第一章原核微生物的形態、構造和功能

要求重點掌握細菌的概念、大小和基本形態；細菌的基本結構、特殊結構及各自的功能；細菌菌落特征及繁殖方式；常見細菌的生物學特性；放線菌的形態構造、菌落特征；放線菌的繁殖方式和培養條件；常見放線菌的生物學特性及在工業上的應用。

第一節細菌第二節放線菌第三節其它幾類原核微生物原核微生物：即廣義的細菌，指一大類細胞核無核膜包裹，只存在稱作核區的裸露DNA的原始單細胞生物，包括真細菌和古生菌兩大類群。第一節細菌Bacteria一、概述：細菌是一類細胞細短、結構簡單、胞壁堅韌、多以二分裂方式繁殖和水生性較強的原核生物。1、生境：溫暖、潮濕、富含有機質的地方。2、細菌對人類的危害：有些細菌能引起傳染病；不少腐敗菌能引起工農業產品的腐敗變質。3、細菌對人類的貢獻：(1)工業上：利用細菌生產氨基酸、核苷酸、酶制劑、乙醇、丙酮、丁醇、有機酸、抗生素等2、桿菌

Bacillus(Bacterium)：(1)形態：短桿狀、紡錘狀、棒狀、梭狀、月亮狀、分枝狀、竹節狀等(2)排列方式：鏈狀、柵狀、“八”字狀及有鞘衣的絲狀等。3、螺旋菌Spirillum：是細胞呈彎曲桿狀細菌統稱，一般分散存在。根據其長度、螺旋數目和螺距等差別，分為弧菌、螺菌和螺旋體。①弧菌：菌體彎曲呈弧形或逗號形，螺旋不足一環。②螺菌：菌體回轉如螺旋，螺旋為2-6環。③螺旋體：螺旋超過6環。異常形態一般，幼齡，生長條件適宜，形狀正常、整齊。老齡，不正常，異常形態。畸形：由于理化因素刺激，阻礙細胞發育引起。衰頹形：由于培養時間長，細胞衰老，營養缺乏，或排泄物積累過多引起。（二）細菌大小1、單位：um，亞細胞構造單位nm2、表示：細菌細胞的大小一般用顯微測微尺測量，并以多個菌體的平均值或變化范圍表示。

球菌大小以直徑表示；桿菌以寬×長表示；螺旋菌以寬×彎曲長度表示。（三）常用的細菌染色法：

三、細菌細胞結構（一）基本結構：一般細菌都具有的構造。1、細胞壁cellwall：細胞壁在細菌菌體的最外層。為堅韌、略具有彈性的結構。（1）功能：1）維持細胞外形；2）保護細胞免受機械損傷和滲透壓危害；3）鞭毛運動支點；4）正常細胞分裂必需；5）一定的屏障作用；6）噬菌體受體位點所在。7)與細菌的抗原性、致病性有關。（2）形態特征1）光鏡下觀察：通過染色、質壁分離、制成原生質體。2）電鏡觀察。(3)細胞壁的構成：革蘭氏陽性細菌與陰性細菌的細胞壁成分(占細胞壁干重的%)成分革蘭氏陽性細菌革蘭氏陰性細菌肽聚糖磷壁酸類脂質蛋白質含量很高（30-95）含量較高（<50）一般無（<2）0含量很低（5~20）0含量較高（約20）含量較高革蘭氏染色：革蘭氏染色程序和結果步

