千里之行，始于足下朽木易折，金石可鏤Word-可編輯第三章植物整體水分平衡水分的吸收水分的散失--蒸騰作用水分在植物體內的運輸[主要內容]：主要推薦植物對水分的吸收、水分的散失--蒸騰作用及水分在植物體內的運輸過程與機理[教學要求]：要求學生控制植物根系對水分吸收的機理、蒸騰作用的機理與調節、水分運輸過程與機理。[教學重點]：蒸騰作用。[教學難點]：氣孔運動機理[授課時數]：4學時引言：前一章已經講過水在植物生命活動過程中起著極其重要的作用。植物在舉行光合作用過程中需要從空氣中吸收CO2,同時不可避免地散失水分。因此植物體在其一生中需要不斷地吸收和散失水分，這種水的吸收和散失過程對于植物是必須的。陸生植物需要確切地平衡水分吸收和和散失之間的關系。任何水分關系的失衡都會影響植物的生長發育甚至威脅植物的生存。第一節植物根系對水分的吸收（1學時）導言：植物通過根系從土壤中吸收水分，因此土壤中的水分狀態直接影響植物對水分的吸收，這里先研究土壤的水分狀態和土壤水勢。一、土壤中的水分和土壤水勢土壤水分的存在形式及性質：按物理狀態可分：毛細管水、來縛水和重力水①毛細管水：是指因為毛細管力所保持在土壤顆粒間毛管內的水分。又分為毛管升高水和毛管懸著水。毛管升高水：是指土壤下層的地下水，在毛管力作用下，沿毛管孔隙升高的水分。毛管懸著水：是指降雨或灌溉之后，被毛管孔隙所保持的水分。因為土粒對毛管水吸附力不大，毛管水較容易被根系吸收，是根物吸水的主要來源。②束縛水（boundwater）是指土壤顆粒或膠粒的親水表面所吸附的水分，土粒越細，比表面積越大，吸附水就越多，束縛水含量就越高。因為束縛水為膠粒吸附，因而不能為植物所利用。③重力水（gravitationalwater）：指水分飽和的土壤，因為重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分。對于旱生植物，重力水作用不大，對于水生植物，重力水是重要的。按照水能否被植物利用，土壤水分可分為：可利用水和不可利用水。區別土壤可利用水和不可利用水的指標是永遠萎蔫系數（permanentwiltingcoefficient），它是指植物發生永遠萎蔫時，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。所謂萎蔫：是指當植物體內水分虧缺時，植物葉片膨壓下降，發生萎蔫，若此時減少水凝聚失（即回到避陰環境下），植物膨壓自動恢復稱為暫時萎蔫。暫時萎蔫是普通是因為蒸騰過程造成的。當植物發生萎蔫時，若回到避陰環境下（即植物徹低不發生水凝聚失）植物仍不能恢復膨壓時，稱為永遠萎蔫。植物發生永遠萎蔫時，土壤水勢稱為永遠萎蔫點（permanentwiltingpoint）。土壤含水量為永遠萎蔫系數。永遠萎蔫系數以上的水為可利用水，以下的水為不可利用水或無效水。永遠萎蔫系數大小因土壤質地而異：粗砂1%、砂壤6%、粘土15%。同一土壤不同植物萎蔫系數也有差異，但變化幅度較小。（二）土壤水勢：土壤中不同種類的水具有不同的水勢：普通低于-3.1MPa為土壤束縛水。-3.1~0.01MPa為毛管水。高于-0.01MPa為重力水。永遠萎蔫點水勢大約為-1.5MPa，與細胞水勢相當。土壤水勢也由ψs、ψm和ψp組成。普通土壤溶液濃度很低ψs=-0.01MPaψm是因為土壤膠體對水分子吸附引起，干旱土壤可達，濕潤土壤臨近0。在濕潤土壤ψp臨近于0。干旱土壤ψp可低至-3MPa，這個負壓是因為土壤毛細作用造成的，土壤干旱時，水分退出大空隙，進入小空隙（空氣和水的界面被拉伸）形成彎月面，因為表面張力，彎月面上水受到拉力，便產生了負壓力。P=-彎月面直徑越小，負壓越低。普通濕潤土壤中，土壤溶液的滲透勢是土壤水勢的主要成分。土壤含水量為田間持水量時，土壤溶液水勢略低于零約-0.01MPa。二、根系吸水根系的生長習性與功能植物吸水的器官是根系，固然土壤的水分情況對植物的水分吸收有重要影響，但整體植物水分平衡的維持更多地依賴于植物根系吸水的能力，植物一生要散失大量的水分以滿意其生理需要，異常是在炎熱的氣候條件下，植物散失水分的速率是很高的。因此植物根系必須要有強大的吸水能力才干維持整體植物的水分平衡。根系之所以能擔負起這樣一個強大的吸水功能，是與它的形態結構及生長習性分不開的。①根系生長快，分枝多，分布深而廣，陸生植物根系分枝數比地上部多幾千倍甚至上萬倍。舉例：實驗數據：分枝：一年生蘋果樹地上部分枝數十條、根分枝分達5萬條生長速度：黑麥根系天天生長量可達3.1米。