第一章植物細胞的結構與功能復習思考題與答案〔一〕解釋名詞原核細胞(prokaryoticcell)無典型細胞核的細胞，其核質外面無核膜，細胞質中缺少復雜的內膜系統和細胞器。由原核細胞構成的生物稱原核生物〔prokaryote〕。細菌、藍藻等低等生物屬原核生物。

真核細胞(eukaryoticcell)具有真正細胞核的細胞，其核質被兩層核膜包裹，細胞內有結構與功能不同的細胞器，多種細胞器之間有內膜系統聯絡。由真核細胞構成的生物稱為真核生物〔eukayote〕。高等動物與植物屬真核生物。

原生質體(protoplast)除細胞壁以外的細胞局部。包括細胞核、細胞器、細胞質基質以及其外圍的細胞質膜。原生質體失去了細胞的固有形態，通常呈球狀。

細胞壁(cellwall)細胞外圍的一層壁，是植物細胞所特有的，具有一定彈性和硬度，界定細胞的形狀和大小。典型的細胞壁由胞間層、初生壁以及次生壁組成。

生物膜(biomembrane)構成細胞的所有膜的總稱。它由脂類和蛋白質等組成，具有特定的結構和生理功能。按其所處的位置可分為質膜和內膜。

共質體(symplast)由胞間連絲把原生質〔包含質膜，不含液泡〕連成一體的體系。

質外體(apoplast)由細胞壁及細胞間隙等空間〔包含導管與管胞〕組成的體系。

內膜系統(endomembranesystem)是那些處在細胞質中，在結構上連續、功能上相關，由膜組成的細胞器的總稱。主要指核膜、內質網、高爾基體以及高爾基體小泡和液泡等。

細胞骨架(cytoskeleton)指真核細胞中的蛋白質纖維網架體系，包括微管、微絲和中間纖維等，它們都由蛋白質組成，沒有膜的結構，互相聯結成立體的網絡，也稱為細胞內的微梁系統(microtrabecularsystem)。

細胞器(cellorganelle)細胞質中具有一定形態結構和特定生理功能的細微結構。依被膜的多少可把細胞器分為：①雙層膜細胞器，如細胞核、線粒體、質體等；②單層膜細胞器，如內質網、液泡、高爾基體、蛋白體等；③無膜細胞器，如核糖體、微管、微絲等。

質體(plastid)植物細胞所特有的細胞器，具有雙層被膜，由前質體分化發育而成，包括淀粉體、葉綠體和雜色體等。

線粒體(mitochondria)真核細胞質內進行三羧酸循環和氧化磷酸化作用的細胞器。呈球狀、棒狀或細絲狀等，具有雙層膜。線粒體能自行分裂，并含有DNA、RNA和核糖體，能進行遺傳信息的復制、轉錄與翻譯，但由于遺傳信息量缺乏，大局部蛋白質仍需由細胞核遺傳系統提供，故其只具有遺傳的半自主性。

微管(microtubule)存在于動植物細胞質內的由微管蛋白組成的中空的管狀結構。其主要功能除起細胞的支架作用和參與細胞器與細胞運動外，還與細胞壁、紡綞絲、中心粒的形成有關。

微絲(microfilament)由絲狀收縮蛋白所組成的纖維狀結構，類似于肌肉中的肌動蛋白，可以聚集成束狀，參與胞質運動、物質運輸，并與細胞感應有關。

高爾基體(Golgibody)由假設干個由膜包圍的扁平盤狀的液囊垛疊而成的細胞器。它能向細胞質中分泌囊泡〔高爾基體小泡〕，與物質集運和分泌、細胞壁形成、大分子裝配等有關。

核小體(nucleosome)構成染色質的根本單位。每個核小體包括200bp的DNA片斷和8個組蛋白分子。

液泡(vacuole)植物細胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起源于內質網或高爾基體小泡。在分生組織細胞中液泡較小且分散，而在成熟植物細胞中小液泡被融合成大液泡。在轉運物質、調節細胞水勢、吸收與積累物質方面有重要作用。

