另外，同一組合（同一雜種F1）在不同環境條件下種植，優勢的表現也不同，這是環境因子與基因互作的結果。7.1.1概念與雜種優勢相對應的是自交衰退，自交衰退也是生物界普遍存在的現象。對于異花授粉植物來說，一般自交后都會發生不同程度的衰退，衰退的程度因種類不同而不同，如十字花科蔬菜衰退較快，而西瓜、甜瓜等瓜類作物則衰退較慢。在自交的初期階段衰退較快，隨著自交代數的增加，衰退有變慢的趨勢。而自花授粉植物在長期的進化過程中，不適應自交的植株已被自然淘汰。因此自交衰退不明顯或基本上不衰退。自交衰退是與基因的純合化同時產生的，自交后代群體中的純合率可用下式估算：式中，r代表自交代數；n代表異質基因數。雜交使基因雜合化，產生雜種優勢。基因雜合后為什么能產生雜種優勢？生理學家認為是雜合性引起生理刺激所致，遺傳學家也有不同的解釋，但迄今仍未有一個較為完善的解釋。（１）顯性假說（dominancehypothesisｄ）由BruceＡＢ等（1910）提出，經JonesＤＦ（1917）及其后的學者補充發展而成。其基本理論認為，優勢來源于等位基因間的顯性效應和非等位基因間這些顯性效應的累積作用。這種假說認為顯性基因對生長有利或效力較高，隱性基因有害或效力較低。雜交雙親的某些有利顯性基因相互掩蓋了對方的不利隱性等位基因，從而使雜種獲得多于任何一個親本的有利顯性基因，因而表現出雜種優勢。就控制某一性狀的各個非等位基因間的相互關系來講，它們的效應可能是相加的、相減的、互補的或互制的，其中對優勢最起作用的是互補作用。例如，有人用豌豆的一個節間長的品種與一個節數多的品種雜交，結果F1

比任一親本產量都高。7.1.2遺傳解釋顯性學說認為，等位基因之間的關系著重在于基因本身的效應值和相對表現力，只要A的效應值高，并對a有壓倒的表現力，則Aa

就等于或接近于AA。所以該學說認為，等位基因的雜合或雜合性本身，對優勢的表現并不重要，雜交主要是為了使F1在較多位點上獲得顯性基因。（２）超顯性假說（overdominancehypothesis）由ShullＧＨ（1908）提出，經EastEM（1918）等補充發展而成。超顯性假說認為，雜種優勢來源于雙親基因型異質結合而引起的等位基因之間的互作，由于具有不同作用的一對等位基因在生理上相互刺激，使雜合個體比任何純合個體在生活力和適應性上都有優勢。如AA×aa→Aa，而Aa

比AA和aa

都好，主要是這個基因位點上存在一組復等位基因A１、A２、A３、A４，那么個體基因型為A１A２、A１

A３、A１

A４、A２

A３、A２

A４時，它們的表型分別超過A１

A１、A２

A２、A３

A３、A４

A４。除上述兩個假說外，研究表明雜種優勢還與上位性（非等位基因間的相互作用，即基因位點間的非加性遺傳效應）有關。利用分子標記技術分析水稻雜種優勢遺傳機制，表明上位效應在雜種優勢形成中起重要作用。雜種優勢與基因組互補有關。大量研究表明，線粒體、葉綠體和核基因組均參與植物雜種優勢的形成過程。就是說雜種優勢在有些情況下并不單純決定于核基因，而和細胞質與核的互作有關。這在遠緣雜交時表現得比較明顯。此外，雜種優勢與基因多態性有關。由于雜種優勢形成的必要條件是父母之間存在差異，這種差異既包括兩親本間的基因型差異，也包括基因型多態性。研究表明，同類植物不同生態區中，ｒＲＮＡ基因型多態性十分豐富，同物種不同生態群間rＲＮＡ基因的拷貝數相差十到十幾倍；不同種、屬間基因調控區有一共同特征，就是有很多亞重復單位，它們是主要的轉錄控制元件；單拷貝或低拷貝編碼蛋白質的基因也被發現存在結構上的多態性。表明基因多態性的結構差異可能主要存在于調控區。而基因調控序列的結構差異決定基因的顯、隱性，因此，等位基因調控序列的結構和差異必然與雜種優勢的產生有關。鮑文奎（1990）提出基因網絡系統，認為不同基因型的生物都有一套保證個體正常生長與發育的遺傳信息，基因組將這些信息編碼在ＤＮＡ上，組成一個使基因有序表達的網絡。雜種優勢是將兩個不同的基因群組合在一起形成新的網絡系統。等位基因成員在此新網絡系統中可處于最佳工作狀態，使整個遺傳體系發揮最佳效能。因此，實現雜種優勢必須具備兩個前提：①親本基因型在雜合子中必須彼此協調；②親本基因群組合具有互補性。雜種優勢還受環境條件的影響。我國早在1400多年以前，就有對于雜種優勢認識和利用的文字記載；后魏賈思勰所著《齊民要術》中就有關于馬和驢雜交產生騾子的記述；1637年，就開始利用家蠶的雜種優勢。植物雜種優勢在18世紀中期首先在煙草中發現。1866—1876年，達爾文用整整10年時間研究植物間的自花和異花受精現象，通過研究玉米得出“異花受精一般對后代是有益的，而自花受精常常對后代是有害的”的結論。Shull（1914）首次提出“雜種優勢”的術語和選育單交雜種的程序。美國PearsonH（1932）首先提出利用自交不親和系配制甘藍雜種一代。Jones等（1943）最早利用細胞質雄性不育生產洋蔥雜種一代。雜種優勢得到了廣泛利用。7.1.3雜種優勢的利用概況在園藝植物方面，尤其是種子繁殖的蔬菜和花卉，雜種優勢取得了顯著進展。近年來，國內、外利用雜種一代的蔬菜種類已達20種之多，其中以番茄、黃瓜、西瓜、洋蔥、胡蘿卜、甘藍、白菜、辣椒和蘿卜等蔬菜的成就突出。日本的220個蔬菜品種中雜種一代占71.3％，其中番茄、白菜、甘藍占90％以上，黃瓜為100％左右，菠菜為100％。近年來，我國在番茄、茄子、辣椒、甘藍、大白菜、黃瓜等園藝植物上選育出一大批雜種一代的品種，有的增產20％～40％，有的高達50％以上。許多高產、優質、生長勢和抗逆性強、產品整齊一致的雜種一代蔬菜已帶來顯著的經濟效益。海棠、矮牽牛、萬壽菊、金魚草和香石竹等花卉植物的雜種優勢利用成績顯著。果樹和園林樹種的雜種優勢利用也取得了喜人成就，并呈現極大的挖掘潛力。7.2雜種優勢的度量方法7.2.1超中優勢以中親值（某一性狀的雙親平均值，MP）作為度量單位，用以度量Ｆ1平均值的平均作為度量單位，用以度量Ｆ1的平均值與中親值之差的度量法。用公式表示如下：按照上式，當Ｆ1等于中親值MP＝１/２{P１＋P２}時，H＝０，為無優勢。這種度量法所得到H值通常都為０～１，只有當Ｆ1≥２MP時，H≥１。這種度量法的主要缺點是與根據配合力或遺傳估算的顯性度相比往往偏低。7.2.2超親優勢同雙親中較優良的一個親本的平均值（Ph）作為度量單位，用以度量Ｆ1的平均值與高親平均值之差的度量法。用公式表示如下：主張運用這種度量法的理由是如果Ｆ1不超過優良親本就沒有必要用雜種。這種度量法適用于對組合優勢的評價，主要決定于某一種性狀（如產量）的情況。如果用這種方法度量對多種性狀進行綜合評價，則當選的將是Ｆ1值超親性狀最多的組合。但是即使某組合有多個性狀超親，只要有一個重要性狀很差，也不見得適用于生產實際。由于這種度量法當Ｆ1＝Ph時，H＝0，即無優勢。因而不能用以度量不超親的優勢。7.2.3超標優勢這是以標準種（生產上現在還應用的最優品種）的平均值（CK）作為度量單位，用以度量F1與標準種數值之差的度量法。用公式表示如下：主張用這種度量法的理由是Ｆ1必須超過標準種才有推廣價值。這種度量法的適用范圍和存在缺點，基本上與超親優勢度量法相似。而且這種度量法與一般品種進行比較試驗時，對品種性狀優勢的評價一樣，根本不是對雜種優勢的度量，它不能提供任何與親本有關的遺傳信息。因為即使對同一組合的同一性狀來說，一旦所用標準種不同，H值也就不同。以雙親平均之差作為度量單位，用以度量F1和中親值之差的度量法，用公式表示如下：本公式中用離中值作為優勢的度量單位。這種度量法能直接從H值讀出優勢的強度達到哪一種水平，便于在各種組合和各種性狀進行單獨的或綜合的比較。這種度量法反映了H值與雙親值之差呈負相關，如果以雙親值相差越大的組合越不易出現超親優勢來講，是已得到育種實踐證實的；但是另一方面，就雙親值相差越小則雜種優勢越強來講，且當P１＝P２時，按公式H值將變成∞，這就完全不符合實際了。7.2.4