深廣小麥1.5-2米1-2米玉米2米1-2米蘋果10-12米17米②根的生長具有向水性和向化性：可追朔水源、肥源，隨時改變生長方向，更有效地執行功能。③根系尖端有根毛區：a.大大增強吸水表面積（5-10倍）；b.根毛細胞壁由果膠質組成，粘性強，親水性強，有利于和土壤顆粒粘著和吸水；c.根毛區有發達的輸導組織，對水分移動阻力小④根再生能力強，適應性強：切斷根系，可產生新根，如中耕除草，傷根反而促進根在干旱條件下，植物形成更多的根，根毛，以適應吸水需要（如平皿實驗）如：在適度濕度的土壤，培養35天的玉米，根系面積為地上部1.2倍。在有效水分為9%的干燥地區，則為2.1倍。2吸水部位：在根尖端，從根尖開始10mm范圍內，包括根冠，分生區，伸長區和根毛區，其中根毛區吸水最強。3．吸水的途徑：植物根部吸水途徑是：通過根毛、皮層，內皮層，再經中柱細胞進入導管。水分在根內的運轉有質外體和共質體兩條途徑：共質質體途徑（symplantpathway），通過胞間連絲從—細胞到另一細胞；質外體途徑（apoplantpathway）是指水分沿細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導管的空腔組成的部分的移動，水在質外體的移動阻力小，移動速度快。在共質體通過胞間連絲移動，阻力大，速度較慢。但根的質外體普通是不延續的，它被內皮層上的凱氏帶分隔為兩個區域（問：什么是凱氏帶，木栓質、不透水）：外部質外體和內部質外體。因此水分從外部質外體進入內部質外體必須通過內皮層細胞的共質體才干完成。水也可以通過兩種途徑交替舉行：即從細胞一側跨膜滲透進入細胞，而后從細胞另一側出細胞，并依次跨膜進出細胞，最后進入植物導管。3．根系吸水機理：按照吸水動力不同普通將根系吸水分為兩種類型：主動吸水、被動吸水（1）主動吸水：是指因為根系的生理活動引起的吸水過程，與地上部分的活動無關。有兩個實驗現象可以證實：傷流（bleeding）、吐水（guttation）傷流：選生長茁壯的植株，在莖基部逼近地面部位切去枝葉，可見不久即有汁液從傷口處流出。這種從植物組織傷口處溢出液體的現象稱為傷流。流出的汁液叫傷流液（bleedingsap）（附圖）倘若在切口處連上上橡皮管，并接上壓力計即可測得液體從莖內流出的能力的大小（加壓至液滴則不升高所需壓力）。普通為0.1~0.2MPa，這個壓力稱為根壓（rootpressure）。即：因為根系的生理活動而促使液流從根部升高的壓力。傷流現象不僅可以證實根壓存在，而且通過對傷流量和傷流成分分析來研究植物的根系代謝情況。如：①通過分析傷流液中的無機成分，可以了解根系吸收礦質的情況及轉運到地上部情況；分析傷流液中有機物質，可以絕對有許多無機物已在根內轉化，合成有機物，說明根系不僅有吸收功能，而且有合勝利能。②傷流液量的大小，也可反應植物的代謝活性：普通在代謝茂盛，土溫較高，土壤水分充沛，通氣良好時傷流也較多。固然傷流量多少本身也與植物種類有所處發育時期有關。稻、麥、針葉樹等少瓜、菜、多植物多葉水（guttation）在溫暖濕潤的傍晚或清晨，常可看到健康植株葉片尖端或邊緣排出水滴，這種現象稱為吐水。吐水也說明植物有根壓存在，根系生理活動產生的壓力使水分通過葉子尖端或邊緣的水孔（hydrathode）溢出。吐水現象在禾本科植物最為常見。若植物生長茁壯，根系活動強，吐水量也較多，所以吐水可以做為苗是否茁壯的指標。如水稻栽培中，插秧后看見吐水來判斷緩苗的好壞，做為壯苗的指標。根壓產生的機制：前面我們已經提到根部可以分為共質體和質外體，因為凱氏帶的存在將根的質外體分為內外兩個部分。當把根系放在土壤溶液中時，水和溶質離子可以同時在外部質外體蔓延，但至內皮層時不能繼續蔓延，植物根系利用呼吸作用釋放的能量主動吸收土壤溶液中的離子，并通過共質體途徑將離子輸送到內皮層內側，中柱薄壁細胞，進入中柱薄壁細胞的離子可沿著濃度梯梯度蔓延或分泌進入導管（質外體），再進入木質部（內部質外體），內部質外體因溶質濃度不斷提高，水勢下降，而外部質外體離子濃度不斷減少，而水勢提高，這樣就在內皮層內外建立起一個水勢梯度，外側ψw高，內側ψw低。水分就會從外部質外體經內皮層滲透進入導管，產生靜水壓，即是根壓。因此我們可以把根看成為具有一層半透膜的滲透計，根系對離子的主動吸收使內部水勢下降，而外部水勢提高，。可見根壓的產生與根系對溶質的吸收及溶質從活細胞釋放到導管等生理過程有關，因此將根壓引起的吸水稱為主動吸水。