溶酶體(lysosome)是由單層膜包圍，內含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器，具有消化生物大分子，溶解細胞器等作用。假設溶酶體破裂，酸性水解酶進入細胞質，會引起細胞的自溶。

核糖體(ribosome)細胞內參與合成蛋白質的顆粒狀結構，亦稱核糖核蛋白體。無膜包裹，大致由等量的RNA和蛋白質組成，大多分布于胞基質中，呈游離狀態或附于粗糙型內質網上，少數存在于葉綠體、線粒體及細胞核中。核糖體是蛋白質合成的場所，游離于胞基質的核糖體往往成串排列在mRNA上，組成多聚核糖體(polysome)，這樣一條mRNA鏈上的信息可以同時用來合成多條同樣的多肽鏈。

胞間連絲(plasmodesma)穿越細胞壁，連接相鄰細胞原生質〔體〕的管狀通道。它可由質膜或內質網膜或連絲微管所構成。

流動鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)由辛格爾(S.L.singer)和尼柯爾森(G.L.Nicolson)在1972年提出的解釋生物膜結構的模型，認為液態的脂質雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質，使膜具有不對稱性和流動性。

細胞全能性(totipotency)每一個細胞中都包含著產生一個完整機體的全套基因，在適宜條件下能形成一個新的個體。細胞的全能性是組織培養的理論根底。

細胞周期(cellcycle)從一次細胞分裂結束形成子細胞到下一次分裂結束形成新的子細胞所經歷的時期。可以分為G1期、S期、G2期、M期四個時期。

周期時間(timeofcycle)完成一個細胞周期所需的時間。

〔二〕寫出以下符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用

ER內質網(endoplasmicreticulum)，交織分布于細胞質中的膜層系統，內與細胞核外被膜相連，外與質膜相連，并通過胞間連絲與鄰近細胞的內質網相連。內質網是蛋白質、脂類、糖類等物質合成的場所，參與細胞器和細胞間物質和信息的傳遞。

RER粗糙型內質網(roughendoplasmicreticulum)，富含核糖體的內質網，參與蛋白質的合成。

RNA核糖核酸(ribosenucleicacid)，即含核糖的核酸。它由多個核苷酸通過磷酸二酯鍵連接而成，大局部存在于細胞質中，少量存在于細胞核中。細胞內的核糖核酸因其功能和性質的不同分為三種：①轉移核糖核酸(tRNA)，分子量較小，在蛋白質生物合成過程中，起著攜帶和轉移活化氨基酸的作用；②信使核糖核酸(mRNA)，以DNA為模板轉錄的一種單鏈核糖核酸分子，是合成蛋白質的模板；③核糖體核糖核酸(rRNA)，分子量較大，同蛋白質一起構成核糖體，核糖體是蛋白質合成的場所。

mtDNA線粒體DNA(mitochondrialDNA)，線粒體內遺傳信息的載體。

cpDNA葉綠體DNA(chloroplastDNA)，葉綠體內遺傳信息的載體。

TAG甘油三酯(triacylglycerols)，圓球體中主要含有的一種脂類。

HRGP富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolineglycoprotein)，細胞壁結構成分，在細胞防御和抗病性中起作用。

PCD細胞程序化死亡(programmedcelldeath)，受細胞自身基因調控的衰老死亡過程。它有利于生物自身的發育，或有利于抵抗不良環境。

G1期第1間隙期(gap1)，又稱DNA合成前期(pre-syntheticphase)，從有絲分裂完成到DNA復制之前的時期，進行RNA與蛋白質的合成，為DNA復制作準備。

S期DNA復制期(syntheticphase)，主要進行DNA及有關組蛋白的合成。

G2期第2間隙期(gap2)，又稱DNA合成后期(post-syntheticphase)，指DNA復制完到有絲分裂開始的一段間隙，主要進行染色體的精確復制，為有絲分裂作準備。

M期有絲分裂期(mitosis)，按前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)的次序進行細胞分裂。