驟方

法結

果陽性（G+）陰性（G-）初

染結晶紫30s紫

色紫

色媒染碘液30s仍為紫色仍為紫色脫

色95%乙醇10～20s保持紫色脫去紫色復

染蕃紅（或復紅）30～60s仍顯紫色紅

色

革蘭氏染色中最關鍵的一步是脫色，如果脫色過度，會將G+誤認為G-；如果脫色不足，會將G-誤認為G+。

1）革蘭氏陽性菌Grampositive以金黃色葡萄球菌為例（i）細胞壁構成：一連續層，厚20-80nm兩部分：網狀骨架：微纖絲組成基質：骨架埋于基質中(ii)化學組成：主要是肽聚糖（網狀骨架）和磷壁酸（基質）i）肽聚糖peptidoglycan(粘肽、胞壁質)：是真細菌細胞壁中的特有成分。是呈多層網狀結構的大分子復合體，由許多亞單位（肽聚糖單體）交聯而成。亞單位a.雙糖單位：N-乙酰胞壁酸（NAM）和N-乙酰葡萄糖胺（NAG）通過β-1，4糖苷鍵相連而成。M和G交替連接，從而形成了肽聚糖層的骨架——聚糖。b.短肽：是連接在胞壁酸分子上的、由四個氨基酸以L、D交替連接起來的短肽。含D-谷氨酸、D-和L-丙氨酸和二氨基庚二酸或賴氨酸——L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala。c.肽橋：短肽之間連接。

肽聚糖生理功能：是真細菌細胞壁中的特有成分，它構成了壁的堅硬度，決定細胞的形態，并防止滲透壓引起的裂解。ii)磷壁酸teichoicacid(垣酸)

G+特有成分。多元醇與磷酸復合物，通過磷酸二酯鍵與NAM相連，分為壁磷壁酸和膜磷壁酸。生理功能：a.通過分子上的大量負電荷濃縮細胞周圍的Mg2+，以提高細胞膜上一些合成酶的活力；b.貯藏元素；

c.調節細胞內自溶素的活力，借以防止細胞因自溶而死亡；d.作為噬菌體的特異性吸附受體；e.賦予G+細菌特異的表面抗原，因而可用于菌種鑒定；f.增強某些致病菌（如A族鏈球菌）對宿主細胞的粘連，避免被白細胞吞噬，并有抗補體的作用。2)革蘭氏陰性菌Gramnegative

以大腸桿菌為例：

（i）細胞壁構成：G-細菌細胞壁比G＋細菌細胞壁薄（15～20nm）而結構較復雜i）內壁層：厚2-3nm，單（雙）分子層，由肽聚糖構成。與G+區別：交聯低；DAP取代L-Lys；無特殊肽橋。ii)外壁層（外膜）：內層：脂蛋白層，以脂類部分與肽聚糖相連。中層：磷脂層。外層：脂多糖層，外壁重要成分，8-10nm。iii）周質空間：在G-細菌中，其外膜與細胞膜間的狹窄膠質空間。(ii)脂多糖lipopolysaccharideLPS，G-特有成分。i）結構：類脂A+核心多糖+O-側鏈ii)功能：a.內毒素物質基礎；b.吸附鎂、鈣離子以提高它們在細胞表面的濃度；c.決定G-表面抗原多樣性；d.噬菌體受體位點。

（iii）G+與G-比較（iv）革蘭氏染色機制主要是細胞壁組成及結構差異造成的。結晶紫液初染和碘液媒染：在細菌的細胞膜內可形成不溶于水的結晶紫與碘的復合物。乙醇脫色：G＋細胞壁較厚、肽聚糖網層次多和交聯致密且不含類脂，把結晶紫與碘的復合物牢牢留在壁內，使其保持紫色；G-細胞壁薄、外膜層類脂含量高、肽聚糖層薄和文聯度差，結晶紫與碘復合物的溶出，細胞退成無色。復染:G-細菌呈現紅色，而G+細菌則仍保留最初的紫色。3）古生菌：細胞壁功能與真細菌相似，但不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白質。假肽聚糖：聚糖：

由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸通過β-1，3糖苷鍵交替連接而成。肽尾：由L-Glu、L-Ala和L-Lys3個L型氨基酸組成。肽橋：由L-Glu1個氨基酸組成。①原生質體protoplast：人工條件下用溶菌酶除去細胞壁或用青霉素抑制細胞壁合成后，所留下的僅由一層細胞膜包裹的圓球狀細胞。一般由G+形成。特點：對滲透壓敏感；對相應的噬菌體缺乏敏感性；不能進行正常的鞭毛運動；細胞不能分裂。

4)

缺壁細菌：指細胞壁缺乏或缺損的細菌。包括原生質體、球狀體、L型細菌和支原體。②球狀體：殘留部分細胞壁，一般由G-形成。有一定抗性。特點：對滲透壓敏感；長鞭毛也不運動；對噬菌體不敏感；細胞不能分裂等。③L型細菌：一種由自發突變形成的變異型，無完整細胞壁，在固體培養基表面形成"油煎蛋"狀小菌落。④支原體：長期進化形成。無細胞壁的原核生物，因為它的細胞膜中含有一般原核生物所沒有的甾醇，故即使缺乏細胞壁，其細胞膜仍有較高的機械強度.2、細胞膜cellmembrane形態特征：