實際上水的運轉仍是順水勢梯度舉行的。（2）被動吸水：植物根系以蒸騰拉力為動力的吸水過程稱為被動吸水。蒸騰拉力：指因葉片蒸騰作用而產生的使導管中水分升高的能力。葉片蒸騰時，氣孔下腔周圍細胞的水以水蒸汽形式蔓延到水勢低的大氣中去，隨著水分蒸發，細胞表面的水層會變薄并退入細胞壁間隙，在那里形成曲率半徑很小的半月板水層表面，因為表面張力的作用，產生負的靜水壓。水分蒸發越多，水分越退進更小的間隙，產生的負壓越大，P=-。這樣就形成了木質部拉動水向上運輸的負壓。因此，在蒸騰過程中木質部水分運輸的動力產生于葉片細胞的汽水界面上。在壓力梯度下，導管水向上運輸造成根部細胞水分虧缺，水勢降低，從周圍土壤吸水。主動吸水與被動吸水在植物吸水過程中所占比重，因生長情況與蒸騰速率而異。茂盛蒸騰作物，以被動吸水為主。葉片未展開的早春，以主動吸水為主。普通情況下，植物以被動吸水為主，主動吸水只占5%，惟獨在夜間，清晨或早春樹木未展開時，主動吸水才占主要地位。4．外界條件對根系吸水的影響：主要研究土壤因子。（1）土壤溫度:在一定范圍內，溫度增高，根系生理活性增強，生長快，吸水量大。土溫降低，往往會引起根系吸水艱難而發生萎蔫，低溫降低吸水緣故有以下幾方面：a.溫度低，水分子的粘性大，因而水分子蔓延速度減慢。b.根細胞中后生質膠體粘性增高→趨于凝膠化，因此，使水分通過原生質阻力加大。c.根細胞的呼吸作用減慢，影響主動吸水能量供養。d.根系生長受到抑制使囫圇吸水面積減少。實例：炎熱夏季中午或溫室栽培.（植物本身水分得失處于平衡，驟然減少，吸收，引起萎蔫。）不同作物，因為生長在不同環境條件下，持久適應的結果，對低溫的反應也不相同：如：喜溫的植物：棉花、瓜類；溫度從25°→10°，吸水力從100%→20%，而耐寒作物冬小麥在0℃時，根仍可吸水。過高溫使根老化，根表皮細胞木質化部位幾乎到根尖。代謝失調，影響吸水。如檸檬葡萄糖，在30-35℃土溫下，水分吸收顯著不明。蕃茄在25℃下吸水最有效，土溫再高，吸水↓。（2）土壤溶液濃度：土壤溶液具有許多離子，因而有一定的滲透勢（水勢）,土壤也具有襯質勢和壓力勢.根系水勢必須<土壤溶液水勢，才干吸收普通情況下，土壤溶液的滲透勢（小勢）≥-1巴（比較高），對根系吸水阻力不大。根系可以順利吸水。但當施肥過多，而又沒有及時灌水時，造成根際周圍土壤溶液的滲透勢過低，妨礙根系吸水。偶爾甚至造成根系水分倒流，引起“燒苗”。在鹽堿地，土壤溶液的滲透勢偶爾低于-15巴，低于普通植物根系水勢。造成不耐鹽植物生長不良，耐鹽植物因為持久適應的結果，有主動累積鹽的功能，使根組織水勢<外界溶液水勢，使植物不斷吸水。（3）土壤通氣條件土壤通氣不良使根系吸水量減少。實例：用CO2處理小麥、玉米、水稻根部，可使吸收量降低14-50%。緣故：①土壤缺O2，CO2↑，短期內使細胞呼吸削弱，繼而妨礙主動吸水。②長時光缺氧后形成無氧呼吸，產生累積酒精，根系中毒，影響吸水。持久淹澇的根系，容易“黑根”措施：①農業生產上，所采用的中耕、松土、排水曬田等措施，就是改善土壤通氣條件。農顏常說：旱創土，澇澆園②土壤粘重的農田，摻沙、改土，其目的是增強土壤通氣.值得提出的是：不同植物對土壤通氣不良忍受能力差異很大：水稻、蘆葦：在水分飽和的土壤中生長正常蕃茄、煙草：在土粘空隙被水彌漫時，則易萎蔫甚至死亡。為什么？緣故從兩方面分析：結構上，忍受能力大的植物，因為持久適應的結果，根部具有較大的細胞間隙和藹道與莖葉的細胞間隙和藹道相連，空氣可從莖葉運到根部，滿意根系吸水。生理上：水稻根部有較強的乙醇酸氧化途徑（放氧）放出氧氣，供根系呼吸用。蒸騰作用（transpiration）(2.5學時，重點節)導言：水從植物地上部分以水蒸汽狀態向外界散失的過程稱為蒸騰作用。植物一生中，蒸騰掉的水量是很大的，一株向日葵或玉米一生需水200kg以上，一畝水稻囫圇生持久需水約30×104kg，這么大量的水分實際上惟獨1.5%~2%用于組成植物體，其余絕大部分（98%）以上都通過蒸騰作用散失掉了，那么蒸騰作用對植物有何意義？一、蒸騰作用的生理意義和方式1．生理意義：①因為蒸騰作用產生的拉力是植物吸收水分與傳導水分的動力，倘若沒有這一動力，巍峨樹木就不可能獲得水分。②調節植物體溫：從液態水→汽態水，吸收大量熱，20℃時，1g水蒸發吸熱585卡，使植物烈日下仍能維持一定溫度，免受傷害。③促進木質部內溶液的物質運輸根系吸收的礦質元素和根系合成的物質隨蒸騰流被運輸和分布到植物體各部分。