〔三〕問答題

1.為什么說真核細胞比原核細胞進化？

答：原核細胞沒有明顯的由核膜包裹的細胞核，只有由假設干條線型DNA構成的擬核體，細胞體積一般很小，質膜與細胞質的分化簡單，除核糖體外，沒有其它亞細胞結構，主要以無絲分裂方式繁殖。而真核細胞有明顯的由兩層核膜包裹的細胞核，細胞體積較大，細胞質高度分化形成了各種大小不一和功能各異的細胞器，各種細胞器之間通過膜的聯絡形成了一個復雜的內膜系統，細胞分裂以有絲分裂為主。由于真核細胞出現復雜的內膜系統和高度分化的細胞器，使細胞結構區域化，代謝效率提高，遺傳物質穩定，使它能組成高等的真核生物體。

2.典型的植物細胞與動物細胞的在結構上的差異是什么？這些差異對植物生理活動有什么影響？

答：典型的植物細胞中存在大液泡、質體和細胞壁，這是與動物細胞在結構上的最主要差異。植物特有的細胞結構對植物的生理活動以及適應外界環境具有重要的作用。例如大液泡的存在使植物細胞與外界環境構成一個滲透系統，調節細胞的吸水機能，維持細胞的堅挺，此外液泡也是吸收和積累各種物質的場所。質體中的葉綠體使植物能進行光合作用；而淀粉體能合成并貯藏淀粉。細胞壁不僅使植物細胞維持了固有的形態，而且在物質運輸、信息傳遞、抗逆防病等方面都起著重要作用。

3.原生質的膠體狀態與其生理代謝有什么聯系？

答：原生質膠體有溶膠與凝膠兩種狀態，當原生質處于溶膠狀態時，粘性較小，細胞代謝活潑，分裂與生長旺盛，但抗逆性較弱。當原生質呈凝膠狀態時，細胞生理活性降低，但對低溫、干旱等不良環境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆境。當植物進入休眠時，原生質膠體從溶膠狀態轉變為凝膠狀態。

4.高等植物細胞有哪些主要細胞器？這些細胞器的結構特點與生理功能有何聯系？

答：高等植物細胞內含有葉綠體、線粒體、微管、微絲、內質網、高爾基體和液泡等細胞器。這些細胞器在結構與功能上有密切的聯系。

(1)葉綠體具有雙層被膜，其中內膜為選擇透性膜，這對控制光合作用的底物與產物輸出葉綠體以及維持光合作用的環境起重要作用。類囊體是由封閉的扁平小泡組成，膜上含有葉綠體色素和光合電子傳遞體，這與其具有的光能吸收、電子傳遞與光合磷酸化等功能相適應。而CO2同化的全部酶類存在于葉綠體間質，從而使間質成為CO2固定與同化物生成的場所。由于葉綠體具有上述特性，使它能成為植物進行光合作用的細胞器。

(2)線粒體是進行呼吸作用的細胞器，也含有雙層膜，外膜蛋白質含量低，透性較大，內膜蛋白質含量高，且含有電子傳遞體和ATP酶復合體，保證了在其上能進行電子傳遞和氧化磷酸化。

(3)微管是由微管蛋白組裝成的中空的管狀結構，在細胞中能聚集與分散，組成早前期帶、紡綞體等多種結構，因而它能在保持細胞形狀、細胞內的物質運輸、細胞分裂和細胞壁的合成中起重要作用。

(4)微絲主要由兩種球形收縮蛋白聚合成的細絲彼此纏繞而成，呈絲狀，由于收縮蛋白可利用ATP所提供的能量推動原生質運動，因而微絲在胞質運動、胞內物質運輸等方面能起重要作用。

(5)內質網大局部呈膜片狀，由兩層平行排列的單位膜組成。內質網相互聯通成網狀結構，穿插于整個細胞質中，既提供了細胞空間的支持骨架，又起到了細胞內的分室作用；粗糙內質網上有核糖體，它是合成蛋白質(酶)合成的場所，光滑內質網是合成脂類和糖類的場所；另外內質網能分泌囊泡，是細胞內的物質的運輸系統，也是細胞間物質與信息的傳遞系統。

