植物生態學

－－種群生態學部分第八章植物種群的分布與數量第九章植物種群的動態和調節第十章植物種群的質量和種間關系2024/7/18植物種群生態學2第八章植物種群的分布與數量種群的概念植物種群的特點種群的分布種群的數量特征2024/7/18植物種群生態學31種群的概念種群Population是生活在一定的空間或地域范圍內的同一物種的種個體的集合。根據這一定義,種群是由同種個體組成的,占有一定的地域和空間,是由同種個體通過種內關系所組成的一個“統一體”或“系統”。種群的概念既可以從抽象上,也可以從具體上去理解,多少隨研究者的方便來劃分。如某一片山地的馬尾松種群,某一片草地上的野兔種群,某一池塘的水綿種群,甚至某一實驗瓶中的草履蟲種群等。種群也有被譯為“居群”、“繁群”,日語中譯為“個體群”,還有翻譯為“人口”、“蟲口”的。此外在遺傳學、進化論、分類學和生物地理學等學科中都使用種群一詞。遺傳學家習慣將Populationgenetics譯為群體遺傳學。2024/7/18植物種群生態學41種群的概念種群是物種在自然界的存在形式和基本單位。在自然界中，生物分類中使用的門綱目科屬等分類單位是分類學家根據物種的特征及其相互之間的親緣關系來劃分的，唯有物種(species)才是真實存在的。但物種并不能夠以個體的形式存在，因為單個個體一般不能繁殖，只有以種群的形式才能夠延續。種群是一個演化單位。從進化的角度來看，當種群內的個體隨著時間消亡時，又會不斷的產生新的個體從而使種群得到延續，種群內個體基因頻率會從一個世代到另一個世代發生變化。這乃是進化過程的本質。種群具有以下三個基本特征:(1)空間特征(分布區域和空間格局)；(2)數量特征(種群數量及其變化規律)；(3)遺傳特征(種內基因型和基因頻率變化及其規律)。2024/7/18植物種群生態學51種群的概念種群生態學的研究內容:種群生態學研究種群的數量、分布以及種群與其棲息環境中非生物因素和生物因素的相互作用。本章內容包括種群統計學、種群動態、種群調節、種內與種間關系、進化生態學等。種群遺傳學:與種群生態學密切相關的種群遺傳學研究種群的遺傳過程，包括選擇、基因流、突變和遺傳漂移等。種群生物學:60年代以來，由種群生態學和種群遺傳學結合，發展了種群生物學（物種生物學），生態遺傳學以及進化生態學也應運而生。這些構成了當代生態學研究的熱點。2024/7/18植物種群生態學62植物種群的特點2.1固著生長的自養生物:固著自養乃是植物最基本的特征之一，因此植物所需的資源只能在定居地周圍獲得，只能以分化來適應環境的變遷。但植物發展了果實種子傳播以及蟲媒和風媒傳粉的生活技能。2.2植物體具有無限分生的能力:多種來源、性質和分布部位的分生組織，使得植物能夠無限生長和自我修復，并可通過無性系繁殖后代。2.3植物是構件生物:生物可分為單體生物和構件生物兩類。單體生物是一個合子發育為一個成體，其組織和器官各部分的數量保持不變，只存在從小到大的不可逆增長，且形態上保持高度的穩定。構件生物的合子發育成幼體以后，在其生長發育的各個階段，其基本結構可以反復形成，如高等植物和某些低等動物。2024/7/18植物種群生態學7構件理論簡介高等植物和某些低等動物是構件生物。構件生物的生物體是由重復的形態學單位(構件單位)所組成，它們的發育是通過其構件結構的反復形成而實現的。構件結構是多層次的。構件生物的生物體是一個多層次的構件系統，可根據研究目的和物種特性選擇適當層次的構件單位作為研究對象。構件具有生死動態和年齡結構等特征(即種群特征)。構件結構一般是固著生活的生物的特征之一。營固著生活的生物，在面對競爭、捕食或環境變化壓力時無法逃避，只能通過調節構件的出生率和死亡率來做出形態學的反映，其實是一種被動的適應。基株的概念:基株是指由一個合子發育形成的個體的全部產物，即遺傳個體。與構件是相對術語。2024/7/18植物種群生態學82.4植物的生殖方式復雜多樣有性生殖和植物的性別表示方式:植物個體性別不如動物那么明顯，性別表現方式(表8-1)多樣復雜，且高度易變；有所謂自交和異交、遠交和近交等的區分；有所謂風媒和蟲媒的區分；還有一年一次結實(一年生植物)、多年生一次結實(如兩年生植物十字花科等)以及多年生多次結實(多年生植物)之分。