7.3雜種優勢的固定雜種優勢到F2一般都會大幅度下降，且F2個體間的一致性差，因而生產上一般只采用雜種第１代。為了避免每年生產一代雜種種子的麻煩，提高雜種優勢的利用價值，現介紹固定雜種優勢使之代代相傳而不衰退的方法。（１）無性繁殖法凡是生產上習慣用無性方法繁殖而又能結種子的作物（如馬鈴薯、很多果樹和花卉等），都可用無性繁殖法使雜種優勢固定下來。可將優良雜種１代的器官、組織或體細胞分離培養成株，年年生產大量雜種１代苗供生產上栽植以代替年年制種。如美國植物遺傳公司與日本的麒麟公司合作，應用人工種子技術，大量繁殖芥菜、萵苣等Ｆ1雜種，每克愈傷組織培養６個月后，芥菜能形成10000萬個胚狀體，萵苣能形成10萬個胚狀體，然后生產成人工種子。雖然生產人工種子并不比雜交制種省事，但隨著培養技術的發展、成苗率的提高和成本的降低，以后可能對某些雜交制種困難的作物會有實用價值。而木本植物也可由胚狀體直接誘導成苗，實現工廠化育苗，大大提高繁殖速度。（２）二倍體無融合生殖無融合生殖是由二倍體胚胎中未經減數分裂的珠心、珠被的二倍體細胞發育而成；或由胚囊中的助細胞或反足細胞無融合生殖形成二倍體的胚和種子。從形態學講是種子，而實際上發育而成的是二倍體的體細胞，是一種無性繁殖的方式。像柑橘類、蔥屬、蘋果屬、黑莓、無花果、玫瑰及多種花卉的無融合生殖較為常見。例如，柑橘種子內常常有幾個胚，而多數只有一個胚是有性的，其余胚則是由無性的體細胞組成的。這種無融合性可以通過選擇進一步提高，還可以通過雜交轉育與其他經濟性狀結合起來。如果使一個優良的一代雜種具備較強的二倍體無融合生殖能力，就可以比較容易地通過種子繁殖來保持雜種優勢了。（３）雙二倍體法將遠緣雜交形成的具有強大雜種優勢的Ｆ1染色體加倍，使來自雙親的每套染色體成雙，減數分裂時實現“同源配對”，獲得后代不再分離的“永久雜種”。（４）平衡致死法通過染色體結構變異，在減數分裂時形成兩種基因型不同的配子，在受精時，基因同質結合時會致死，即產生所謂“平衡致死”，而只有異質結合形成的雜合體具有生活力，發育成種子，形成“永久雜合體”，這種雜合體在有性繁殖后代中能保持雜種優勢。7.4雜種優勢利用的程序雜種優勢利用主要是指利用一代雜種，一代雜種就其親本性質而言，大致可分為品種間、品種與自交系間、自交系間３種雜交類型。品種間一代雜種主要用于自花授粉作物，對于異花授粉作物，選育一代雜種的工作應該從選育自交系開始。7.4.1選育優良自交系自交系是指從某一品種的一個單株連續自交多代，結合選擇而產生性狀整齊一致、遺傳性相對穩定的自交后代系統。一個優良的自交系應該具備以下這些特性：配合力高；抗逆性強；產量高（包括選配的雜交組合有較高的產量優勢以及自交系本身生長發育健壯、產量高、種子產量也高）；多數優良性狀是可以遺傳的。（１）選育自交系的一般方法和步驟（圖7.4.1）①選株的基礎材料一般應選優良的品種或雜交種作為選株的基礎材料。尤其是注意選用最新推廣的品種或優良的地方品種作為基礎材料。農藝性狀很差的品種除利用其特殊基因外，一般不宜選用。如已知現有品種或雜種的配合力，則應重視選用配合力高的材料。選用基礎材料不宜過多，一般為10個，否則工作量過大，難以承受。從基礎材料中選擇出來用于自交的植株稱“基本株”，由基本株組成S０代；由其中篩選出的優良單株自交得到的下一代即是S1代；以此類推，S2

