新疆農(nóng)業(yè)大學昆蟲生態(tài)學課程教案第三章昆蟲種群一、教學目的及要求掌握昆蟲空間分布型的計算方法和判別標準，掌握昆蟲種群數(shù)量動態(tài)的計算方法。二、講授的內(nèi)容提要種群生態(tài)學就是以種群為研究單位，研究種群的數(shù)量波動及其范圍，種群的發(fā)生與環(huán)境的關系以及種群消長原因的一門生態(tài)科學。種群生態(tài)學的研究內(nèi)容可以歸納為兩大類：一類是研究種群數(shù)量隨時間變化的規(guī)律；另一類是研究種群的空間分布規(guī)律。種群的數(shù)量、空間和時間特征是種群存在的外部基本形式，也是種群變動的三個表現(xiàn)形式。種群生態(tài)學是生態(tài)學研究的核心內(nèi)容：闡明和預測昆蟲在發(fā)生過程中數(shù)量變動的規(guī)律性（實踐意義）；開辟了生態(tài)學研究的新的領域（理論意義）；對進化論研究也具有重大意義。一、種群的基本概念與主要特征（一）種群的基本概念種群population是種以下的一個單位，就是在一定時間和一定空間內(nèi)同種生物個體的集合群。自然種群和實驗種群；單種種群和混合種群（寄主與寄生物）。四點含義：1)種群是由許多個體所組成的，但不是個體的簡單相加或機械組合；2)同一種群中各個體彼此間的聯(lián)系較不同種群的另一些個體更為密切；3)在自然條件下，種群是物種存在的基本單位，又是生物群落的基本組成；物種species：自然界中凡是在形態(tài)結構、生活方式及遺傳上極為相似的一群個體，它們在生殖上與其他種類的生物有嚴格的生殖隔離。4)種群占有一定的空間，而且隨著時間的變化，種群也發(fā)生不斷的變化。（二）種群的基本特性/特征1.具有可與個體相類比的一般生物學性狀（個體相應特征的統(tǒng)計量）個體：出生/死亡，壽命，性別，年齡，基因型，繁殖，滯育……種群：出生/死亡率，平均壽命，性比，年齡組配，基因頻率，繁殖率，滯育百分率……2.個體所不具備的特征1)數(shù)量特征：密度、數(shù)量動態(tài)；2)空間特征：種群的擴散和聚集，地理種群和食物種群；3)遺傳特征；4)自身調(diào)節(jié)功能二、昆蟲種群的結構種群的結構，是指種群內(nèi)某些生物學、生態(tài)學、乃至生理學特性無不相同的各個體群在總體中所占的比例狀況或在總體中所表現(xiàn)出的頻率分布狀況。1.性比（sexratio）性比：雌性個體或雄性個體在種群中所占的比例。食物短缺，雌性比率下降，下代種群顯著減少――赤眼蜂；遷飛性昆蟲，雌性強于雄性，離蟲源地越遠，雌性比越大――紫菀葉蟬；多次交配――紅鈴蟲、粘蟲；孤雌生殖――不考慮雌雄比。2.年齡組配（age-distribution）種群內(nèi)各年齡組（成蟲各期、幼蟲各期等）的相對比率或百分率。對于連續(xù)增長并世代重疊的種群而言，其年齡組配狀況是反映種群發(fā)育階段，并預示著種群發(fā)展趨勢的一個重要指標。增長型：高比例的幼年個體，出生率大于死亡率；穩(wěn)定型：大致均勻分布的年齡結構，出生率與死亡率大致相等；衰減型：高比例的老年個體，死亡率大于出生率。3.多態(tài)現(xiàn)象（多型現(xiàn)象polymorphism）由于周期性或非周期性環(huán)境因素的作用，使種群中的個體在形態(tài)以及行為（生態(tài)習性）、生理上表現(xiàn)出差異，稱為多型現(xiàn)象。三、種群的空間動態(tài)（一）基本概念由于種群棲息地內(nèi)生物的和非生物的環(huán)境間相互作用的關系，造成種群在一定空間內(nèi)個體擴散分布的一定形式，這種形式稱為種群的空間分布型（spatialpattern）。意義：1）確定或改進有效的抽樣設計方案；對研究資料提出適當?shù)臄?shù)據(jù)統(tǒng)計方法；了解昆蟲的猖獗、擴散行為和種群管理。用相對靜止的觀點考察種群的空間分布型：離散分布的理論擬合；聚集強度的測定（分布型指數(shù)法）和格局紋理。種群的空間分布圖式（spatialdistributionpattern），時指種群的個體在其生存空間的分布形式。它包括2個概念：分布是數(shù)理統(tǒng)計學上變量的分布，可分為poisson分布，正二項分布和負二項分布三種類型；圖式是指有機體在空間定位所表現(xiàn)出來的圖式，可分為隨機分布、均勻分布和聚集分布三種類型。