(6)高爾基體它由膜包圍的液囊垛疊而成，并能分泌囊泡。它主要是對由內質網運來的蛋白質和多糖進行加工、濃縮、儲存和集運，通過分泌泡和質膜或其它細胞器膜融合的方式，把參與加工或合成的物質的集運到壁和其它細胞器中，因而它能參與蛋白體、溶酶體和液泡等細胞器的形成。

(7)液泡由多種囊泡融合而成，小液泡隨著細胞的生長，常融合成一個中央大液泡。液泡內含有糖、酸等溶質，具有滲透勢，在細胞中構成一個滲透系統，這對調節水分平衡、維持細胞的膨壓具有重要作用。另外液泡膜上有ATP酶、離子通道和多種載體，使它能選擇性地吸收和積累多種物質。

5.生物膜在結構上的特點與其功能有什么聯系？

答：生物膜主要由蛋白質和脂類組成，膜中脂類大多為極性分子，其疏水尾部向內，親水頭部向外，組成雙脂層，蛋白質鑲嵌在膜中或分布在膜的外表。膜不僅把細胞與外界隔開，而且把細胞內的空間區域化，從而使細胞的代謝活動有條不紊地"按室分工"。膜上的蛋白質有的是酶，有的是載體或通道，還有的是能感應刺激的受體，因而生物膜具有進行代謝反響、控制物質進出以及傳導信息等功能。膜中蛋白質和脂類的比值因膜的種類不同而有差異，一般來說，功能多而復雜的生物膜，其蛋白質的種類多，蛋白質與脂類的比值大，反之，功能簡單的膜，其所含蛋白質的種類與數量就少。如線粒體內膜以及類囊體膜的功能復雜，要進行電子傳遞和磷酸化作用，因而其蛋白質種類和數量較多，而且其中許多蛋白質與其它物質組成了超分子復合體。

關于膜的結構有流動鑲嵌、板塊鑲嵌等模型。

(1)流動鑲嵌模型的要點：①不對稱性，即脂類和蛋白質在膜中的分布不對稱；②流動性，即組成膜的脂類雙分子層或蛋白質都是可以流動或運動的。膜不對稱性和流動性保證了生物膜能經受一定程度的形變而不致破裂，這也可使膜中各種成分按需要重新組合，使之合理分布，有利于表現膜的多種功能。更重要的是它允許膜互相融合而不失去對通透性的控制，確保膜分子在細胞分裂、膜動運輸、原生質體融合等生命活動中起重要的作用。

(2)板塊鑲嵌模型的要點：①整個生物膜是由不同組織結構、不同大小、不同性質、不同流動性的可移動的膜塊所組成；②不同流動性的區域可同時存在，各膜塊能隨生理狀態和環境條件的改變而改變。板塊鑲嵌模型有利于說明膜功能的多樣性及調節機制的復雜性。

6.細胞內部的區域化對其生命活動有何重要意義？

答：細胞內的區域化是指由生物膜把細胞內的空間分隔，形成各種細胞器，這樣不僅使各區域內具有的pH值、電位、離子強度、酶系和反響物不同，而且能使細胞的代謝活動"按室進行"，各自執行不同的功能。同時由于內膜系統的存在又將多種細胞器聯系起來，使得各細胞器之間能協調地進行物質、能量交換與信息傳遞，有序地進行各種生命活動。

7.你怎樣看待細胞質基質與其功能的關系？

答：細胞質基質也稱為細胞漿，是富含蛋白質(酶)、具有一定粘度、能流動的、半透明的膠狀物質。它是細胞重要的組分，具有以下功能：

(1)代謝場所很多代謝反響如糖酵解、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成、蔗糖的合成等都在細胞質基質中進行，而且這些反響所需的底物與能量都由基質提供。

(2)維持細胞器的結構與功能細胞質基質不僅為細胞器的實體完整性提供所需要的離子環境，供給細胞器行使功能所必需的底物與能量，而且流動的細胞基質十分有利于各細胞器與基質間進行物質與能量的交換。