、S3……。②優株選擇與自交在選定的優良品種或雜種內選擇優良的單株分別進行自交。每一品種或雜種內應選作自交的株數，以及每一自交株系應種植的后代株數，是隨試材的具體情況而定的，通常選幾株至幾十株。一般對品種材料應多選一些單株進行自交，而每一自交株后代可種植相對較少的株數；對雜種則可相對少選一些植株自交，每一自交后代應種植相對較多的株數。對于較純的品種可少選單株自交，反之則可多選一些具代表性的單株。通常每一個S1株系種植50～200株，S1株系的數量一般為幾個至200個。③逐代選擇淘汰根據選育目標性狀比較鑒定每個Ｓ1代，先淘汰一部分不良自交系，再在入選系中各選幾株至幾十株繼續進行自交，總計在幾百至幾千株。每個Ｓ2代株系種植20～100株。以后繼續選擇淘汰，最后剩幾十個，每個株系種植株數可隨株系減少而略為增多。自交系一般進行４～６代選擇，直至獲得純度很高、主要性狀不再分離、生活力不再明顯衰退的植株為止。以后以各自交系為單位分別在各隔離區播種繁殖，任其在自交系內自由授粉采種，但應嚴格防止與其他株系或品種的花粉雜交。在整個自交系選育過程中，一般采用下列方式編號。例如，A1－１０－３－８代表品種Ａ的Ｓ0代第１株，Ｓ1代第10株，Ｓ2代第３株，Ｓ3代第８株。④配合力測定通過以上的自交和選擇過程獲得不同的自交株系后，還應對其配合力進行測定以篩選出配合力高的優良自交系。其具體方法將在后面介紹。（２）選育自交系的輪回選擇法輪回選擇法是由反復選擇和雜交，將所需要的基因集中的育種方法。具體作法為：從雜合型群體中選出優良個體，在自交一次后的后代系統間進行多系雜交，得到下一次進行選擇的群體（圖7.4.2，圖7.4.3）。這一點與從雜合型群體中選出優良個體后進行反復自交和選擇的一般自交系選育是不同的。采用輪回選擇法可將分散存在于雜合群體中的每一個體和每一條染色體上的基因集中，盡量增加選擇和基因重組的機會。在初期世代，由于植株的雜合程度較高，對其進行選擇效果也較好。用作輪回選擇的原始材料可以是自然授粉品種、混合品種、選擇相當數量的自交系進行相互雜交的后代、雙交種和單交種等。遺傳基礎狹窄的材料不宜應用于輪回選擇法，因為這類材料不易得到改良的效果。根據有無測交、測交種的不同種類以及改良遺傳內容的目標等，可將輪回選擇法分為３種類型，現簡要分述于下。①單輪回選擇法單輪回選擇法如圖7.4.2所示。選擇優良單株自交，單株留種按株系播種，再進行多系相互雜交，混合留種，完成第１個周期（輪）。據育種目標鑒定入選群的優劣，可進行第２個甚至更多周期的選擇。此法據表型開展選擇，故適于選擇遺傳力高的性狀（如成熟期、株高、抗病性和抗蟲性等）。②配合力輪回選擇法從原始群體中選擇優良單株進行兩種方式的交配，一種是選株自交，另一種是以所選株為母本與檢測種（某一雜合群體或復合雜交種等）測交。自交是為了保留優良單株的后代，并逐步純合基因型；測交是為了鑒定入選單株的一般配合力。第２代與測交得到的F1的生產性能和其他園藝性狀比較，評選出適宜數量（約10％）的優良組合，將這些優良組合母本株的自交后代在隔離區隨機交配再組合成一個改良群體，完成第１個選擇周期。據選擇群體優劣還可進行若干輪回的選擇（圖7.4.3）。這種選擇法是用一個雜合群體或復合雜交種作測驗種與優良單株測交。因測驗種的基因型是雜合的，故測交組合鑒定的結果提供了一個加性效應的尺度，反映了所選自交系的一般配合力。該法適于選育一般配合力高的自交系；也可用于提高原群體的生產性能。③交互輪回選擇法這是一種事先準備Ａ、Ｂ兩個群體作為原群體，用從Ｂ群體中隨機選擇的相當數量的單株作為提高Ａ群體配合力的測定親本，相反用從Ａ群體隨機選出的相當數量的單株作為B群體的測定親本，互相提高配合力，同時改良Ａ、Ｂ兩個群體的方法。這種方法是由ComstockRE、RobinsonHF和HarveyPH（1949）提出的。改良過的Ａ、Ｂ兩個群體可以直接雜交，或者從各個群體中選出自交系進行（Ａ１×Ａ２）×（Ｂ１×Ｂ２）類型雜交，或者培育Ａ、B二者之間的各種類型的雜交種（圖7.4.4）。7.4.2配合力測定（１）配合力的概念育種實踐證明，外觀長勢好、產量高的親本，其雜種產量不一定具有較高水平；而有些親本并不是特別優良，但與另一親本交配后，后代卻非常優良，究其原因發現這與親本的配合力高低有關。配合力又稱組合力，是Sprague和Tatum于1942年提出的，他們根據對玉米雜交育種的研究結果，把配合力分為一般配合力（gca）和特殊配合力（sca）兩種。①一般配合力一個親本自交系或品種（純合體）在一系列雜交組合中的產量（或其他經濟性狀）的平均表現。如表7.4.1中，７號親本的一般配合力為0.3，它是７號與１、２、３、４號４個親本雜交產生Ｆ1的平均產量9.2與９個親本兩兩雜交后代的總平均產量8.9相比較的差值。因此確切地說，某一親本的一般配合力，即是該親本與其他親本配成Ｆ1的平均產量（或其他性狀值）與所有親本間配成的全部Ｆ1的總平均產量相比的差值。在雜種優勢利用中，通過測定一般配合力來選配雜交親本，可以減少選配雜交組合的盲目性，并且只有在選擇一般配合力高的親本的基礎上再選擇特殊配合力高的組合，才能獲得最為理想的雜交組合。②特殊配合力某特定組合的實際產量（或其他性狀值）與根據雙親的一般配合力所預測的平均產量（或其他性狀值）相比較的差值。或者說，與所有雜交組合的平均值比較，某一特定雜交組合中表現的產量（或其他性狀值）較平均值為優或為劣的結果。在不考慮隨機誤差的條件下，特殊配合力可用下式表示：