（二）種群空間分布型的類型一般可分為隨機分布和聚集分布兩大類。1、隨機分布個體獨立、隨機地分配到可利用的單位中去，每個個體占空間任何一點的概率是相等的，并且任何一個個體的存在絕不影響其他個體的分布，即相互是獨立的。--poisson分布2、聚集分布1）核心分布型2）負二項分布型（嵌紋分布）3、均勻分布（三）種群空間分布型的分析方法1、離散頻次分布方法A對實測的各樣方的個體數(shù)和總樣方數(shù)計算各分布型的理論概率和理論頻次B用ⅹ2檢驗理論頻次和實測頻次間的吻合程度調(diào)查和分析棉鈴蟲在田間的分布型（以株為單位），將調(diào)查資料整理為頻次分布統(tǒng)計表：每樣方的卵數(shù)（x）實查頻次（f）fxx2fx201756000119319311932336641323113399944161665521025506163636∑200032491374第一步：計算各分布型的理論頻次EQ\o\ac(○,1)poisson分布理論頻次的計算--隨機分布概率通式（3.1）表示每個樣方中具有r個個體的概率（r=0，1，2，......）因此，具有r個個體的Poisson理論頻次分布值（3.2）r--各樣方內(nèi)昆蟲數(shù)；m--種群平均數(shù)，以為估計值；N--總調(diào)查次數(shù)；e--自然對數(shù)的底。第一項計算出來后，可利用注意：N要足夠大；不小于5，可將理論頻次小于5的各項合并，合并后的要求大于5。EQ\o\ac(○,2)核心（奈曼）分布理論頻次的計算--聚集分布型之核心分布計算通式（k>0，r<k-1）（3.3）理論頻次（3.4），相當于集團內(nèi)平均個體數(shù)；，相當于抽樣單位內(nèi)平均集團數(shù)；r--∑符號內(nèi)各計算項數(shù)0~k-1。EQ\o\ac(○,3)嵌紋分布（負二項分布）理論頻次的計算--個體分布疏密相嵌，很不均勻被認為是適合范圍最廣的一種理論分布，其在田間的分布特點表現(xiàn)為極不均勻的嵌紋圖式。計算通式（3.5）理論次數(shù)（3.6）式中，P--；方差Q--P+1；k--計算項數(shù)。k有很多算法，常用的有“距法”：即在計算出第一項后，以后各項可利用以下關系式遞推：第二步，卡方（）檢驗卡方（）檢驗檢查表時的自由度，poisson分布為（n-2），負二項分布都為（n-3)，凡算的累計值大于該自由度下P0.05時的値，則其P<0.05，表示理論分布與實際分布不相符合，也就是不屬于該種分布型。反之，當算的値<時的P>0.05時，即表示二者相符合，可以判斷為屬于該種分布型。每樣方蟲數(shù)（k）實查頻次（f）理論頻次卡方（）檢驗poisson核心嵌紋poisson核心嵌紋017561700.881771.621762.421.790.140.021193275.54155.88177.3124.738.841.3923323.5854.4342.5231.908.442.1331118.0712.170.000.11445.580.355261200020002000200058.4217.424.00df=1，=3.84，=6.63自由度n-2=1n-3=1n-3=2df=2，=5.99，=9.21概率P<0.01P<0.01P>0.05適合程度極不適合極不適合適合上述結果證明，在卵量平均為每株0.162粒的密度下，棉鈴蟲在田間呈嵌紋分布型。2、種群聚集強度分析用種群聚集強度指數(shù)（或稱分布型指數(shù)）來分析判斷昆蟲種群的空間分布型的方法是在20世紀50年代后期發(fā)展起來的。它既可用來判斷種群的空間分布類型，也可對種群中個體群的行為、種群擴散型的時間序列變化提供一定的信息。（1）方差S2與平均密度來測定EQ\o\ac(○,1)擴散系數(shù)（C）擴散系數(shù)是檢驗種群是否屬于隨機型的一個系數(shù)。（3.7）或式中，--樣本的蟲數(shù)；--平均數(shù)；S2--方差；N--抽樣數(shù)。若C=1，則認為種群的分布屬隨機分布；C<1，均勻分布；C>1，聚集分布。EQ\o\ac(○,2)Taylor冪函數(shù)法則a，b為參數(shù)，b的生物學意義是種群聚集度對密度依賴性的一個測度。=0，b=1，S2=，為隨機分布；>0，b=1，S2/=a>1，為聚集分布，且與密度無關；>0，b>1，S2/=ab-1則為聚集分布，且與密度有關；<0，b<1，均勻分布。