營養繁殖:許多植物能通過無性系生長，利用營養繁殖體如珠芽、匍匐莖、根莖、枝條、分蘗等形成新的植株。營養繁殖體具有的休眠芽常隱藏在地下，有利于植物渡過不良環境，因此是植物生活史進化策略的重要方面。2024/7/18植物種群生態學92024/7/18植物種群生態學102.5植物具有高度可塑性和生態耐受性生長可塑性:同一種群的植株在不同環境條件下，它們的生物量、個體大小、產籽數量。生殖年齡和生殖的次數等差異很大。環境飾變:生長在不同環境條件下的植物，其體態上變化程度較高，也是一種環境可塑性的表現。生態耐受性:面對環境脅迫，植物不能通過趨避行為來逃避不良影響，只能忍受，因此自然選擇作用，使得植物在進化過程中形成了較高的生態耐受性。植物的對策一般是以生理調節提高生活力，甚至以構件死亡為代價，以保證基株的世代延續。2024/7/18植物種群生態學112.1種群的分布區每個物種的分布都有其特定空間范圍，叫做分布區。種群現實的分布區，乃是種群漫長的進化適應的結果。分布區的形成一方面是從起源中心散布開來的結果(因此受制于物種的移動和傳播特性)，另一方面也是限制因子或生態障礙作用的結果。根據種群空間隔離程度和基因交流的可能性，可以將物種劃分為三種類型:(1)同地種群，占據相同的空間，個體間存在交配的可能性(類似居群概念)；(2)異地種群，相隔很遠，個體間不存在交配的可能性(相當于不同居群)；(3)鄰接種群，生活在彼此毗鄰的地區，在鄰接處個體間的交配是可能的。3種群的分布2024/7/18植物種群生態學123.1種群的分布區種群的分布可以是連續的和間斷的兩種極端的形式,一般種群的分布則是出于兩者之間的某種中間類型。3種群的分布2024/7/18植物種群生態學133.1種群內個體的空間分布格局組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態或分布格局，稱為種群的空間分布型。種群的分布通常反映出環境因子對種群中個體生存和生長的影響。種群的分布大致分為三類:均勻型隨機型集群型鑲嵌型2024/7/18植物種群生態學14均勻型分布:個體多少等距離分布。人工栽培的群落一般是均勻分布，森林中的樹木多少也是均勻分布。但總體上均勻分布還是比較少見的。在自然條件下，由于以下四種原因會引起均勻分布:蟲害；種內競爭；優勢種呈均勻分布而導致伴生種也成為均勻分布；地形、土壤與環境資源的均勻分布導致種群內個體的均勻分布大等。隨機型分布:種群內個體的分布是偶然性的，即每一個體在種群領地內各樣點上出現的機會是相等的。隨機分布也是不常見的，因為只有在環境資源分布均勻一致，種群內個體間沒有彼此的吸引或排斥，或者某一主導因素呈隨機分布時，才會引起種群的隨機分布。2024/7/18植物種群生態學15集群型分布:是指種群內個體聚集成群或成團，分布不均勻。這是一種自然界廣泛存在的種群分布格局。群聚型分布形成的原因是:①環境資源的分布不均勻，例如土地的肥沃與貧瘠相嵌；②植物傳播種子的方式使其以母株為擴散中心，或者由于某些無性繁殖的特性；③動物的社會行為使其彼此結合成群。群聚分布的種群對于不良環境條件比單獨的個體具有較大的抗性，但是群聚分布會增加個體間的競爭。嵌式分布:表現為種群聚集成許多小集群，而這些集群又作有規律的均勻分布。嵌式分布基本上和集群分布相似，形成原因也類似。2024/7/18植物種群生態學163.2種群空間分布測定:方差(V)和平均密度(M)方法1.David&Moore(1954)方法根據概率統計原理，種群為隨機分布時，V/M＝1因此，V/M是否等于1，可以作為聚集的度量。David和Moore建議用I值作為聚集指標。聚集指標I＝V/M－1，這樣外面就有:I＝0，隨機分布；I＞0，均勻分布；I＜0，聚集分布。