Sij

＝Xij

－μ－gi

－gj上式中，Sij為第i親本與第j親本的雜交組合的特殊配合力效應；Xij為第i親本與第j親本的雜交組合Ｆ1小區的平均效應；μ為所有雜交組合的Ｆ1群體的總平均效應；gi（gj）為第i（j）個親本的一般配合力效應。如表7.4.1中，（６×２）Ｆ1的特殊配合力為S62＝X62－μ－g6－g2＝9.1－8.9－（-0.3）－0.2＝0.3。可見，特殊配合力是針對某一特定雜交組合而言的，而一般配合力則是針對某一特定親本而言的。③配合力與育種的關系一般配合力主要是由親本的基因加性效應決定的，特殊配合力則是受基因的顯性效應和非等位基因互作效應控制的。雜種優勢主要是由顯性效應和非等位基因互作效應決定的，這就是說，某一組合優勢的強弱主要取決于該組合的特殊配合力。對于主要取決于一般配合力的性狀，可以通過組合育種育成定型品種，以免年年制種的麻煩；對于主要取決于特殊配合力，或一般配合力和特殊配合力都有很大影響的性狀，就應該充分利用一代雜種的雜種優勢。由于基因的加性、顯性及上位性效應之間并無直接相關，因而可能兩個一般配合力都不很高的親本，由于雜交后的特殊配合力很高，因而F1的性狀值很高；另一對親本則可能一般配合力較高，特殊配合力較低，因而F1的性狀值也較高。這就是說，雖然在具有高一般配合力或高特殊配合力的組合內，都可能獲得高產組合，但是只有在選擇一般配合力高的親本基礎上，再選擇特殊配合力高的組合，才能獲得最高配合力的組合。（２）配合力的測定方法①頂交法以普通品種（包括雜種）作為測驗種與各個被測自交系（或品種）配組雜交，下一代比較各個測交種產量（或某種性狀值）的高低。測交種產量高的組合，其被測自交系（或品種）的配合力高；反之，其被測自交系（或品種）的配合力低。頂交法的優點是需配制和比較的組合數少，而試驗結果便于被測自交系（或品種）間相互比較。此法的缺點是不能分別測算一般配合力和特殊配合力，所得數據為兩種配合力混在一起的配合力；此外，所得數據的代表性較差，換一個測驗者，結果可能會不同。因此，該法適用于早期世代（如S0或S１）的配合力測試比較，以及時淘汰一些配合力相對較低的株系；也適用于測驗者為最后配制雜種一代時親本系統之一的情況。例如，用一個雄性不育系或自交不親和系作測驗者，就有可能從大量自交系內選擇配合力最高的自交系，得到優良的雜交組合。②不等配組法又稱無規則配組法或簡單配組法。它是育成的自交系，按親本選擇、選配的原則配成若干個組合。通常的做法是優良的自交系多配一些組合，不突出的自交系少配一些組合，從而使得各個自交系實際配成的組合數不相等，故稱不等配組法。此法較簡單，只要每個親本配制兩個以上的組合，就可按定義式計算各親本的一般配合力和各組合的特殊配合力。但由于有些自交系所配組合數目過少，使配合力的計算結果可靠性較差。因此，此法適于親本材料較多并希望直接從中選出優良組合，而由于條件限制只能在少數組合間進行比較的情況；此外，在搜集到育種原始材料開始進行自交系選育時，也多采用此法測驗一下各育種材料配合力的情況，為重點育種材料自交系的選育提供依據。③半輪配法又稱半雙列雜交法，將每一個自交系（或品種）與其他自交系（或品種）一一相配，但不包括自交和反交組合。交配組合數可按公式n＝P（P－１）／２計算，n為組合數，P為親本自交系（或品種）數。若有10個自交系，就需配制45個組合。所配制的組合按設計進行田間試驗，將每組合各次重復的結果進行統計分析和驗證，算出平均值，按下式計算一般配合力和特殊配合力。式中：Xi.為以i自交系為親本的所有組合某性狀數值之和；Xj為以j自交系為親本的所有組合某性狀數值之和；ΣX為該試驗全部組合某性狀數值總和；P為親本數；Xij為以i為母本j為父本所配制的F１某性狀數值的平均值。用半輪配法的優點在于了解某種性狀的配合力究竟主要決定于一般配合為還是特殊配合力；還可使育種工作者較準確地選出優良組合。主要缺點為所配組合數較多，工作量大。有些組合的正、反交在個別性狀上有差異時，半輪配法無法測出。7.4.3自交系間配組方式的確定經過配合力測驗選得優良雜交組合及其親本自交系后，還需要進一步確定各自交系的最優組合方式，以期獲得生產力最高的雜種。根據配制一代雜種所用的親本自交系數，可分為單交種、雙交種和三交種。雙交種和三交種都是為降低雜種種子的生產成本而采用的制種方式。目前，園藝植物中的蔬菜一代雜種以單交種為主。（１）單交種的選育用兩個自交系配成的一代雜種稱為單交種。單交種的優點是雜種優勢強，植株整齊一致，制種手續較簡單，雙親可以作為穩定系統保持，每年可以生產出相同基因型的雜種。缺點是某些自交系生育不良，種子量少，成本高。單交種可用下列幾種方法選育：①優良自交系配組單交種經過一般配合力測定的優良自交系，用套袋授粉方法將它們配成可能的單交組合。經過鑒定比較、區域試驗等，表現優異者就可在生產上推廣應用。②用“骨干系”作測驗種配制單交種在掌握自交系數目很多時，機械地輪配也能組合，但工作量太大。因此，可選取一般配合力高而特別優良的自交系作“骨干系”，分別與其他系雜交，進行產量鑒定，選出符合育種目標要求的雜交種，就可以進一步示范推廣。這樣，不僅選育了新單交種，而且也測定了自交系的配合力。③改良現有單交種原有推廣的單交種栽培到一定年限以后，由于新自交系的育成，就可能使之相形見絀，有改良的必要，方法就是把有缺點的自交系替換成另一個新自交系，使其Ｆ１更符合生產的需要。近年來美國還采用兄妹交配成改良單交種，如Ａ×Ｂ可改成（Ａ×Ａ）×Ｂ或（Ｂ×Ｂ１）×Ａ，以及（Ａ×Ａ１）×（Ｂ×Ｂ１）等均為Ａ×Ｂ的改良單交種。（２）雙交種的選育雙交種是由４個自交系先配成兩個單交種，再用兩個單交種配成用于生產的一代雜種。雙交種的優點是可使親本自交系的種子用量顯著減少和節省，雜種種子產量顯著提高，從而降低制種成本。同時雙交種的遺傳組成不像單交種那樣單純，雖然植株整齊度稍差一點，但適應性更強，因此雖說產量比單交種稍低，但卻更加穩產。缺點是制種比較復雜，生產中使用較少。（３）三交種的選育用３個自交系配成的雜種一代稱為三交種。三系雜交通常用單交系作母本，用另一自交系作父本，這是由于單交系生活力強、結實率高，有效地利用了雜種優勢以降低種子生產成本。對于三交種的生產力預測可按雙交種同樣的原理和程序進行。這種配組方式一般在蔬菜上很少應用。7.4.4品種比較試驗、生產試驗和區域試驗經過上述一系列過程育成一個或數個優良雜交組合后，尚不能馬上在生產中推廣應用，還必須認真地進行品種比較試驗、生產試驗和區域試驗，才能根據其各方面的表現確定是否有推廣價值，或適合在哪些地方推廣，有無上報全國區域試驗的價值。衡量優劣的標準就是對照種（包括統一對照種和地方對照種），一般而言，產量比對照增產15％以上，或產量增加不明顯而其他主要經濟性狀有１～２個顯著優于對照者，均可認定該品種有推廣價值，否則就應予以否定。7.4雜種種子的生產經過一系列試驗育出優良雜交組合之后，便需要生產一代雜種種子供生產上應用。其主要工作包括兩個方面：一是親本的繁殖和保純；另一方面就是設置隔離區種植組合親本，生產一代雜種種子。生產一代雜種的原則是雜種種子的雜交率高（最好是100％），種子生產成本盡可能地低。這樣生產出來的種子才有競爭力。生產一代雜種的方法很多，歸納起來大致可分為下列方法。也稱簡易制種法，用人工除去母本中的雄株，或去掉母本株上的雄花或雄蕊，再任其父本自然授粉或人工輔助授粉，母株上所結種子即為F1雜交種。從原則上講，人工去雄制種法適用于所有有性繁殖作物，而實際則并非如此，因為雜種一代能否推廣和制種難易程度與種子價格有密切關系。7.5.1準備工作對于雌雄異株植物，父、母本自交系相鄰種植，等雌、雄株剛能辨認時，拔除母本系統中能產生花粉的雄株，僅留雌株，一般每２～３天檢查拔除１次，盡可能保證母本中無產生花粉者。而事實是很難做到的，因此也降低了雜種一代種子的純度。菠菜為雌雄異株植物，一般品種內雌株和雄株的比例約為1:1，其植株性別類型可分為純雄株、雄二性株、雌二性株和純雌株。利用這些類型可育成相應的系統，即雌雄異株系、二性株系、雄株系和雌株系等。雜種優勢利用中主要是用雌株系或高度雌花性的二性株系作母本，與另一父本配制一代雜種用于生產。雌雄異株的石刁柏，一般雄株的產量較高，因此選育全是雄株的一代雜種是很有利的，石刁柏的雌株具有XX性染色體，雄株有XY性染色體。近年來，國外從大量石刁柏幼苗中篩選出X和Y的單倍體或用石刁柏的花藥培養法獲得X和Y的單倍體，再經過染色體的加倍而得到純合的雌株（XX）和超雄株（YY），利用它們進行雜交，即可獲得具有相同基因型、性狀很一致的全雄株的一代雜種。對于雌雄異花的葫蘆科植物在種植父、母本的隔離區內，只要在雌花開放前摘去母本上的雄花，所得種子即為雜種一代種子。每瓜可得數百粒種子，繁殖系數一般在100～200倍，便于推廣。黃瓜植株一般都是雌雄異花，且雄花多于雌花，但還有雌性型的植株，即只生雌花不生雄花，通過選育獲得具有這種穩定遺傳性能的系統稱為“雌性系”，在黃瓜、甜瓜、南瓜中均有發現和利用。特別是黃瓜雌性系，國內、外均已廣泛地運用它來生產一代雜種。雌性系制種法就是利用雌性系作母本，另一經濟性狀優良、配合力高的自交系作父本，按一定比例［一般為１∶（３～５）］種植，在隔離區內人工輔助授粉或自然授粉，母本所結之種便為一代雜種。對于雌雄同花的蔬菜，則取決于每雜交一朵花所得種子的數目，像茄果類蔬菜，每雜交一朵花一般可得100～500粒種子，一個熟練的工人一天可雜交番茄1000～1300朵花、辣椒500朵花。據浙江省園藝所報道，每個工人可生產番茄種子20多克，約可供666.67ｍ２土地生產。像這類蔬菜可利用人工去雄法制種。對于那些花器特小或每花結種子少和繁殖系數特別低的蔬菜（如豆科、十字花科、傘形花科和蔥類等），用人工去雄法生產一代雜種則是不可取的。對于那些去雄困難的異花授粉作物，也可以利用簡易制種法生產一代雜種，父母本按１∶１種植時，其真雜種率往往只有50％～70％，所以增產幅度有限。如再增加父本比例，則從母本上所得種子更少，這樣的雜種一代種子生產困難，缺乏競爭力，很難獲得推廣。7.5.2利用苗期標記性狀的制種法利用雙親和一代雜種苗期表現的某些植物學性狀的差異，在苗期可以較準確地鑒別出雜種苗或親本苗（即假雜種），這樣容易目測的植物學性狀稱為“標記性狀”或“指示性狀”，標記性狀應具備兩個條件：①這類性狀必須在苗期就表現出明顯差異，而且容易目測識別。②這類性狀的遺傳表現必須穩定。利用苗期標記性狀的制種法，就是選用具有苗期隱性性狀的品系作母本（如甜瓜的裂葉、西瓜的淺裂葉、番茄的黃葉和薯葉、大白菜的無毛等），與具有相對顯性性狀的父本進行不去雄的人工雜交或自然雜交，在雜種幼苗中通過間苗淘汰那些表現隱性性狀的假雜種。例如，大白菜的有毛和無毛是一對質量性狀，有毛是顯性，無毛是隱性，Ｆ1全部有毛，用無毛系統作母本時，Ｆ1中有毛植株是雜種，無毛植株是假雜種，應予淘汰。故在自然雜交率不太高或不去雄授粉的情況下，通過間苗拔除假雜種，可使田間雜種率達到９０％以上。此法的優點是親本繁殖和雜交制種簡單易行，可省去去雄環節，降低制種成本，且能在較短的時間內生產出大量的一代雜種。其缺點是間苗、定苗工作較復雜，需要掌握苗期標記性狀，熟練間苗、定苗技術，而且對于有些蔬菜和具體雜交組合尚未掌握典型、明顯的苗期標志性狀，有些性狀雖然較明顯但遺傳性比較復雜，也不便于應用。遺傳學闡明，細胞質也具有遺傳傳遞能力，凡是受細胞質基因控制或影響的性狀，正、反交會得出不同結果。通過研究黑龍江、遼寧、吉林、陜西等幾省果樹研究所的蘋果雜種正、反交表現后，發現在果實成熟期和樹體抗寒性兩個性狀表現出明顯的母性遺傳優勢現象。蔬菜中果菜類作物的株型遺傳往往也傾向于母本一邊。因此在選配親本時也應注意正、反交。（５）用一般配合力高的親本配組一般配合力是指某一親本品種或品系與其他品種雜交的全部組合的平均表現，一般配合力的具體估算方法詳見7.4.2節。一般配合力的高低決定于數量遺傳的基因累加效應，基因累加效應控制的性狀在雜交后代中可出現超親變異，通過選擇可以穩定成為定型的優良品種。選擇一般配合力高的親本配組有可能育成超親的定型品種。但是一般配合力的高低目前還不能根據親本性狀的表現估測，只能根據雜種的表現來判斷。因此，需專門設計配合力測驗或結合一代雜種選育的配合力測驗，分析了解親本品種或品系的一般配合力的高低。也可根據雜交育種記錄了解常用的親本品種，這些品種的一般配合力通常較高。7.5.3利用化學去雄劑的制種法雖然利用雄性不育性和自交不親和性等遺傳育種途徑可以解決制種問題，是經濟省工而行之有效的途徑，但育成這類適于作雜交親本的系統有時并不容易，因此化學去雄作為制種是節省人工的一條途徑。近幾十年來該途徑一直在不斷的研究探索中。隨著新藥劑的發現和合成，去雄劑在不斷增加，迄今報道過的主要去雄劑有：二氯乙酸、二氯丙酸鈉（達拉明）、三氯丙酸、二氯異丁酸鈉（ＦＷ４５０）、三碘苯甲酸（ＴＩＢＡ）、二氯乙基磷酸（乙烯利）、順丁烯二酸聯胺（ＭＨ）、二氯苯氧乙酸（２，４－Ｄ）、核酸鈉、ＮＡＡ、二氯乙基三甲基氯化銨（矮壯素ＣＣＣ）等。施用方法一般都采用水溶液噴霧法，噴霧時期一般在花芽開始分化前，為了較特久的效果，需要間隔適宜時日重復噴藥多次。利用化學藥劑去雄制種時，必須要求藥劑具有以下特性：①處理母本后僅殺傷雄蕊使花粉不育，不影響雌蕊正常的生長發育；②處理后不會引起遺傳性變異；③處理方法簡便，藥劑要便宜，效果要穩定；④對人、畜無害。到目前為止，我國實際應用的去雄劑僅限于瓜類制種中采用乙烯利處理抑制雄花的產生，Sainbhi