8.從細胞壁中的蛋白質和酶的發現，談談對細胞壁功能的認識。

答：長期以來細胞壁被認為是界定原生質體的僵死的"木頭盒子"，只起被動的防御作用。但隨著研究的深入，大量蛋白質尤其是幾十種酶蛋白在細胞壁中被發現，人們改變了傳統觀念，認識到細胞壁是植物進行生命活動不可缺少的局部。它至少具有以下生理功能：

(1)維持細胞形狀，控制細胞生長細胞壁增加了細胞的機械強度，這不僅有保護原生質體的作用，而且維持了器官與植株的固有形態。

(2)運輸物質與傳遞信息細胞壁涉及了物質運輸，參與植物水勢調節，另外細胞壁也是化學信號〔激素等〕、物理信號〔電波、壓力等〕傳遞的介質與通路。

(3)代謝功能細胞壁中的酶類廣泛參與細胞壁高分子的合成、轉移與水解等生化反響。

(4)防御與抗性細胞壁中的寡糖素能誘導植物抗毒素的形成；壁中的伸展蛋白除了作為結構成分外，還有防御和抗病抗逆的功能。

9.植物細胞的胞間連絲有哪些功能？

答：植物細胞胞間連絲的主要生理功能有兩方面：

(1)進行物質交換相鄰細胞的原生質可通過胞間連絲進行交換，使可溶性物質〔如電解質和小分子有機物〕、生物大分子物質〔如蛋白質、核酸、蛋白核酸復合物〕甚至細胞核發生胞間運輸。

(2)進行信號傳遞物理信號〔電、壓力等〕和化學信號〔植物激素、生長調節劑等〕都可通過胞間連絲進行共質體傳遞。

10.細胞周期的各期有何特點？

答：細胞周期可分G1期、S期、G2期和M期四個時期，各期特點如下：

(1)G1期是從有絲分裂完成到DNA復制之前的時期，主要進行mRNA、tRNA、rRNA和蛋白質的合成，為DNA復制作準備。

(2)S期是DNA復制時期，主要進行DNA及有關組蛋白的合成。此期中DNA的含量增加一倍。

(3)G2期為DNA復制完畢到有絲分裂開始的一段間隙，主要進行染色體的精確復制，為有絲分裂作準備。

(4)M期是細胞進行有絲分裂的時期，此期染色體發生凝縮、別離并平均分配到兩個子細胞中。細胞分裂按前期、中期、后期和末期的次序進行，分裂后子細胞中的DNA含量減半。

11.植物細胞的基因表達有何特點？

答：〔1〕植物是真核生物，其細胞的DNA含量和基因數目遠遠多于原核細胞，蛋白質或RNA的編碼基因序列往往是不連續的，大多數基因都含有內含子。DNA與組蛋白結合，以核小體為根本單位，形成染色體或染色質，遺傳物質分散到多個DNA分子上。

〔2〕植物細胞的基因為單順反子，無操縱子結構，有各自的調控序列，而且基因表達有明顯的"時"與"空"的特性。另外，植物基因表達比動物更容易受環境因子〔如光、溫、水分〕的影響，環境因子會引起植物基因表達的改變。

〔3〕植物細胞中有三種RNA聚合酶參與基因的表達，RNA聚合酶Ⅰ負責rRNA的合成，RNA聚合酶Ⅱ負責形成mRNA，RNA聚合酶Ⅲ負責tRNA和小分子RNA的合成。植物細胞中的DNA通過組蛋白阻遏等機制，使大局部基因不能表達，又加上在轉錄等水平上的各級復雜調節機制，使得在特定組織和特定發育階段中有相應基因進行適度表達，產生與組織結構和代謝功能相適應的蛋白質或酶。