在細胞壁與細胞質之間的一層柔軟而富有彈性的半透性膜，厚7-8nm。在電鏡下觀察到的細胞膜，是在內外兩暗色層之間夾著一淺色中間層的一種雙層膜結構。(2)化學組成：蛋白和磷脂，蛋白含量高達75%，種類也多。膜不含甾醇類。1)磷脂：磷脂雙分子層——由兩層磷脂分子整齊地對稱排列而成。2)蛋白：i．整合蛋白（或內嵌蛋白）：嵌埋在呈液態的磷脂雙分子層中，具運輸功能。ii．周邊蛋白（或膜外蛋白）：“漂浮”在磷脂雙分子層的外表面，具有酶促作用。(3)膜結構——液態鑲嵌模型①膜的主體是脂質雙分子層；②脂質雙分子層具有流動性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質雙分子層的疏水性內層中；④周邊蛋白表面含有親水基團，故可通過靜電引力與脂質雙分子層表面的極性頭相連；⑤脂質分子間或脂質與蛋白質分子間無共價結合；⑥脂質雙分子層猶如“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運動，而整合蛋白則似“冰山”沉浸在其中作橫向移動。(4)功能：高度選擇透性膜，控制物質運輸；滲透屏障，維持正常滲透壓；3)重要代謝活動中心；4)與細胞壁、糖被合成有關；5)鞭毛著生點，供運動能量。(5)觀察方法通過質壁分離、選擇性染色或原生質體破裂等方法在光鏡下觀察；電鏡觀察。3、間體mesosome(中質體)細菌的細胞膜折皺陷入到細胞質內，形成一些管狀或囊狀的形體稱中體或中間體。功能：1）擬線粒體，呼吸酶系發達。2）與壁合成，核分裂，芽孢形成有關。4、核區

nuclearbody——類核，核質體(1)特點：無核膜、核仁、固定形態，結構簡單，細胞分裂前核分裂。一般為單倍體。(2)成分：DNA：環狀雙鏈，超線圈結構。形態特征：呈球狀、棒狀或啞鈴狀，在電鏡下呈透明區域。功能：是負載遺傳信息的物質基礎。觀察方法：在普通光學顯微鏡下，通過富爾根染色法觀察。5、核糖體ribosomeRS核糖核蛋白的顆粒狀結構，RNA+蛋白。原核：游離態、多聚核糖體，70S多聚核糖體：一條mRNA與一定數目的單個RS結合而成。真核：游離態、結合內質網上，70、80S功能：是細胞合成蛋白質的部位。

6、細胞質及其內含物細胞質：是指被細胞膜包圍的除核區以外的一切半透明、膠體狀、顆粒狀物質的總稱。原核與真核不同——原核生物的細胞質不流動。主要成分：水、蛋白、核酸、脂類及少量糖和無機鹽。富含核糖核酸。(2)內含物：指細胞質內一些形狀較大的顆粒狀結構。①貯藏物：一類由不同化學組分累積而成的不溶性顆粒，其主要功能是貯存營養物。

微生物儲藏物的特點及生理功能：1）不同微生物其儲藏性內含物不同。2）微生物合理利用營養物質的一種調節方式。3）儲藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細胞內環境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害。4）儲藏物在細菌細胞中大量積累，是重要的自然資源。②磁小體：存在于一些趨磁細菌中，成分為Fe3O4,具有導向功能。③羧酶體：存在于若干化能自養細菌中，呈多角形，在自養細菌的CO2固定中起關鍵作用。④氣泡:指存在于許多光合營養型無鞭毛運動的水生細菌的細胞內充滿氣體的小囊泡。其作用是調節細胞比重，使其漂浮在合適水層中。⑤液泡：許多細菌當其衰老時，細胞質內就會出現液泡。其主要成分是水和可溶性鹽類，被一層含有脂蛋白的膜包圍。⑥伴孢晶體：少數芽孢桿菌在形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形、方形或不規則形的堿溶性蛋白質晶體，稱為伴孢晶體（即e內毒素）。⑦質粒：i．概念：染色體外，獨立存在的，能自主復制的遺傳物質。呈雙股環狀DNA，可游離存在，也可整合到宿主DNA上。iii.功能：質粒攜帶著某些染色體上所沒有的基因，使細菌等原核生物被富裕了某些對其生存并非必不可少的特殊功能，如接合、產毒、抗藥、固氮、產特殊酶或降解毒物等功能。（二）特殊結構1、糖被：包被于某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質。種類：

