4.3節肢動物體節的形成與分化4.3肢動物體節的形成與分化一、果蠅胚胎的極性果蠅的卵、胚胎、幼蟲和成體都具有明確的前-后軸和背-腹軸。果蠅形體模式的形成是沿前-后軸和背-腹軸進行的。果蠅胚胎和幼蟲沿前-后軸可分為3個頭節、3個胸節和8個腹節，兩末端又分化出前面的原頭（acron）和尾端的尾節（telson）；沿背腹軸分化為背部外胚層、腹側外胚層、中胚層和羊漿膜。4.3肢動物體節的形成與分化4.3肢動物體節的形成與分化4.3肢動物體節的形成與分化4.3肢動物體節的形成與分化果蠅幼蟲與成體分節的比較。4.3肢動物體節的形成與分化4.3.1果蠅體節的形成與分化果蠅的體節分化受到三組基因的控制。間隙基因（gapgene）成對規則基因（Pare-rulegene）體節極化基因（segmentpolaritygene）4.3肢動物體節的形成與分化3.Gap基因的表達使胚胎沿AP軸線區域化

Gap基因是指那些在受精后最早沿AP軸線呈區域性表達的合子基因。

Gap基因的表達特定：

(1).都編碼轉錄因子；

(2).都在多核胚期開始表達；

(3).其產物的半衰期一般較短，僅數分鐘，因而它們的

擴散距離較短；

(4).其表達局限在一定的區域，其突變會導致胚胎在該

區域及附近區域的缺失。4.3肢動物體節的形成與分化4.3肢動物體節的形成與分化GAP基因突變體4.3肢動物體節的形成與分化四、Pair-rule基因的表達界定胚胎的類體節1.類體節(parasegment)由pair-rule基因活性界定

在原腸作用開始后，胚胎表面沿AP軸線出現一些過渡性的淺溝，將胚胎分為14個區域，這些區域即為類體節。

每個類體節受一套特定的基因的控制，做為獨立的發育單位，將逐漸獲得自身特有的特性。

原腸期后，胚胎沿AP軸線出現有規則的節段，即體節(segments)，每個體節有不同的特性及發育命運。

體節是在類體節的基礎上形成的，即一個體節是由前一個類體節的后半部和下一個類體節的前半部組成。4.3肢動物體節的形成與分化類體節與體節的關系及其發育命運4.3肢動物體節的形成與分化

類體節的邊界由pair-rule基因活性決定。它們的表達特點包括：

(1).每個基因只在半數類體節中表達，如even-skipped在奇數類體節(1、3、

5、7、9、11、13)中表達，而fushitarazu在偶數類體節中表達。表達橫紋一般只有3個細胞寬。

(2).絕大多數編碼轉錄因子，表達開始于胚胎細胞化前夕。eveftz4.3肢動物體節的形成與分化Pair-rule基因的突變導致胚胎缺失相應的區域4.3肢動物體節的形成與分化2.Pair-rule基因的不同表達橫紋由不同的調控區控制4.3肢動物體節的形成與分化Pair-rule基因的每個表達橫紋由一組Gap轉錄因子控制Pair-rule基因表達的間隔性重復，無法通過單一濃度梯度來控制，而是由多個轉錄因子來控制。例如，

Even-skipped在第三類體節中的表達受bicoid和hunch-back的激活，而受giant和kuppel的抑制。4.3肢動物體節的形成與分化4.3肢動物體節的形成與分化五、體節極性基因(segmentpolaritygenes)與細胞譜系的建立

體節極性基因是指在pair-rule基因表達之后立即表達的基因，它們決定了體節的邊界和體節內細胞的命運。這些基因的產物包括擴散分子、受體、轉錄因子等多種類型。

類體節之間或體節之間均沒有細胞的相互遷移。4.3肢動物體節的形成與分化Engrailed是確定類體節和體節邊界的關鍵基因，它在每個類體節的前部表達，占居一行細胞，從而確定了類體節的前部邊界。體節出現后，它在每個體節的后部表達，將一個體節分成前后兩個區域，兩個區域內的細胞不發生交換，各自有不同的發育命運。4.3肢動物體節的形成與分化4.3肢動物體節的形成與分化體節邊界的維持機制：pair-rule基因的表達時間較短，不足以維持體節極性基因的長期表達，后者必須依賴于另外的機制。

高濃度eve或ftz激活eng基因，不表達eve和ftz的區域表達wingless，其后Eng和Wingless間的互作使二者的表達都得以維持，從而使體節邊界得到鞏固。4.3肢動物體節的形成與分化體節內細胞命運的確定同一體節內不同區域的表皮角質結構有所不同，這可能是由Hedgehog和Wingless的梯度分布控制，或者由它們作用于相鄰細胞、逐級傳遞誘導信號。4.3肢動物體節的形成與分化體節的進一步分化在果蠅體節分化的核心基因是同源異型選擇著基因。果蠅主要是分布在第三條染色體上，有兩個區域。一個是觸角足復合體（antennapediacomplex);雙胸復合體（bithoraxcomplex).4.3肢動物體節的形成與分化4.3肢動物體節的形成與分化Ultrabithorax缺失后，第三胸節(T3)的平衡棒會象T2一樣長出一對翅膀Homeoticselectorgenes突變將改變其表達區的結構4.3肢動物體節的形成與分化如果使原來只在T1表達的Antennapedia也在頭部表達，則頭窩中長出的不是觸角而是腿。4.3肢動物體節的形成與分化研究表明，同源異型選擇者基因的表達受體節發育間隙基因、成對規則基因產物的影響和控制。個同源異型選擇者基因只見又構成了一個相互作用的復雜系統，使他們的表達呈現出一個動力學變化過程。4.3肢動物體節的形成與分化4.3.2同源異型選擇者基因與執行基因Antp的隱性突變會使第二胸節長肢體的地方長出了觸須，表明antp基因產物可以抑制salm基因的表達。Ubx的其中一個靶基因是decapentaplegic基因（對中腸的形成有重要的作用）4.3肢動物體節的形成與分化果蠅HOM-C的區域表達進一步特化體節。4.3肢動物體節的形成與分化果蠅HOM-C的表達使每一個體節被進一步特化，這一機制在無脊椎動物和脊椎動物中都十分保守。4.3肢動物體節的形成與分化4.3.3節肢動物的長胚基