④蒸騰作用的正常舉行有利于CO2吸收和同化。2．蒸騰作用的方式：幼小植株，囫圇植物體（地上部）蒸騰長成植物：莖枝木栓化，留有皮孔，皮孔蒸騰占0.1%所以主要靠葉片蒸騰：角質蒸騰、氣孔蒸騰角質層蒸騰所占比例因角質層薄厚而異：陰地植物，角質層薄，有質蒸騰占約1/3；水生植物，角質層薄，強烈是主要蒸騰方式；幼葉，角質層薄，40-70%在陽光充沛下的長成植物，角質層厚，氣孔蒸騰是主要方式，占總失水量80-90%。以下主要推薦氣孔蒸騰。二、氣孔蒸騰（stomataltrampiration）氣孔是植物葉片與外界舉行氣體交換的通道，對光合作用，呼吸作用蒸騰作用均有重要調控作用。(一)氣孔的形態結構及生理特點1．氣孔組成：（多媒體圖片）氣孔是植物葉表皮組織離生的細胞間隙，由一對特化的表皮細胞圍繞而成，這對特化的細胞叫守衛細胞（Guardcell），雙子葉植物的守衛細胞為腎形，單子葉植物的守衛細胞為啞鈴形。在守衛細胞的外側各有一個分化的表皮細胞稱副衛細胞（subsidiarycell），協助守衛細胞控制氣孔，也有許多守衛細胞沒有顯然的分化的副衛細胞，把與守衛細胞毗連的，在形態上與表皮細胞相同的細胞稱為鄰近細胞（neighbouringcell）。守衛細胞，副衛細胞或鄰近細胞以及守衛細胞中間的小孔合稱為氣孔復合體（stomatalcomplex）。2．氣孔的數目及分布：不同植物的氣孔數目和分布也有所不同。陽生植物具有較多氣孔，可達100-200個/mm2陰生植物較少，普通為40-100個/mm2，氣孔分布于葉子上下表皮，不同植物分布情況不同(多媒體表)：雙子葉植物：多分布在不直接采納光的下表皮。單子葉植物：分布在上下表皮（數量差不多）木本植物：只分布在下表皮水生植物：只分布在上表皮可見：氣孔分布與氣孔對生長環境適應有關：如水生植物分布在上表皮有利于氣體交換，單子葉禾本科植物葉片豎立，上下表皮光照及濕度差異小，所以氣孔分布勻稱，雙子葉植物下表皮不直接采納光，可減少蒸騰。大小：氣孔徹低張開時，長7~30μm，寬1~6μm，氣孔數目雖多，但徹低張開時的總面積不超過葉面積的1.2%。3．守衛細胞的特點：（重點控制）①具不勻稱加厚的細胞壁及輻射狀羅列的微纖絲：守衛細胞的壁是不勻稱加厚的，腎形守衛細胞：較薄的外側壁稱為背壁（dorsalwall）加厚的內則壁稱為腹壁。啞呤形守衛細胞，則在兩端薄壁，中間加厚。微纖絲象射線一樣從氣孔縫隙向兩端輻射，（在氣孔開閉過程中象扇子骨架一樣開合，而不至妨礙氣孔運動）。這樣的羅列不僅加固了守衛細胞的外圍，（限制了它沿矮軸方向的增大），又不會影響守衛細胞的彎曲。守衛細胞吸水，膨壓加大時，較薄的壁向外擴展，并通過微纖絲將拉力傳遞到內壁，將內壁拉開，氣孔張開。②守衛細胞具葉綠體，普通表皮細胞無（大多數植物守衛細胞有約10個葉綠體，陰地植物可達50個），守衛細胞葉綠體有豐盛淀粉粒，黑暗時堆積，光照時減少（與正常光合細胞相反）③守衛細胞有豐盛的線粒體，是同葉片葉肉細胞的5-10倍（可能與氣孔運動時供能有關）④守衛細胞體積小（比表皮細胞小無數）：小量溶質變化，膨壓變化疾馳，引起水勢改變，體積變化。⑤守衛細胞與周圍細胞間無胞間連絲，有利于滲透梯度建立。4．氣孔蒸騰的速率高小孔蔓延律：上面提到葉面上所有小孔的總面積普通不超過葉總面積1%。按照普通蒸發邏輯，蒸發量與蒸發面積成正比，那么經過氣孔的蒸騰量也應該不超過同葉面積自由水面的1%。然而實際上，占葉面積1%的氣孔的蒸騰量可達到同葉面積自由水面蒸發量的50-60%，甚至80-100%。緣故：這主要是由邊緣效應造成的。在任何蒸發面上，氣體分子除通過表面向外蔓延外，還沿邊緣向外蔓延，在邊緣處，蔓延分子互相碰撞機會少，蔓延速率就比中間快（下公共汽車，散會出場）。大孔蔓延時，邊緣與面積比值小，蔓延分子主要從面中央出去，邊緣效應不顯著，大孔蔓延與面積成正比。將大孔分出小孔，邊緣與面積之比值增大。從邊緣蔓延的量就占較大比例，孔越小，所占比例越大。下表表示通過小孔蔓延的效率高于大孔：當小孔直徑為2.64mm時，蔓延失水量為265g，以此做參比，當孔直徑變小時如：1.6mm蔓延量1.58，相對失水量1.58/2.65，同面積相對失水量達1.62。當孔直徑為0.35時，蔓延量0.36，7.61倍。這就是所謂的小孔蔓延律。即氣體通過小孔的蔓延不與小孔的面積成正比，而與小孔周長成正比，這就是小孔律。此外，倘若氣孔距離太近時，蔓延出去的分子互相嚴重干擾，邊緣效應不顯然。