糖被的有無、厚薄除與菌種的遺傳性相關外，還與環境尤其是營養條件密切相關。(3)觀察方法：折光率低，負染法觀察。

(2)成分：90%以上為水，余為多糖（肽）或蛋白質也有多糖與多肽復合型的。(4)功能：1）保護細菌免受干旱損傷；2）加強致病力，保護病原菌免受宿主吞噬細胞的吞噬；3）貯藏養料，以備營養缺乏時重新利用；4）堆積某些代謝產物；5）通過莢膜或其有關構造可使菌體附著于適當的物體表面；6）是細菌的分類依據之一。7）作為透性屏障和離子交換系統，以保護細菌免受重金屬離子的毒害；8）細菌間的信息識別作用。

(5)與生產實踐的關系1）用于菌種鑒定；2）用作藥物和生化試劑；3）用作工業原料；4）用于污水的生物處理；5）有些細菌的糖被會給人類帶來有害作用。

2、鞭毛flagellum：生長在某些細菌表面呈絲狀、波曲的蛋白質附屬物。化學成分：主要是蛋白質。

著生方式：

(3)構造：由鞭毛絲、鉤形鞘及基體組成。G+與G-區別；原核與真核區別。1）革蘭氏陰性菌的鞭毛構造2）G+菌鞭毛結構較為簡單，其基體僅S環和M環組成。

(4)觀察方法：1)電鏡觀察2)染色后在光鏡下觀察3)觀察水浸片或懸滴標本中細菌的運動來確定鞭毛的存在。4)肉眼觀察a.半固體穿刺培養b.根據細菌在平板培養基上的菌落形狀判斷是否有鞭毛。(5)功能：賦予細菌趨性運動的功能。①鞭毛著生狀態決定運動特點單毛菌和叢毛菌多做直線運動，速度快，有時也可輕微擺動。周毛菌常呈不規則運動，且常伴有滾動。②鞭毛運動的機制——旋轉論：栓菌實驗2)作為菌種分類鑒定的重要指標。大多數球菌不生鞭毛，桿菌中有的生鞭毛有的不生鞭毛，弧菌與螺旋菌都生鞭毛。3、菌毛fimbria(pilus)：長在細菌體表的一種纖細、中空、短直、數量較多的蛋白質附屬物。多見于G-,特別是革蘭氏陰性致病菌。(1)形態：直徑7-10nm,長2-3um。它發生于質膜或緊貼質膜的細胞質中，是僵硬的蛋白質絲或細管。(2)功能：不具有運動功能。但能使細菌較牢固地粘附在物體表面上。4、性菌毛（F菌毛）性狀介于鞭毛和菌毛之間，即比菌毛稍長，每一個細胞有1-4根，其功能是在不同性別的菌株間傳遞DNA片段，有的性菌毛還是噬菌體的吸附受體。5、芽孢spore,endospore概念：某些細菌在生長發育后期，可在細胞內形成一個圓形或橢圓形的抗逆性休眠體，稱為芽孢（又稱內生孢子）。