（2）以平均擁擠度為指標同一個樣方中，平均每個個體擁有多少個其他個體稱為平均擁擠度，意為平均每個個體與多少個其他個體在同一個樣方中。EQ\o\ac(○,1)Lloyd（1967）提出的一個種群參數(shù)。（3.8）式中，xi--第i個個體的鄰居數(shù)；xj--第j個個體的種群個體數(shù)；N--總蟲數(shù)；Q--樣方總數(shù)。，隨機分布；，均勻分布；，聚集分布。EQ\o\ac(○,2)Iwao的方法（3.9）為分布基本成分的平均擁擠度：=0，基本成分是個體；>0，基本成分是個體群；<0，基本成分是個體，相互排斥。為基本成分的空間分布型：=1，隨機分布；>1，聚集分布；<1，均勻分布。EQ\o\ac(○,3)擴散指數(shù)（）Morisita（1959）提出用抽樣概率的方法來分析種群內(nèi)個體的聚集程度。他定義為兩個個體落入同一樣方的概率與隨機分布的比值為指標。（3.10）當=1時為隨機分布；當>1時為聚集分布；當<1時為均勻分布。（3）負二項分布參數(shù)K和種群聚集均數(shù)（）EQ\o\ac(○,1)（3.11）<0，均勻分布；>0，聚集分布；∞（一般為8以上），隨機分布（逼近poisson分布）。K值有時會受到抽樣單位的大小的影響，因此，最好用相同樣方來作比較。Cassie（1962）年提出用CA來表示，比較方便。CA=1/K（3.9）CA=0，隨機分布；CA>0，聚集分布；CA<0，均勻分布。EQ\o\ac(○,2)因昆蟲的聚集可由本身的行為或環(huán)境條件引起，Bliackth（1961）進一步提出了用聚集均數(shù)（）來判斷聚集是由什么原因引起的。（3.12）（）為聚集均數(shù)，r是具有自由度等于2k時的x2分布函數(shù)，即分布表中自由度等于2k與0.5概率值時對應的x値（計算（）值應用0.5概率水平）。由于2k自由度常是有小數(shù)的，因此，精確的x値可用圖或比例內(nèi)插法估計値來計算。判斷標準：（）<2，聚集是由環(huán)境條件引起的；（）≥2，聚集是由昆蟲行為或環(huán)境條件引起。四、種群的數(shù)量動態(tài)種群隨著時間－空間兩個方向上的數(shù)量變動，稱為種群動態(tài)（populationdynamics）。種群動態(tài)可以概況為數(shù)量、時間和空間三維結構。昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)決定于兩個方面：1)種群內(nèi)在的因素（生理、生態(tài)特征和適應性）2)內(nèi)在因素與棲息地各外在因素間特殊的聯(lián)系方式。（一）昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)類型1.種群在地理上（棲息地區(qū)）的數(shù)量分布動態(tài)種群在一定空間上的數(shù)量分布是以種群種的特性及其與棲息地內(nèi)生物群落的組成和物理化學環(huán)境間的矛盾為轉移的。適生區(qū)常年維持高水平狀態(tài)――其它地區(qū)低水平狀態(tài)2.種群密度的季節(jié)性消長類型昆蟲的種群密度是隨著自然界季節(jié)的演替而有起伏波動，這種波動在一定的空間內(nèi)常有相對的穩(wěn)定性，形成了種群季節(jié)性消長類型。種群季節(jié)性消長原因是由種的主要特性及其棲息地生態(tài)系內(nèi)氣候、食物及天敵的季節(jié)性變動間的互相聯(lián)系形成的。以種群對氣候的適應性為內(nèi)因，棲息地氣候條件為主導誘發(fā)因子的：凡氣候適宜的季節(jié)亦為種群的發(fā)生季節(jié)――小地老虎；以種對氣溫因素的適應或其食性為內(nèi)因，外界氣候或食料條件為主導誘發(fā)因子：發(fā)生與生育關系密切――水稻三化螟；以外界天敵的季節(jié)性消長為主導誘發(fā)因子：――銀紋夜蛾。（二）表征種群數(shù)量動態(tài)的常用數(shù)學模型數(shù)學模型并不是系統(tǒng)的真實寫照，而是對實體（真實系統(tǒng)）的抽象或簡化。詳細的說，就是將生物學現(xiàn)象和概念翻譯成一套數(shù)學關系，用數(shù)學的符號和方程式來表示這些現(xiàn)象和概念（抽象化的過程），并將由此得到的數(shù)學系統(tǒng)進行運算和操作，以便作出未來的預測。我們把這樣