小孔間距離約10倍于小孔直徑時，可充足發揮邊緣效應。植物氣孔分布確實有決定距離：秋海棠直徑的11.5倍蘋果10倍四季蘭12倍氣孔運動的調節機制(Themechanismofguardcellmovement)：研究氣孔運動機制需要回答兩個問題：(1)Howdostomataopenandclose?氣孔運動的直接緣故是守衛細胞膨壓發生改變。當守衛細胞膨壓發生改變時，因為細胞壁不勻稱加厚，細胞會發生相應的形變，腎形守衛細胞在膨壓增強時向兩邊彎曲，啞鈴形守衛細胞膨壓增強時，兩端啞鈴球會膨大，氣孔張開，反之氣孔關閉。(2)Whatcontrolsstomatalopeningandclosure,i.e.Whatregulatestheosmoticpropertiesoftheguardcell?守衛細胞膨壓變化受何種機制調節？曾有兩種假說提出：1．氣孔運動的淀粉—糖變學說早在1908年，就有人看見到（美國F.Eloyd）在光下守衛細胞淀粉水解，氣孔張開，氣孔關閉，而暗中，淀粉堆積。據此提出了氣孔運動控制的淀粉—糖變學說認為：光淀粉葡萄糖暗光下守衛細胞舉行光合作用(守衛細胞有葉綠體),合成淀粉,淀粉水解導致守衛細胞ψs↓，ψw↓,吸水,氣孔張開。暗中葡萄糖→淀粉轉化，守衛細胞水勢下降氣孔關閉。目前，該學說已受到較多質凝：①有的守衛細胞無淀粉粒仍對光有反應；②糖→淀粉速度太慢，不足以解釋氣孔開關速度.2．氣孔運動的鉀離子-蘋果酸理論60年代后期至70年代，大量實驗表明守衛細胞運動與K+濃度有關：在氣孔張開時守衛細胞K+含量增強，而氣孔關閉時又減少。見多媒體表：蠶豆氣孔張開和關閉后守衛細胞中的鉀離子濃度和pH值。鴨跖草K+濃度圖.隨后進一步發現鉀離子增強同時，氯離子或蘋果酸增強(見蠶豆數據)，用以平衡鉀離子增強所帶來的細胞內正電荷增強。關閉：氣孔守衛細胞：[K+]38.5nmCl-3.1蘋果酸48.1張開：氣孔守衛細胞：[K+]424nmCl-22蘋果酸464.6鉀離子和氯離子是如何進入守衛細胞，而蘋果酸離子又是如何產生的？光合電子傳遞抑制劑實驗：用二氯苯基二甲基脲（DCMU)處理葉片，發現氣孔對光的展開反應被部分抑制，但不能徹低抑制氣孔的展開。說明？？（請學生思量回答：說明光合作用參加氣孔開關調控，但光對氣孔開關的影響不徹低是通過光合作用。）雙光實驗：用飽和紅光照耀鴨跖草（Commelinacommunis）表皮條，當外加藍光照耀時引起氣孔的進一步開張，說明？？（請學生思量回答：藍光引起的氣孔運動不是通過影響光合作用舉行的，藍光具有特異的引起氣孔運動的作用。藍光的作用是什么？用藍光照耀可使原生質體介質酸化，同時引起一個外向電流。（圖）質膜ATPase抑制劑釩酸能抑制此反應；而梭殼孢菌素FC能模擬此反應。說明？？（學生思量回答：藍光引起的質子外流是通過質膜ATPase舉行的）進一步實驗證實守衛細胞質膜上存在內向性和外向性K+離子通道，在跨膜電化學勢推進下，將K+運輸進或運輸出守衛細胞中。蘋果酸的來源：守衛細胞質中合成的，守衛細胞葉綠體有許多淀粉粒，照光后，淀粉分解形成磷酸烯醇式酮酸（PEP），PEP羧化（+CO2）形成草酰乙酸→蘋果酸。蘋果酸解離出H+，蘋果酸陰離子，蘋果酸陰離子進入液泡平衡K+電性。總結:氣孔開關滲透調節機制(多媒體圖).①光下，激活了守衛細胞質膜上的質子泵（H+-ATPAase）,ATPase水解ATP，利用光合作用（或呼吸作用）產生的ATP，將守衛細胞內的H+泵到質膜外。②因為H+的不斷泵出，就產生了跨膜的H+濃度差和電位差，這種跨膜的電化學勢梯度即是K+進入的動力。③K+順電化學勢梯度經過質膜K+蛋白通道進入守衛細胞④Cl-也隨H+一起由Cl-/H+共運輸載體進入胞內。⑤同時，守衛細胞中存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶），PEP固定CO2，產生大量蘋果酸。蘋果酸解離產生的蘋果酸陰離子和H+，H+被泵出質膜外。⑥K+，Cl-蘋果酸陰離子轉運至液泡中，因為K+，Cl-的進入，守衛細胞水勢↓，吸水膨脹，氣孔張開。暗中，質膜H+-ATPase不再起作用。K+順濃度梯度流出。守衛細胞[水勢]↑失水關閉。)關于藍光的受體:可能是玉米黃素（xanthophyll)蛋白證據：（1）玉米黃素的吸收光譜與藍光作用光譜吻合。（2）玉米黃素含量與入射輻射量相關。（3）DTT抑制玉米黃素形成，也抑制氣孔開關對藍光的反應。（4）玉米黃素缺陷擬南芥突變體，缺乏對藍光的反應。