ＭＳ等（1978）的綜述報道了15種去雄劑對茄子、青椒、番茄等作物的作用，認為100～800ｍg／ｋg的ＭＨ對多種蔬菜都有較好效果，可以在實際生產制種中試用。但上述許多藥劑中有些在我國還有待試驗。除上述制種法外，還可采用雄性不育系和自交不親和系制種法來生產一代雜種的種子。7.6自交不親和性及其利用自交不親和性（self-imcompatibility）是指兩性花植物的雌、雄配子都有正常的受精能力，在不同基因型的株間授粉能正常結子，但花期自交不能結子或結子率極低的特性。具有自交不親和性的植株經各代自交選擇后，其自交不親和性能穩定遺傳，同一株系的后代株間相互授粉亦不親和，這樣的系統稱為自交不親和系。自交不親和性廣泛存在于植物界。Ｅast（1940）估計在種子植物中有3000多個科存在自交不親和性，Darlington和Mather（1949）估計被子植物的一半具有自交不親和性。另據報道，在182個十字花科種內已發現80個種存在自交不親和性。在一個自交不親和種內只有一部分植株存在自交不親和性，通過選育能成為自交不親和系。利用自交不親和系生產一代雜種種子很方便，將兩個系統隔行種植任其相互授粉即可得到雜種一代的種子，正、反交都可以利用。7.6.1自交不親和性的遺傳機制植物界不親和性的遺傳比較復雜，大多數經濟作物的不親和性受一位點多基因控制。S復等位基因系統控制的不親和性一般表現為：當雌、雄性器官具有相同的S基因時自交不親和；雌、雄雙方的S基因不同時交配能親和；S基因控制的不親和性可以分為配子體型和孢子體型兩種類型。（１）配子體型不親和性配子體型的親和與否取決于花粉所攜帶的S基因是否與雌蕊所攜帶的S基因相同，如果相同，則為不親和。East（1926）提出對立因子學說予以說明（圖7.6.1）。如圖7.6.1所示，后代按基因型的不同可產生下列３種親和關系。①S１S１×S１