形態：呈梭狀、棒槌狀等。化學組成及結構：含水量低（平均40%），壁致密，芽孢肽聚糖和吡啶-2,6-二羧酸鈣（DPA-Ca）。CentralcoreCortexSporecoat/membraneexosporium(4)芽孢的形成過程—七個階段軸絲形成：2)橫隔膜形成：3)前孢子形成：4)皮層形成：5)芽孢衣形成：6)芽孢成熟：7)芽孢釋放：(5)芽孢的萌發：指由休眠狀態的芽孢變成營養狀態的細菌的過程，主要包括活化、出芽、生長三個階段。(6)細菌芽孢的特點：1）整個生物界中抗逆性最強的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標；2）芽孢是細菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉變成營養態細胞，產芽孢細菌的保藏多用其芽孢；3）芽孢的有無、形態、大小和著生位置是細菌分類和鑒定中的重要指標；4）芽孢與營養細胞相比化學組成存在較大差異，易在光學顯微鏡下觀察。(7)芽孢的耐熱機制：滲透調節皮層膨脹學說：芽孢皮層中含有營養細胞所沒有的2，6-吡啶二羧酸鈣鹽，它能穩定芽孢中的生物大分子，從而增強了芽孢的耐熱性。(8)伴孢晶體：少數芽孢桿菌在形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形、方形或不規則形的堿溶性蛋白質晶體，稱為伴孢晶體（即e內毒素）。(9)孢囊——固氮菌等少數細菌的休眠構造(10)觀察方法：——芽孢染色法四、細菌繁殖方式：（一）無性繁殖：裂殖為主，少數芽殖和孢子生殖。1、裂殖：即1個母細胞分裂成兩個子細胞。分裂時，核DNA先復制為兩個新雙螺旋鏈，拉開后形成兩個核區。在兩個核區間產生新的雙層質膜與壁，將細胞分隔為兩個，各含1個與親代相同的核DNA。2、芽殖與孢子生殖即在母細胞表面先形成突起，逐漸長大同母細胞分開。與裂殖不同的是，芽細胞的胞壁大部分為新合成的物質。芽殖方式因菌種而異。有少數細菌能由1個細胞形成許多分裂孢子或節孢子（與真菌的孢子不同，有的甚小，以致可通過細菌濾器）。（二）有性繁殖：極少。

五、群體形態（一）在固體培養基上（內）的群體形態：1、菌落：在適宜的培養條件下，微生物在固體培養基表面（有時為內部）生長繁殖，形成以母細胞為中心的一堆肉眼可見的、有一定形態構造的子細胞集團，這就是菌落。(1)克隆（clone）：若菌落是由一個單細胞發展而來的，則它就是一個純種細胞群或克隆。(2)菌苔(lawn)：如果將某一純種的大量細胞密集地接種到固體培養基表面，結果長成的各“菌落”互相連成一片，這就是菌苔。菌落特征包括菌落的大小、形態（圓形、絲狀、不規則狀、假根狀等），側面觀察菌落隆起程度（如擴展、臺狀、低凸狀、乳頭狀等），菌落表面狀態（如光滑、皺褶、顆粒狀龜裂、同心圓狀等），表面光澤（如閃光、不閃光、金屬光澤等），質地（如油脂狀、膜狀、粘、脆等），顏色與透明度（如透明、半透明、不透明等）。2、細菌菌落特征：細菌菌落濕潤，較光滑，較透明，較粘稠，易挑取，小而突起或大而平坦，菌落正反面或邊緣與中央部位的顏色一致，一般有臭味。(1)球菌：菌落小而突起，邊緣極其圓整。(2)長有鞭毛的細菌：菌落大而扁平，形狀不規則。(3)有莢膜的細菌：菌落十分光滑，并呈透明的蛋清狀。(4)產芽孢的細菌：菌落表面粗糙、多褶、不透明、外形及邊緣不規則。（二）半固體穿刺培養1、對細菌進行動力觀察2、判斷某細菌有否蛋白酶產生等（三）液體培養：有的均勻分散在培養液中，形成均勻的混濁液；有的在培養液表面形成膜；有的則在培養液底層形成沉淀。六、細菌的分類系統1、伯杰氏鑒定細菌學手冊”(簡稱伯杰氏手冊)