玉米黃素被激發之后的過程正在研究中，可能的機制是：脫輔基蛋白異構化葉綠體膜Ca2+-ATPase激活胞質鈣濃度降低質膜ATPase激活。氣孔的關閉糖在氣孔開閉過程中的滲透調節作用一度曾被忽略，近期的研究表明蔗糖可能在守衛細胞滲透調節的某些階段起作用。倘若對氣孔在一天中的變化舉行延續看見，發現當氣孔在上午逐漸張開時守衛細胞K+含量增強，但是下午較早時候當氣孔孔徑仍很大時，鉀離子卻開始下降，在這樣的情況下，蔗糖濃度在上午緩慢增強成為主要滲透調節物質，當氣孔在較晚時候關閉時蔗糖也隨之下降。這個結果表明氣孔張開與K+吸收有關，而氣孔關閉則似乎與蔗糖濃度下降有關。氣孔運動中可能有不同的滲透調節階段：日出，氣孔開，K+吸收；日出后，蔗糖逐漸升高成為主要滲透調節物質。蔗糖的來源可能有不同的途徑：淀糖水解轉化、守衛細胞葉綠體光合作用、質外體吸收。(三）影響氣孔運動的因素：主要講外界因素的影響：1．光：是主要因素。光促進K+、Cl-離子堆積和蘋果酸形成。普通植物白天氣孔開，晚上關。景天科植物除外。另外有一些植物即使在同一葉片上，偶爾會浮上一些氣孔是展開的，而另一些是關閉的，這樣的氣孔稱為斑駁氣孔（Patchystomata），可見氣孔運動機制是復雜的，目前的了解還十分有限。不同植物氣孔張開對光強的要求：差異很大：煙草只要求2.5%全日照，大多數植物則要求較強光照。CO2低CO2促進氣孔張開高CO2使氣孔疾馳關閉可能緣故：①高濃度CO2使質膜透性增大，導致K+漏出消除了跨膜的溶質勢梯度。②CO2使細胞酸化，影響跨膜質子濃度差建立。3．溫度：氣孔開度隨溫度升高而增強，30℃左右最大，超過30℃，低于10℃，部分關閉，說明氣孔運動是與酶促反應有關的過程。4．水分：葉片水分情況直接影響氣孔開關，普通在水分虧缺時，氣孔開度變小或關閉，以減少蒸騰。水分虧缺導致氣孔開閉有兩種方式：一種是因為空氣干燥，守衛細胞蒸發過快，水分不能及時補充散失的水分，守衛細胞膨壓下降，自動關閉，稱為被動脫水關閉（hydropassiveclosure）；另一種方式是當囫圇葉片或根系缺水時，守衛細胞可以通過某些代謝過程減少守衛細胞內溶質來提高水勢，水分離開守衛細胞，氣孔關閉，稱為主動脫水關閉（hydroactiveclosure），植物激素ABA可能在這個過程中起重要作用。實驗：將一株植物的根系分置于兩個容器中舉行培養，將一個容器的溶液抽去，結果發現植物葉片氣孔發生部分關閉，而此時因為另一半根系仍培養在液體中，植物細胞并不缺水，由此可知，根系可感知水分狀態，并產生信息調節地上部氣孔運動，以適應根系水分情況。進一步說明：根系缺水時大量合成了ABA，并隨木質部液流上運至葉片，促使氣孔關閉，而ABA含量與氣孔關閉程度密切相關。ABA可能通過使守衛細胞胞質[Ca+]↑使氣孔關閉。植物缺水也可能發生在葉肉細胞：葉肉細胞中普通總是有低水平ABA合成，并堆積在葉綠體中，如蒸騰過快，植物吸水來不及補償時，或土壤旱情嚴重時，當發生缺水時，葉綠體中的ABA就會被釋放到細胞質，進而釋放到質外體空間并隨蒸騰流到達守衛細胞，使守衛細胞溶質外流，氣孔關閉。久雨情況下，表皮細胞為水飽和，擠壓守衛細胞，使氣孔關閉。5．風：強風會使氣孔關閉，可能為間接影響：因為風降低了氣孔對氣體的蔓延阻力，因而使葉肉CO2↑，此外風也會加速水的散失，結果導致氣孔關閉。6．植物激素：CTK和IAA促進氣孔開，ABA促進氣孔關閉。固然氣孔運動受各種環境信使的控制，但是氣孔運動有其自身內在的邏輯。倘若將植物置于延續黑暗中，氣孔白天開張，夜晚關閉的24小時節律仍可維持一段時光。即內生晝夜節奏現象。（四）影響氣孔蒸騰的內外因素（略講）氣孔蒸騰途徑：氣孔蒸騰分兩步舉行：首先水分從氣孔下腔葉肉細胞壁表面蒸發，再從細胞間隙蔓延出氣孔。普通葉肉細胞間隙很大，據測定陰生植物葉肉細胞內表面積是葉外表面積的6-9倍，而陽生植物達12-18倍。這樣大的蒸發面，水很容易改變為水汽，并從氣孔蔓延出去。所以蒸騰速率決定于水蒸汽向外蔓延的能力即氣孔下腔水蒸汽濃度與大氣中水蒸汽濃度差及蔓延途徑的阻力。蒸騰速率=水蒸汽濃度差蔓延阻力水蒸汽濃度差是蔓延的動力，濃度差越大，蒸騰越快，濃度差越小，蒸騰越慢。蔓延阻力是水蒸汽蔓延過程中各部分阻力總和，包括氣孔阻力和界面層阻力，氣孔阻力主要決定于氣孔開度，開度越大，阻力越小。界面層是緊貼葉子表面一層未被擾動的空氣層，它對蒸汽的蔓延阻力與其厚度成正比。當無風，空氣靜止時，界面層會變得相當厚，成為決定蔓延阻力的主要因素。