S１或S１S２×S１

S２為完全不親和，即自交完全不親和。②S１S１×S１S２或：S１S２×S１S３的前一組合具有S２的一半花粉，后一組合具有S３的一半花粉親和。結果前一組合產生S１S２一種基因型的后代；后一組合產生S１S３和S２S３兩種基因型的后代。即異交有一半花粉為不親和，另一半花粉為親和。由于通常授粉時柱頭上的花粉數遠遠超過子房內的胚珠數，因而這種組合的結實率與完全親和的沒有多大差別。③S１S２

×S３S４異交完全親和，產生S１S２，S１S４，S２S３，S２S４４種基因型的后代。已知大多數作物的不親和性屬配子體型，豆科和茄科作物的不親和性屬一位點配子體型，而禾本科作物的不親和性則屬于二位點配子體型。（２）孢子體型不親和性孢子體型的親和與否不取決于花粉本身所攜帶的S基因，而取決于產生花粉的父本是否具有與母本不親和的基因型。以S１S２×S１S３為例，如果這種組合都是不親和的，那么不論是S１的花粉還是S２的花粉都是不親和的。已發現孢子體型的雜合S基因間在雌蕊和雄蕊兩方面都存在獨立或顯隱兩種互作關系。獨立就是雜合體的兩個不同等位基因分別獨立起作用而互不干擾，顯隱就是兩個不同等位基因中只一個有活性，另一個基因完全或部分不起作用。治田辰夫（1958）曾把十字花科植物的孢子體型不親和性遺傳分為４種類型（圖7.6.2）。后來發現，雜合等位基因間的相互作用還有競爭減弱和顯性顛倒現象。競爭減弱就是兩基因的作用相互干擾而使不親和性減弱甚至變為親和；顯性顛倒是在花粉方面SX對Sy為顯性，而在花柱方面則Sy對SX為顯性，從而也表現自交親和。競爭減弱和顯性顛倒也是對為什么兩個純合自交不親和株交配的后代有時是自交親和或弱不親和的一種解釋。迄今已發現的孢子體型不親和性主要存在于十字花科、菊科和旋花科內。孢子體型不親和性主要有下列遺傳特點：①常有正、反交的親和性差異，這是由基因在花粉和雌蕊內的顯隱關系不同造成的。②不親和基因的純合體是群體的正常組成，這是由于存在顯隱和競爭減弱關系。③子代可能與父、母本雙方或一方不親和。④一個自交不親和或弱不親和株的后代可能出現自交不親和株（親本由于競爭減弱、顯性顛倒或帶有顯性親和基因SF而自交親和）。⑤一株自交不親和的后代可能出現自交親和株（親本帶有隱性的弱不親和基因或隱性親和基因SF或由于突變）。⑥在一個不親和群體內可能包含兩種不同基因型的個體，如設S３、S２、S１，則S１S３和S２S３兩種基因型可能存在于同一不親和群體內。7.6.2選育自交不親和系的方法（１）優良自交不親和系應具備的特性①具有高度的花期系內株間交配和自交不親和性，而且相當穩定，不因環境條件、株齡、花齡等因素而變化。有的甘藍和大白菜自交不親和系在高溫下有假親和現象，有的株系老花比初開的花親和性高，這類自交系不適于作制種親本。②蕾期授粉有較高的親和指數，以降低生產自交不親和系原種的成本。有的自交不親和系花期自交親和指數雖很低，但蕾期自交的親和指數也不高，不適于制種親本。通過選擇，在甘藍中可以選得花期親和指數接近０而蕾期自交的親和指數在10以上的系統。③自交多代后生活力衰退不顯著。要選得自交多代后完全不衰退的自交系是困難的，但選到衰退慢或基本不衰退的自交系是可能的。④具有整齊一致和良好的經濟性狀。⑤與其他自交不親和系雜交時有較強的配合力。⑥胚珠和花粉有正常的生活力。（２）選育自交不親和系的方法自交不親和系主要是通過自交分離，并對后代進行選擇而獲得。雖然自交不親和性在植物界廣泛存在，但同一植物不同品種和個體的自交不親和程度及穩定性常表現不同，故首先必須在這些原始群體中通過多代自交分離和選擇，才能得到系內高度自交不親和系統。選育自交不親和系的具體做法如下：首先在配合力強的親本品種中選擇若干優良植株的健壯花序套袋，進行花期人工自交，從中選出親和指數（結子數÷授粉花數）很低的植株。大多數育種工作者通常以親和指數小于1（應根據不同作物靈活掌握）作為自交不親和的標準。為了獲得這些植株自交的后代，應在同株上同時選１～２個花序進行蕾期授粉，將開花前２～５天的花蕾用尖頭鑷子剝開，使柱頭露出，涂上同株事先套袋的花粉。每一花序應自交20～30朵花。在授粉前和授粉后均應立即套袋以防昆蟲傳粉。這樣初步獲得的自交不親和株系是不純的，其后代無論在不親和性方面或其他經濟性狀方面都會發生分離，故要繼續選擇經濟性狀好的優良單株留種，待下年同樣進行花期授粉和蕾期授粉，淘汰花期授粉親和指數大于１而蕾期授粉親和指數小于５的單株。經過４～５代自交，大部分系統的自交不親和性和經濟性狀可以穩定下來。對于初步選得的自交不親和株系，還要測定系內兄妹交配結實率。淘汰系內兄妹交配親和指數大于２的系統，從中選擇系內株間交配結實率最低的自交不親和系，方可作為下一步生產雜種一代種子的親本。這樣配成的雜種一代種子，在同系株間授粉的非雜種百分率即可降到最低限度。近年來，我國各地在選育自交不親和系時，對系內株間兄妹交親和指數的測定大多采用混合授粉法，個別地方有采用輪配法和隔離區自然授粉法。在考慮選用哪一種測驗方法之前，需要先確定每一不親和株系內應該隨機選用多少株參加測驗才能得到較好的結果。一個不親和株系是一個單株自交后代，按照不親和性遺傳的對立S基因學說，如果親本是一個S１S２雜合體，則后代將分離出３種基因型成１S１S１：２S１S２：１S２S２的比例，但是隨機選用４株并不能保證在這４株內３種基因型都具備，要保證３種基因型出現的概率達95％，就需要選用10株參加測驗（理論上至少要有４株才能包括３種基因型，95％的概率系數為2.5，４×2.5＝10）。下面將３種測驗法的做法和優、缺點進行介紹。①全組混合授粉法全組混合授粉法就是把10株的花粉混合后，用這10株作母本分別授以混合花粉。這種方法的優點是比較簡便、省工，測驗每一個不親和系只要配制10個組合，而理論上則包括了與輪配法相同的全部株間正、反交和自交。缺點是如果發現10個組合內有親和指數超過不親和指標的組合，則不易判斷哪一個或哪幾個父本有問題，不便于分析基因型和淘汰選擇。另外由于授粉不是真正等量的混合或有混合不均勻等問題，可能使各次授粉中各株的花粉比例有很大差異，有些柱頭可能實際上沒有接觸到這幾株或那幾株的花粉，因此用此法測驗時，有時能正確反映系內親和指數，有時可能與實際制種時的情況不大符合。②輪配法配制全部株間組合的正、反交，共計有n（n－１）＝10×９＝90個組合。缺點是組合數多，工作量大。優點是測定的結果可靠，并且在發現親和交配時能分離出不同基因型供配制單交種、三系雜種和雙交種之用。③隔離區的自然授粉法優點是省事、省工，并且測驗條件與制種區的實際情況最相似。缺點是設置隔離已有困難的地區不能采用（用網罩或溫室隔離測得的親和指數往往比實際偏低），要同時測驗幾個株系更加困難。如果發現親和指數較高，則與混合授粉一樣難于判斷株間基因型的異同。從什么時候開始測定系內株間兄妹交的親和指數是一個值得研究的問題。在自交第１～２代，由于材料太多，測定的工作量太大，而且這時材料不純，處在分離狀態中，測定的結果不可靠。一般以在自交3～４代后測定系內兄妹交的親和指數較妥，這時材料較純，選出的自交不親和系可用于測定配合力，以便下年試配一代雜種。自交不親和系育種的正常程序是先選出遺傳性穩定的自交不親和系，再進行配合力的測定。但為了縮短育種年限，在自交不親和性和經濟性狀初步穩定后，就可測定配合力，以后在配合力強的系統中繼續進行分離選育，選出優良的自交親和系作為配制雜種一代的親本。在測定自交不親和性時要測定老花的自交結實率。有的品系老花容易自交結實，這樣會增加以后雜種一代中假雜種的比例，所以要選老花也不易自交結實的品系。7.6.3利用自交不親和系制種的方法利用自交不親和系配制單交種是目前國內通行的方法，最好選正、反交增產效果都顯著且經濟性狀一致的組合制種。一般將親本隔行種植采種，如一個親本的親和指數較高而另一個親本的親和指數較低，則應按１∶２的行比多栽親和指數較低的系統。也有采用“不親和系×自交系”的制種法，它的優點是只需選育一種基因型的自交不親和系，就可從大量的自交系中選取經濟性狀和配合力最好的系統作為父本系，從而使育種過程較為簡單，較易育成優良組合。缺點是從自交系植株上收獲的種子內真雜種率較低，雖然通過選擇有可能獲得真雜種率較高的組合，但雜種一代的增產幅度和整齊度總要受到影響。7.6.4自交不親和系的繁殖方法要大量制種，必須解決自交不親和系的繁殖問題。一般多用蕾期授粉來繁殖自交不親和系，即將開花前２～４天的花蕾用鑷子剝開，授以本株或同一自交親和系的花粉，就可能得到大量種子。由于蕾期授粉費事，各國學者進行了許多研究，想找出替代辦法。如建部民雄（1968）提出用乙醚或10％（質量分數）的ＫＯＨ滴在開放花的柱頭上以克服自交不親和性，但用量過多則柱頭變黑影響結實，這種方法很不安全，也不省事。荷蘭學者提出用鋼絲刷授粉或電助授粉，但提高結實指數有限，操作起來仍舊麻煩。中村和日向（1975）報道，將空氣中的ＣＯ２含量提高到3.6％～5.9％（體積分數）能將自交不親和的甘藍的親和指數從0.2提高到10，效果顯著，但需要在１８～２６℃和空氣濕度50％～70％的密封室內保持５小時，應用條件受到限制，不易推廣。據張文邦等（1984）的試驗，在開花時用質量分數為５％的鹽水噴霧，使柱頭接觸到鹽水，能克服甘藍的自交不親和性，大大提高結實指數。這一方法簡單易行，只要在開花期間每隔２～３天噴鹽水１次，在隔離區利用昆蟲傳粉，即可獲得大量自交不親和系的種子。鹽水克服自交不親和性具有不可逆的特點，噴后半小時遇雨仍能自交結實。５％（質量分數）鹽水處理柱頭后，乳突細胞失水收縮。據斯平（1985）報道，試驗用鹽水無論是處理花粉還是柱頭，都具有抑制胼胝質合成的作用，導致不親和花粉管伸入柱頭的障礙減少，導致自交結實。7.6.5利用自交不親和系制種的優、缺點及改進辦法利用自交不親和系的優點主要有以下３個方面：①自交不親和性在十字花科植物中廣泛存在，而且遺傳機制已大致清楚，故獲得自交不親和系比較容易和較有把握；②不需要選育保持系，可以省去選育保持系的龐大工作量和較長的選育過程；③正、反交的種子都可以利用，種子產量較高。利用自交不親和系也有其困難的一面。正由于自交不親和性的存在，故獲得自交種子比較困難，即使采用蕾期授粉，多數自交不親和系種子的產量仍不夠多。蕾期授粉需勞力多，從而提高了雜種一代種子的生產成本。花期自交親和指數低的系統，蕾期自交的親和指數往往也不高，雖然通過選擇可以獲得花期自交親和指數低而蕾期自交親和指數較高的系統。經多代自交，多數自交系容易發生退化，所以有優良貯藏條件的地方，應一次多采種子用幾年。用雙交法生產一代雜種，可以大大減少親本蕾期自交的工作量；但用自交不親和系配制雙交種時，其組合種類是受限制的；而利用雄性不育系制種則無限制，只要與它雜交組合的產量高就行。另外，要采用雙雜交必須同時選育出４個配合力好的自交系，而且Ｓ基因型各不相同；并要求系內自交高度不親和而系間異交高度親和。該法比較費事，選育時間長，育種程序復雜，工作量也較大。另一種解決途徑是采用無性繁殖來增殖親本自交系，但此法也有局限性，因為它只適用于甘藍等能夠進行無性繁殖的作物，否則便無法利用；其次，長期無性繁殖會導致病毒病的加劇和生活力的衰退，故必須與有性繁殖輪換進行。此外，采用組織培養法繁殖自交不親和系可能是一條有希望的途徑。7.7雄性不育系及其利用兩性花植物中雄性器官退化、畸形或喪失功能的現象，稱為雄性不育。雄性不育有多種多樣的表現形式，目前尚缺乏公認的命名和分類方法。根據雄性器官的形態及功能的表現，可分為以下幾種①雄蕊不育雄蕊畸形或退化，如花藥瘦小、干癟、萎縮，不外露，甚至花藥缺失。②無花粉或花粉不育雄蕊雖接近正常但不產生花粉或花粉極少，或者花粉無性活力，如已選育出的大白菜、小白菜、蘿卜雄性不育系等，均兼具上述兩類型的多數特征。