12.你怎樣理解植物細胞的程序化死亡？

答：細胞程序化死亡(programmedcelldeath,PCD)是一種主動的受細胞自身基因調控的衰老死亡過程，與通常意義上的細胞衰老死亡不同，在PCD發生過程中，通常伴隨有特定的形態變化和生化反響，如細胞核和細胞質濃縮、DNA降解等。它是多細胞生物中某些細胞所采取的主動死亡方式，在細胞分化、過敏性反響和抗病抗逆中有特殊作用，如維管束中導管的形成、性別分化過程中單性花的形成、感染區域及其周圍病斑的形成等，這些都是細胞程序化死亡的表現。第二章植物的水分生理復習思考題與答案(一)名詞解釋束縛水(boundwater)與細胞組分緊密結合不能自由移動、不易蒸發散失的水。自由水(freewater)與細胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動的水。化學勢(chemicalpotential)偏摩爾自由能被稱為化學勢，以希臘字母μ表示,組分j的化學勢(μj)為：μj=(G/nj)t.p.ni.ni≠nj，其含義是：在等溫等壓保持其它組分不變時，體系自由能隨組分j的摩爾變化率。換句話說，在一個龐大的體系中，在等溫等壓以及保持其他各組分濃度不變時，參加1摩爾j物質所引起體系自由能的增量。體系內j組分的化學勢μj那么用下式各項之和表示：μj＝μo-j＋RTlnaj＋ZjFE＋Vj,mP＋mjgh式中μo-j:標準狀態下體系內j組分的化學勢；R:氣體常數；T:絕對溫度；aj:物質j的相對活度；Zj:物質j所帶電荷數；F:法拉第常數；E：物質j所處體系的電勢；Vj,m:物質j的偏摩爾體積；P:壓力〔或溶液靜水壓力〕；g:重力加速度；h:體系的高度；mj:物質j的摩爾質量。通常將包括電項ZjFE的μj稱為電化學勢〔electrochemicalpotential)；而將不包括電項，即物質j不帶電荷或電勢E為0，即ZjFE＝0的μj稱為化學勢。水勢〔waterpotential〕每偏摩爾體積的水的化學勢差稱為水勢，用ψw表示。Ψw=(μw-μow)/Vw,m，即水勢為體系中水的化學勢與處于等溫、等壓條件下純水的化學勢之差，再除以水的偏摩爾體積的商。用兩地間的水勢差可判別它們間水流的方向和限度，即水分總是從水勢高處流向水勢低處，直到兩處水勢差為O為止。溶質勢ψs(solutepotential，ψs)由于溶質顆粒的存在而引起體系水勢降低的數值。溶質勢表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小,因此，溶質勢又可稱為滲透勢(osmoticpotential,ψπ)。溶質勢可用ψs=RTlnNw/Vw.m公式計算，也可按范特霍夫公式ψπ=-π=-iCRT計算。襯質勢(matrixpotential，ψm)由于襯質(外表能吸附水分的物質，如纖維素、蛋白質、淀粉等)的存在而使體系水勢降低的數值。壓力勢(pressurepotential，ψp)由于壓力的存在而使體系水勢改變的數值。假設加正壓力，使體系水勢增加，加負壓力，使體系水勢下降。重力勢(gravitypotential，ψg)由于重力的存在而使體系水勢增加的數值。集流(massflow或bulkflow)指液體中成群的原子或分子(例如組成水溶液的各種物質的分子)在壓力梯度(水勢梯度)作用下共同移動的現象。滲透作用〔osmosis〕溶液中的溶劑分子通過半透膜擴散的現象。對于水溶液而言，是指水分子從水勢高處通過半透膜向水勢低處擴散的現象。水通道蛋白(waterchannelprotein)存在在生物膜上的具有通透水分功能的內在蛋白。水通道蛋白亦稱水孔蛋白(aquaporins,AQPs)。吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)依賴于低的襯質勢而引起的吸水。干種子的吸水為典型的吸脹吸水。吸脹作用〔imbibition〕親水膠體物質吸水膨脹的現象稱為吸脹作用。膠體物質吸引水分子的力量稱為吸脹力。蛋白質類物質吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。根壓(rootpressure)由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。它是根系與外液水勢差的表現和量度。根系活力強、土壤供水力高、葉的蒸騰量低時，根壓較大。傷流和吐水現象是根壓存在證據。