1．影響蒸騰的內部因素：①氣孔頻度②氣孔大小③氣孔下腔④氣孔構造2．外界條件對氣孔蒸騰的影響凡影響葉內外蒸汽壓差和蔓延途徑阻力的外界條件，都會影響蒸騰速率高低。①光照：一方面氣孔展開，氣孔阻力減小,是促進蒸騰的因子,提巍峨氣和葉子溫度，增強葉內外蒸汽壓差。②溫度：大氣溫度提高時，葉溫比氣溫高出2-10℃，因而，氣孔下腔蒸汽壓的增強大于空氣蒸汽壓的增強，使蒸汽壓差增大，蒸騰加強；氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔會關閉，使蒸騰削弱。③濕度：在相同溫度下，大氣相對濕度越大，其蒸汽壓越大，葉內外蒸汽差變小，蒸騰削弱。④風速：風速較大時，葉片界面層變薄，從而減少蔓延阻力，增強蒸騰。強風會引起氣孔關閉或開度減少，削弱蒸騰。植物在一天的蒸騰過程中由外界條件決定，與光照和溫度密切相關。三．蒸騰作用的指標和測定主意：蒸騰作用的指標：（1）．蒸騰速率，又稱蒸騰強度(transpirationintensity)。指植物在單位時光內，單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水分量。單位gm-2·h-1或mgdm-2h-1。大多數植物白天的蒸騰速度為15~25gm-2·h-1。夜晚為1~20gm-2·h-1。蒸騰效率（transpirationratio）：指植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質的克數。單位g·kg-1，普通為1-8g·kg-1。(3)．蒸騰系數（transpirationcoefficient）又稱需水量，指每發明1g干物質所消耗水分的克數，它是蒸騰效率的倒數。大多數植物在125-1000，需水量小，利用水分效率高，木本植物小，松樹40，草本植物高，C3植物高，C4植物低，如玉米370（C4），小麥540（C3）。蒸騰速率的測定主意：（1）．離體部分迅速稱重切去一部分稱重，2-3min后再稱，二次之差為單位時光內植物蒸騰的水量。根據：離體部分在短期內蒸騰速率無大改變。（2）．測量分量法：植株栽在容器中，容器密閉，一天中一定時光間隔，稱量。四適當降低蒸騰的途徑：第三節植物體內水分的傳導（0.5學時）根是吸水的器官，葉是失水的器官，根與葉有相當的距離，水分是如何從根運輸到葉片中去的？一水分傳導的途徑（圖式如下，先講）土壤水↓根表皮層↓根內皮層↓根導管↓莖導管↓葉脈導管→葉肉細胞→葉肉細胞間隙→葉內氣腔氣孔→大氣。從上看出，水分在植物體內的傳導途徑可以分為二個部分：①維管束系統的導管與管胞——長距離運輸②根葉活細胞運輸——短距離運輸木質部運輸途徑：(一)木質部是水分運輸的主要途徑：占水分運輸所有途徑（從根表皮到葉表皮）99.5%以上。木質部通常包括管胞，導管分子，木質部薄壁細胞以及纖維四種細胞，其中惟獨木質部薄壁細胞是生活細胞。纖維的功能是加強支持作用。木質部中輸導水分的細胞具有異常特化的結構：主要有管胞和導管分子兩類。導管分子存在于被子植物和某些裸子植物，而管胞則在被子植物和裸子植物中都存在，有功能的管胞和導管分子都是死組織，它們沒有膜和細胞器，就象中空的管子，壁通常被木質化而加強。管胞是紡錘形的長形細胞，其側壁有許多小凹坑作為相鄰管胞間的通道，稱為紋孔。兩相鄰管胞間的紋孔常成對形成，稱紋孔對。紋孔對是相鄰孔胞間水分轉移的低阻通道，其間包括兩層初生壁及中間的一層紋孔膜（圖3-5）裸子植物管胞的紋孔膜中央常有一加厚部位稱為紋孔塞（Torus），紋孔塞宛若一個閥門，當放入邊緣加厚的圓形或橢圓形紋孔中，就會關閉紋孔，這對于防止汽泡的進入是很重要的。導管分子比起管胞來要短一些，在其兩端是穿孔的壁，在導管分子側壁上也有紋孔，通過端壁導管分子一個一個銜接起來就形成導管（vessel）植物中的導管可長達數米。因為導管的異常結構（中空，橫壁穿孔），它是最相宜分運輸的，運輸阻力小（0.1~0.2巴/m），速度快，按照導管直徑大小，運輸速度可達3~45m/h。與導管相比，管胞兩端相連的橫壁未打通，溶液要經過紋孔從一個管胞進入另一個管胞，所以運輸阻力大，運輸速度慢，約0.6m/h。粗導管（半徑可達100~200μm）16~45m/h、細導管（半徑可達25~75μm）3~6m/h。(二)通過地上和地下部兩段活細胞間的水分運輸：距離短，阻力大，因為生活的原生質和細胞壁對水的運輸都有阻力（據測定，每通過1mm，就得克服0.1MPa的阻力），所以運輸速度慢，普通惟獨10-3cm/h。