該手冊第九版根據表型特征把細菌分為四個類別，35群，這四大類目是：①革蘭氏陰性有細胞壁真細菌(1~16群)；②革蘭氏陽性有細胞壁真細菌(17~29群)；②缺乏細胞壁的真細菌(支原體群)；④古細菌(31~35群)。特點：①該書的目的只是為了鑒別那些已被描述和培養的細菌，并不把系統分類和鑒定信息結合起來；②其內容的編排嚴格按照表型特征，所選擇的排列是實用的，為了有利于細菌的鑒定，并不試圖提供一個自然分類系統；③手冊抽取了《伯杰氏系統細菌學手冊》四卷的表型信息，并包括了盡可能多的新的分類單元，其有效發表的截止日期是1991年1月。2、《伯杰氏系統細菌學手冊》(簡稱“系統分類學手冊”)(1)第一版分四卷出版。第一卷(1984年)內容為一般、醫學或工業的革蘭氏陰性細菌。第二卷(1986年)為放線菌以外的革蘭氏陽性細菌。第三卷(1989年)為古細菌和其他的革蘭氏陰性細菌。第四卷(1989年)為放線菌。沒能按界、門、綱、目、科、屬、種系統分類體系進行安排，而是從實用出發，主要根據表型特征將整個原核生物（包括藍細菌）劃分為33組。(2)2000年，Bergey,sManualofSystematicBacteriology第二版編輯完成并分成5卷陸續出版。將原核生物分為古生菌界和細菌界。細菌界分為16門，26組，27綱，62目，163科，814屬，收集了4727個種。古菌界分為2門，5組，8綱，11目，17科，63屬，收集了208個種。共收集進原核微生物4935個種。七、常見常用細菌1、大腸桿菌（E.coli）：

是人和哺乳動物腸道中的正常菌，此外還廣泛分布于水、污水、土壤、谷類、乳制品等當中。革蘭氏陰性，有的近似球形，有的則為長桿狀，不產芽孢，一般無莢膜，周身鞭毛，運動或不運動，單個或成對，生長最適溫度30—37℃，兼性厭氧，菌落白色到乳白色，光滑閃光，在簡單培養基上易生長，發酵葡萄糖和其它碳水化合物產生乳酸、乙酸和甲酸。是食品污染的指標菌。2、芽孢桿菌屬（Bacillus)

革蘭氏陽性，直的或近乎直的桿菌，周生和側生鞭毛，能運動，產芽孢，好氧或兼性厭氧，廣泛存在于土壤、水、植物表面及其它環境中，在糧食上特別多。3、乳酸桿菌屬（Lactobacillus)革蘭氏陽性桿菌，形態變化較大，從細長桿狀到球桿狀，單生或連生，通常不運動，運動者周生有鞭毛，不產芽孢，微好氧、厭氧，營養要求嚴格，可發酵乳糖，不利用乳酸，生長最適溫度為30～40℃,最適pH值為5.5～5.0,常見于糧食、蔬菜、發酵面團、酒、麥芽汁、水、酸泡菜中，尤其在乳制品、青貯飼料和人的腸道中很多。第二節放線菌Actinomycetes

一、概述：

放線菌是一類呈絲狀生長、菌落呈放射狀、以孢子繁殖的陸生性較強的革蘭氏陽性菌。1、放線菌在分類學上的地位——屬真細菌綱、放線菌亞綱(1)有原核；(2)菌絲直徑與細菌相仿；(3)細胞壁的主要成分是肽聚糖，革蘭氏染色陽性；(4)有的放線菌產生有鞭毛的孢子，其鞭毛類型與細菌相仿；(5)放線菌噬菌體的形狀與細菌的相同；(6)最適生長pH與多數細菌的生長pH相近，一般呈堿性；(7)DNA重組的方式與細菌的相同；(8)核糖體同為70S;(9)對溶菌酶敏感；(10)凡細菌所敏感的抗生素，放線菌也同樣敏感。2、生境：放線菌一般分布在含水量較低、有機物豐富和呈微堿性的土壤環境中。3、與生產實踐的關系：(1)是絕大多數抗生素、酶類和維生素的產生菌；(2)在甾體轉化、石油脫蠟、烴類發酵及污水處理方面也有應用；(3)寄生性放線菌能引起動植物病害。二、放線菌的形態（一）典型放線菌——鏈霉菌：1、基內菌絲：又稱營養菌絲，是緊貼固體培養基表面并向培養基里面生長的菌絲。色淺、較細，其主要功能是吸收營養物和排泄代謝產物，一般沒有隔膜。有的產生色素。