2024/7/18植物種群生態學173.2種群空間分布測定:方差(V)和平均密度(M)方法2.Taylor方法Taylor從大量生物材料中總結出方差(S2)與均數(m)的經驗公式，發現二者之間呈冪指數關系，即S2＝α·mb（a,b為常數），lgS2＝lga＋blgm因此，根據不同樣方調查，可以得到多組的方差（S2）和均值（m），然后通過直線回歸方法，可以獲得參數a和b的值。其中b值的生物學意義為種群的聚集對密度的依賴程度。當lga＝0，b＝1，S2＝m，隨機分布；當lga＞0，b＝1，S2/m＝a，聚集分布，但不依賴密度；lga＞0，b＞1，S2/m＝amb－1，聚集分布，依賴于密度；lga＜0，b＜1，均勻分布。2024/7/18植物種群生態學184植物種群的數量特征4.1植物種群調查取樣和分析的方法密度是指單位面積或空間范圍內的個體數量。統計數量最為直接的方法是計數種群中的每一個體,如一片林子中所有的樹木或草本植物。不過在實際工作使用這一方法常常有一定的困難。樣方法是研究者最常使用的方法,即在若干樣方中計數全部個體,然后以其平均數來估算種群的總數。使用這一方法時必須注意取樣的代表性,一定要通過隨機取樣來保證結果可靠,并用數理統計的方法估算偏差和顯著性。2024/7/18植物種群生態學194植物種群的數量特征4.1植物種群調查取樣和分析的方法機械隨機取樣法:在調查范圍內采用隨機數對的方法來確定樣方的坐標位置。如圖8-4所示。分層隨機取樣法:在存在明顯環境梯度或環境異質性的地段，機械取樣可能導致樣方集中于某一梯度范圍內。在這種情況下，為了保證取樣的隨機性，同時力求反映出不同梯度下的種群特征，可首先將調查區劃分為若干相等面積的亞區，在每個亞區設置相等的樣方。如圖8-4所示。無樣地取樣方法:在調查范圍內確定一條直線，在此直線的隨機點上，測量4個象限中距離最近的個體與隨機點的距離，調查足夠多的樣點后，就可以根據平均距離來估計種群的密度。2024/7/18植物種群生態學202024/7/18植物種群生態學214植物種群的數量特征4.2種群的數量和密度種群數量指一定范圍內某一物種個體的總數，也稱之為種群大小(PopulationSize)。如果用單位面積或體積內個體數量來表示種群大小，則稱為種群密度(PopulationDensity)。生態密度(EcologicalDensity):是指物種在分布范圍內最適生長空間所計算得到的密度。反之，物種在其分布范圍內密度最高的地區，就可能是其最適生長空間。2024/7/18植物種群生態學224植物種群的數量特征4.2種群的數量和密度種群數量變化及其影響因素種群數量(密度)在種群內外因素的影響下，總是隨著時間在不斷變化的。內因是指種群固有的出生率和死亡率；外因則包括競爭、捕食和外界物理環境變化等；種群數量的變化還將受到遷入和遷出的影響。因此，種群數量的改變，將依照下列方程式：Nt+1－Nt=B+I－D－E式中B、I、D.E分別代表一段時間內種群的出生數、遷入數、死亡數和遷出數。2024/7/18植物種群生態學234植物種群的數量特征4.2種群的年齡結構和類型種群的年齡結構(AgeStructure)是指種群內不同年齡個體數量的分布情況。自然種群一般都屬于異齡種群，即是由不同年齡的個體所組成。年齡比:種群內各年齡級的個體數與種群個體總數之比稱為年齡比。按從小到大的年齡比繪圖，我們得到年齡金字塔，它形象地顯示出種群的年齡結構。年齡金字塔的三種基本類型:a)增長型種群，b)穩定型種群，c)下降型種群2024/7/18植物種群生態學24年齡金字塔舉例:1982年河北省人口年齡結構2024/7/18植物種群生態學254植物種群的數量特征4.2種群的年齡結構:植物年齡結構研究方法生長特征確定年齡:有些多年生草本和灌木在生長過程中會留存芽鱗痕等生長印記，以此作為判斷年齡的依據。某些木本植物的輪枝臺數、小枝節數等也可用來判斷年齡。年輪方法:溫帶和亞熱帶喬木可根據年輪來判斷年齡，通過生長錐年輪取樣，然后與樹木胸徑建立回歸模型，則可以通過胸徑來估測年齡。表現結構替代:即所謂相對年齡方法。運用植物個體的表現結構特征(高度、重量和胸徑等)，以反映木本植物的相對年齡。其中胸徑(D