與地上部相比，根部阻力更大：緣故：①內皮層壁加厚，不透水；②根內通過的活細胞比葉多；③葉片中輸導組織多，成網，而根則無。水分運輸除自下而上這一主要途徑外，還有側向運輸，通過維管束射線做輻射運輸，大部分蒸騰流流向葉的同時，小量和無機養料流入莖薄壁細胞，為莖活細胞提供水和無機養料。二、水分沿導管升高的機制：世界上巍峨的喬木如紅杉、桉樹可達100米以上，如一株澳大利亞桉樹（吉尼斯記錄）132.6m。水分是靠什么機制從根部升高到100多米以上的葉片呢？這里普通考慮兩個問題：一個是動力，一個是水柱延續性問題。水分在導管中的運動是一種集流，其動力為壓力梯度，造成導管壓力梯度有兩方面的因素：根壓（正壓力），二是蒸騰拉力（負壓力）。根壓普通不超過0.2MPa，至多能使水分升高20.4m，若考慮水分克服阻力向上運輸，那么高度還要下降。蒸騰拉力是因為蒸騰作用產生的使水分升高的能力。強烈蒸騰時，頂端葉肉細胞的ψw通常在-0.4~-4.0MP，而根部導管的ψw普通高于-0.1MP，水勢差可達0.3MPa~3.9MPa，這個壓力差可以支持一個300m~390m的水柱，因此蒸騰拉力足以使水分從根部升高到頂端。既然木質部中的水分是在拉力而不是在壓力的作用下升高的，那么必須要產生這樣的問題：（木質部中的水柱能否經歷得住這樣的拉力而不斷），水柱一方面受到向上的拉力，另一方面又受到向下的重力，這樣就處在張力作用下，這一張力可達-3.0MPa，水柱能否經歷得住這樣的拉力而不中斷呢？受爾蘭人Dixon（1914）提出了內聚力學說解釋這個問題：認為水具有很高的內聚力，它足以抵御張力，同時水分子與導管壁纖維素分子間還有強大的附著力。因而保持水柱的延續性，而使水分不斷升高。這個學說又稱為蒸騰流—內聚力—張力學說。據測定，純水的內聚力十分高，可以抵御數百MPa的張力。有些情況下，因為導管溶液中溶解有氣體，內聚力下降，當水柱張力增大時，溶解的氣體味從水中逸出形成氣泡，而且在張力作用下，氣泡還會不斷擴大。這種現象稱為氣穴化現象。當氣泡浮上并疾馳擴大時，用類似聽診器的儀器貼近莖，可以測出“咔喏”聲。植物有幾種方式可以使氣穴化造成的危害減至最小程度：當氣泡在一個木質部導管（或）管胞分子中形成后，它會被導管或管胞分子相連處的紋孔膜阻止，這樣氣泡便被局限在一條管道中。在汽泡附近水分可以進入相鄰的木質部分子而繞過汽泡，形成一條旁路。這樣仍可保持延續的水柱。另一方面，植物也可以除去木質部中的汽泡；夜間蒸騰作用降低時，木質部張力降低，逸出的空氣可重新進入溶液，根壓也可壓縮汽泡，使其重新溶解。水分升高不需所有木質部參加，只需部分木質部暢通即可。第五節合理灌溉的生理基礎（10min）要使作物正常生長并獲得高產，必須保證植物的水分供養。在全世界，陸地中約55%是干燥和半干燥地區，同時各地在一年中降雨量分布不均，常常浮上不同長短的干旱時期，有些地區，土壤水分易于流失，容易發生干旱。因此舉行合理灌溉就顯得十分須要。合理灌溉關鍵在于合理：植物生理學的任務是研究：作物的需水特性，決定灌溉的時期和數量，以達到既適時供養，又節約用水。一．作物的需水邏輯：①不同時期；②不同植物，以小麥為例：從萌發到分蘗前期：營養體生長前期，根系發育快，葉片小耗水量不大；分蘗末期——抽穗期小穗分化﹑生長，莖葉發育快,葉片面積增大,植物代謝強烈，耗水量最大此期缺水，小穗分化不佳，異常是雄性器官畸形發育,植株矮小，穗分化受阻，產量減低，為第一個水分臨界期(Coriticalperiodofwater).鄭重地指,孕穗期,即四分體到花粉粒形成的過程.從抽穗—乳熟末期受精、種胚生長及母體營養物向籽粒的運輸。缺水引起結實目為數減少,導致減產這是因為（1）物質運輸與水分有關,缺水：運輸受阻，灌漿艱難；（2）旗葉的光合速度降低，壽命縮短，減少有機物合成。禾本科植物的第二個水分臨界期。④乳熟——完熟物質運輸結束，生長發育進入尾聲。種子失去水分。根系開始枯萎，不需水。此時灌水，反而有害。水分臨界期指植物在生命周期中對水分缺乏最敏感，最易受害的時期。普通而言植物的水分臨界期多處于花分母細胞四分體形成期。此時缺水，使性器官發育不正常，異常是雄性器官發育受阻或畸形。禾本科植物有兩個水分臨界期：抽穗（花粉母細胞四分體到花粉粒）和灌漿期.果樹：為開花期和果實形成期.2．不同植物對水分的需要量不同按照蒸騰系數可估算作物的需水量即生物產量×蒸騰系數理論值（與實際差異很小）C3植物小麥等蒸騰