③功能不育雄蕊和花粉基本正常或花粉極少，但由于花藥不能自然開裂散粉或遲熟、遲裂，因而阻礙了自花授粉。④部位不育功能不育的一種表現，它的雄蕊、花粉都正常，但因雌、雄蕊異常（如柱頭高、雄蕊低）而不能自花授粉，如番茄中的長花柱類型不育系即屬此種類型。上述歸類只是相對的，實際上雄性不育的表現更為復雜多樣。按其不育程度可分為“全不育”及“半不育”，按其穩定性又可分為穩定不育和不穩定不育兩種。同一個不育株（系）也會兼有多種不育的特征，而且有時在同一株、同一花枝、甚至同一花內，還會存在從能育到不育的不同表現類型，后一種情況稱為“嵌合型不育”。實踐上以穩定的全不育最有價值。雄性不育性變異普遍存在于各類植物中，據EdwardsonJR（1970）統計，已經有22科、51屬、153種的植物發現胞核互作雄性不育。一個優良的雄性不育系應能將不育性穩定地遺傳下去并不易受環境條件的影響，具有較好的雄性可恢復性，便于繁殖和制種。按照雄性不育的遺傳方式，一般將可遺傳的雄性不育性分為核雄性不育型和細胞質雄性不育型等類型。有關不同類型雄性不育的具體內容已在本書第２章的2.3.5.1小節中作了介紹，在此不再贅述。7.7.1雄性不育系的選育（１）細胞質雄性不育系的選育選育雄性不育系的程序一般分為獲得雄性不育原始材料、雄性不育株的繁殖保存以及選育雄性不育系和保持系等。①原始不育材料的獲得可通過下述幾個途徑獲得原始不育材料：