2、氣生菌絲：營養菌絲發育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲，色較深、直徑較粗，直形或彎曲狀而分枝，有的產生色素。3、孢子絲：放線菌生長發育到一定階段，在其氣生菌絲上分化出可形成孢子的菌絲，稱為孢子絲。有波曲、螺旋、輪生等各種形態。4、孢子：放線菌長到一定階段，一部分氣生菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子。（二）其他放線菌所特有的形態構造1、基內菌絲會斷裂成大量桿菌狀體的放線菌——以諾卡氏菌屬為代表(1)營養菌絲：發達、呈分枝狀。(2)氣生菌絲：多數無。(3)孢子絲：無。(4)孢子：營養菌絲成熟后，會以橫隔分裂方式突然產生形狀、大小較一致的桿菌狀、球菌狀或分枝桿狀的分生孢子。

2、菌絲頂端形成少量孢子的放線菌以小單孢菌屬為代表：1)營養菌絲：發達、呈分枝狀。2)氣生菌絲：多數無。3)孢子絲：無。4)孢子：在分枝的基內菌絲頂端產一個孢子。

(2)以小雙孢菌屬菌、小四孢菌屬為代表：1)營養菌絲：有。2)氣生菌絲：有。3)孢子絲：無。4)孢子：在氣生菌絲頂端分別形成2個和4個孢子。(3)以小多孢菌屬為代表：1)營養菌絲：有。2)氣生菌絲：有。3)孢子絲：無。4)孢子：既在氣生菌絲又在基內菌絲頂端形成2－10個孢子。3、具有孢囊并產孢囊孢子的放線菌——以孢囊鏈霉菌屬為代表1)營養菌絲：有。2)氣生菌絲：發達。3)孢子絲：有。4)孢子：孢子絲盤卷而成孢囊，長在氣生菌絲的主絲或側絲的頂端，內部產生多個孢囊孢子（無鞭毛）。4、具有孢囊并產游動孢子的放線菌——以游動放線菌屬為代表1)營養菌絲：有。2)氣生菌絲：不發達。3)孢子絲：無。4)孢子：在基內菌絲上形成孢囊，內含許多是盤曲或直行排列的球形或近球形的孢囊孢子，其上著生一至數根極生或周生鞭毛，可運動。三、繁殖方式：放線菌主要通過無性孢子方式進行繁殖。放線菌分生孢子的形成方式主要是橫割分裂，而幾乎無凝聚分裂。橫割分裂：孢子絲長到一定階段，其中產生橫割膜，然后在橫割膜處斷裂形成孢子，一般橫割分裂形成的孢子呈桿狀或柱狀。凝聚分裂：在孢子絲中從頂端向基部，細胞質分段圍繞核物質，逐漸凝聚成一串大小相似的小段，然后每小段外面產生新的孢子壁而形成圓形或橢圓形的孢子。四、觀察方法：(1)扦片法：(2)玻璃紙法：(3)印片法：五、培養特征：菌落質地致密，表面呈較緊密的絨狀或堅實、干燥、多皺，菌落較小，不透明，不易被挑起，或者整個菌落被挑起而不致破碎。菌落顏色多樣，且正反面呈現不同色澤，帶有泥腥味。六、重要種屬1、鏈霉菌屬（Streptomyces）：在固體培養基上生長時，形成發達的基質菌絲和氣生菌絲。氣生菌絲生長到一定時候分化產生孢子絲。許多著名的、常用的抗菌素都是由鏈霉菌產生的。2、諾卡氏菌屬（Nocardia）又稱原放線菌屬(Proactinomyces)。菌絲內有隔膜，并可斷裂成桿狀或球狀體。一般不產生氣生菌絲。3、放線菌屬(actinomyces)

放線菌屬多為致病菌，菌絲較細有橫膈，不形成氣生菌絲，不產生孢子，一般為厭氧或兼性厭氧。4、小單孢菌屬(Micromonospora)菌絲較細，無橫膈膜，不斷裂，不形成氣生菌絲，只在基內菌絲上長出孢子梗，頂端著生一個球形或長圓形的孢子。菌落較小。很多種產生抗生素，有的種能積累維生素B12。第三節其它幾類原核微生物

一、古細菌古細菌是一類16SrRNA及其它細胞成分在分子水平上與原核和真核細胞均不同的特殊生物類群。1.古細菌的細胞結構(1)細胞壁：古細菌中沒有共同的細胞壁成分。1)假肽聚糖（pesudomurein）是由N-乙酰氨基葡萄糖（或N-乙酰氨基半乳糖）與N-乙酰塔羅糖醛交替以β-（1→3）鍵連接而成的多糖鏈。2)酸性雜多糖（heteropolysaccharides）3)蛋白和糖蛋白