Ａ.利用自然變異雄性不育是生物界的普遍現象，不育株出現頻率因作物種類及品種不同而異，約萬分之幾到千分之幾。一般來講，經過多年選擇育成的新品種或品系內的頻率較低，在老品種內，異花授粉作物往往比自花授粉作物頻率高，如南京獲得的洋蔥、胡蘿卜的雄性不育株都是從現有品種的大田中選出的。我國不少地區在番茄、白菜、蘿卜、甘藍等自然群體中選出雄性不育株，已在作進一步鑒定選擇或已選育出不育系供生產上應用。Ｂ.人工誘變通過用電離輻射和化學誘變劑處理種子、花粉及其他器官，在處理當代往往出現不育株、不育花序和不育花。但是，這種變異往往不穩定，在后代中往往又表現育性恢復，但有時有些植株的自交后代可能會出現可遺傳的不育株。如陜西農林科學院用8000Ｒ及100000Ｒ的γ射線處理甘藍種子，獲得不育性變異。其他單位對白菜、榨菜、番茄等用射線處理也獲得了不育株。Ｃ.遠緣雜交在遠緣雜種內經常出現雄性不育株。出現雄性不育株的頻率在雜交能獲得雜種的范圍內，親本的親緣關系越遠，雜種一代的不育株率和不育程度越高。但是，親緣關系過遠的雜種并不是經常有利的，因為不僅要消除由遠緣種類帶來的其他不利性狀，而且還需要克服往往同時出現的Ｆ1雌性不育或胚敗育的障礙。Ｄ.自交和品種間雜交由于雄性不育多屬隱性性狀，因此在自然群體中出現概率很低，通過自交可使其隱性基因純合，故可使不育株的出現概率顯著提高。如北京市蔬菜所先后在大白菜中獲得14份雄性不育材料，其中除２份是從自然群體中發現外，其余12份都是自交分離中獲得的；原江蘇農學院在小白菜矮腳黃、短白梗、高樁中獲得23份不育材料，也都是從自交２、３代中分離出來的。Ｅ.引種引入外地不育系直接利用，或通過轉育育成符合當地需要的不育系。②選育雄性不育系和保持系的方法獲得雄性不育株并不等于獲得雄性不育系，前者比較容易，后者比較復雜。雄性不育系是對原始雄性不育株經過一系列選育過程之后，獲得的具有穩定不育性的系統，而雄性不育系能否育成，首先取決于有無相應的穩定保持系，所以保持系是利用雄性不育系的關鍵。選育保持系常用的方法有以下幾種：Ａ.選定單株成對測交及連續回交該法為目前選育保持系最常用、最主要的篩選方法，即以雄性不育株作母本，選用準備作為一代雜種親本之一的品種中若干正常能育株作父本（原品種或異品種），進行成對人工雜交，同時將每一個父本植株進行人工控制自交以穩定其性狀。對每一雜交組合和父本自交株都分別編號掛牌，若某一雄性不育株上有幾個花序分支，則可把每一花枝與一個不同父本植株進行雜交，分別掛牌，以便于找出保持系，牌上注明父、母本和授粉日期等。從雄性不育株花序上和父本植株上收獲的種子要分組合、分系統單收、單脫粒。下一年將雜交組合的種子和父本的自交種子按編號順序栽種，在這一代（F1）中要對每個雜交組合的植株進行觀察，鑒定其育性及其對雄性不育株的保持能力，如發現某一雜交組合的植株都是不育株，則這一組合就是一個不育系，同時這一組合的父本自交系就是它的保持系。以后只要每一代用這個保持系作父本，用不育系植株作母本進行回交，同時父本自交，就能把不育系和保持系代代保持繁殖下去。但這種只經１次篩選就找到保持系的情況是不易碰到的，一般在第１代中往往只發現有些組合里有些不育株，這樣就應選擇不育株比例最高的組合、不育程度最高的植株作母本，用該組合的父本自交后代植株作父本，繼續進行回交。回交雙親的性狀要盡量相似，以減少后代分離，加速選育過程。各回交組合的父本自交的種子同樣要單收、單脫粒、單保存并重新編號。至第３代仍按上一代方法，繼續進行后代育性的鑒定、選擇、回交和自交。對于遺傳規律比較簡單的不育性，一般在第３、４代中就可選出保持系，以后的保持系繁殖方法是將不育系和保持系按一定比例（經試驗測定）栽植在有隔離條件的不育系繁殖區內，任其自由授粉。其后從不育系行上收獲的種子仍為不育系，小部分供播種下一年不育系繁殖區之用，大部分供播種下一年一代雜種制種區作母本之用；以保持系行上收獲的種子仍為保持系，供播種下一年不育系繁殖區之用。選育雄性不育系和它的保持系是為了節省一代雜種制種時對母本的去雄操作，故在選育出不育系及相應保持系后，必須進行配合力測定，選出與該雄性不育系相配的后代中具有最后經濟性狀和配合力的父本系統，方法與一般一代雜種配合力測定相同。Ｂ.人工合成保持系

用不育株（系）與不同品種、不同單株進行雜交，然后通過測交、自交等一系列環節，人工合成N（msms）基因型，即為理想的保持系（圖7.7.1）。人工合成保持系比較麻煩，故只有當其他途徑得不到保持系時，才考慮使用此法。（２）核不育兩用系兩用系選育方法與選育細胞質雄性不育系的方法基本一致。其原始不育株也是利用自然變異、人工誘變、遠緣雜交、引種及轉育等途徑獲得。具體選育方法如下：①選株依據核不育的特點，應在花期參照花器不育形態（花藥黃褐色或灰白色，花藥干癟、扁平呈披針狀）選株。同時將入選株的花器進行鏡檢，選留無花粉或花粉粒變形不育株。②測交得到不育株應選擇幾個父本品種測交，以期獲得子一代育性分離，比例為可育株：不可育株＝１∶１。具體做法是用入選不育株和某些品種測交（最好選用產生不育株原始品種的可育株作父本），同時將測交父本進行自交保存。③測交后代觀察當年秋季將測交種播種，在次年花期進行育性分離時觀察，測交一代能育株與不育株分離比例接近1:1的組合，應屬核不育類型，擇優保存。于下一年進一步將不育株和同系兄妹可育株進行第２次測交，如此繼續３～５代，若測交子代可育株和不育株分離比例仍近于1:1，則可用同系內的兄妹株隔離繁殖，預測在不育株上收獲的子代育株和不育株分離比例為1:1的穩定株系。這種不育株身兼兩用，一是作不育系，同時兼作保持系，稱為兩用系。其選育過程參看圖7.7.2。（３）雄性不育材料的臨時繁殖和保存育成穩定的雄性不育系和保持系，通常需要經歷一個比較復雜的選育過程，在此以前為使原始不育株不致絕種，可選用以下方法進行臨時繁殖保存：①無性繁殖只適用于能以扦插、分株等方法繁殖的種類，如番茄、甘藍等獲得不育株后可采用枝條、側芽扦插進行臨時保存。②自交適用于部分不育株或功能不育、部分不育的種類。用同株的能育花給不育花授粉，或從不能自由開裂的花藥中人工取出花粉進行人工自交，一般也能在后代分離出不育株。③雜交后自交適用于全不育株，也可用于其他類型的不育株。用能育株給不育株授粉，F1如果全部是能育的