由六角形規則排列的蛋白質或糖蛋白的亞單位所組成。(2)細胞膜中性類脂并且不可皂化。（3）16SrRNA1）有較強有保守性；2）16SrRNA圖譜既不同于其它細菌，也與真核生物有明顯的區別。（4）類似于真核生物的基因轉錄和翻譯系統

2.古細菌的種類1)產甲烷細菌一類在形態和生理方面有著極大差異的特殊類群。其共同點在于利用氫氣，甲酸或乙酸等來還原CO2并產生甲烷。這一過程只能在厭氧條件下進行，所以產甲烷細菌都是嚴格厭氧菌，氧氣甚至對它們有致死作用。主要分布在有機質厭氧分解的環境中。2)極端嗜鹽細菌能在含鹽20%~30%、甚至飽和鹽水中生活，嚴格好氣，化能有機營養，常以蛋白質、氨基酸等為碳源和能源，一般因具有類胡蘿卜素而呈紅、橙等顏色。主要分布在鹽湖和曬鹽池中，常引起腌制食品等的腐敗和脫色。3)極端嗜熱嗜酸細菌是一類依賴于硫，能耐高溫（80~100℃）和高酸度（pH1~3）的特殊類群。主要生活在含硫的溫泉、火山口及燃燒后的煤礦等自然環境中。包括有化能自養、化能異養及兼性3種營養類型。二、藍細菌1、藍細菌的形態特征及大小藍細菌的基本形態有球狀、桿狀和長絲狀。藍細菌的最小直徑為0.5-1um，最大直徑可達60um。2、細胞結構(1)藍細菌的細胞壁與革蘭氏陰性細菌很相似，分內外兩層，外層為脂多糖層，內層為肽聚糖層，并含有二氨基庚二酸，革蘭氏染色呈陰性反應，對溶菌酶和青霉素敏感。(2)細胞核沒有核膜圍住，為原核生物。(3)細胞內含有大量的類囊體，是細胞進行光合作用的部位。(4)許多藍細菌內含氣泡(gasvesicle)，其作用可能是使菌體漂浮，并使菌體保持在光線最多的地方，以利光合作用。(5)與其他原核生物相比，藍細菌最獨特之處是含有兩個或多個雙健的不飽和脂肪酸。在細菌中則多為飽和脂肪酸和一個雙鍵的不飽和脂肪酸。(8)藍細菌不具鞭毛，但大多數通過絲狀體的旋轉、逆轉和彎曲可以“滑行”，有的還可進行光趨避運動。(6)藍細菌的細胞有幾種特化形式，如異形胞、靜息孢子、鏈絲段等。異形胞和靜息孢子位于細胞鏈的末端或中間，前者是藍細菌進行固氮作用的場所，后者具有抵御不良環境的作用。鏈絲段則是由絲狀細胞斷裂而成的短片段，具有繁殖作用。(7)許多種類的藍細菌在細胞壁外能分泌膠粘的多糖，類似細菌的莢膜或粘液層，將細胞群體或絲狀細胞鏈結合在一起形成膠團或膠鞘。3、生理特征藍細菌只有少數為化能異養型生物，多數為專性光能自養型生物，能像高等綠色植物和高等藻類一樣進行產氧光合作用，同化二氧化碳為有機物質，加之許多種還具有固氮作用。4、藍細菌的主要繁殖方式是裂殖。5、用途(1)固氮作用。(2)作為食物和營養品。(3)用于提取各種生物藥物三、支原體Mycoplasma：

支原體是一類無細胞壁的原核生物，也是生物界中尚能找到的能獨立營養的最小生物。1、特點：(1)在光學顯微鏡下勉強可見；(2)細胞膜含甾醇，比其他原核微生物的膜更堅韌；(3)缺乏細胞壁，因此細胞呈革蘭氏陰性反應，多形、易變，有濾過性，對滲透壓敏感，對表面活性劑和醇類敏感，對抑制細胞壁合成的青霉素、環絲氨酸等抗生素不敏感；(4)菌落小，并呈特有的“油煎