傷流(bleeding)從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現象。傷流是由根壓引起的，是從傷口的輸導組織中溢出的。傷流液的數量和成分可作為根系生理活性上下的指標。吐水(guttation)從未受傷的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現象。吐水也是由根壓引起的。作物生長健壯，根系活動較強，吐水量也較多，所以，吐水現象可以作為根系生理活動的指標，并能用以判斷苗長勢的好壞。暫時萎蔫(temporarywilting)植物在水分虧缺嚴重時，細胞失去膨壓，莖葉下垂的現象稱為萎蔫(wilting)。萎蔫植株如果當蒸騰速率降低后，可恢復正常，那么這種萎蔫稱為暫時萎蔫。暫時萎蔫是由于蒸騰失水量一時大于根系吸水量而引起的。永久萎蔫(permanentwilting)萎蔫植物假設在蒸騰降低以后仍不能使恢復正常，這樣的萎蔫就稱為永久萎蔫。永久萎蔫是由于土壤缺乏可利用的水分引起的。只有向土壤供水才能消除植株的萎蔫現象。蒸騰作用(transpiration)植物體內的水分以氣態散失到大氣中去的過程。蒸騰作用可以促進水分的吸收和運轉，降低植物體的溫度，促進鹽類的運轉和分布。小孔擴散律(smallopeningdiffusionlaw)指氣體通過多孔外表擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長或直徑成正比的規律。氣孔蒸騰速率符合小孔擴散律。蒸騰速率(transpirationrate)又稱蒸騰強度或蒸騰率，指植物在單位時間內、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。蒸騰效率〔transpirationratio)植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質的g數。蒸騰系數(transpirationcoefficient)植物每制造1g干物質所消耗水分的g數，它是蒸騰效率的倒數，又稱需水量(waterrequirement)。內聚力學說(cohesiontheory)該學說由狄克遜(H．H．Dixon，)和倫尼爾(O．Renner，)在20世紀初提出，是以水分的內聚力(相同分子間相互吸引的力量)來解釋水分在木質部中上升的學說。內聚力學說的根本論點是：①水分子之間有強大的內聚力，當水分被局限于具有可濕性內壁的細管(如導管或管胞)中時，水柱可經受很大的張力而不致斷裂；②植物體內的水分是在被水飽和的細胞壁和木質部運輸的，水分子從葉的蒸發外表到根的吸水外表形成一個連續的體系；③葉肉細胞蒸騰失水后細胞壁水勢下降，使木質部的水分向蒸發外表移動，木質部的水分壓力勢下降而產生張力；④蒸發外表水勢的降低，經連續的導水體系傳遞到根，使土壤水分通過根部循莖上升，最后到達葉的蒸騰外表。內聚力學說也稱蒸騰流－內聚力－張力學說(transpirationcohesiontensiontheory)。水分臨界期(criticalperiodofwater)植物在生命周期中，對缺水最敏感、最易受害的時期。一般而言，植物的水分臨界期多處于花粉母細胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發育不正常。作物的水分臨界期可作為合理灌溉的一種依據。〔二〕寫出以下符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用μw水的化學勢(waterchemicalpotential)，水的化學勢的熱力學含義是：當溫度、壓力及物質數量〔水分以外〕一定時，由水〔摩爾〕量變化引起的體系自由能的改變量。水的化學勢之差，可用來判斷水分參加化學反響的本領或兩相間移動的方向和限度。ψw水勢(waterpotential),每偏摩爾體積的水的化學勢差，即體系中水的化學勢與處于等溫、等壓條件下純水的化學勢之差(μw-μow)，再除以水的偏摩爾體積(Vw,m)。用兩地間的水勢差可判別它們間水流的方向和限度，可以用來分析土壤-植物-大氣水分連續體(SPAC)中的水分移動情況。MPa兆帕，表示水勢的單位，1MPa=106Pa=10bar=9.87atm。Nw水的摩爾分數(molarnumericofwater)，Nw=水的摩爾數/〔水的摩爾數+溶質的摩爾數〕，它表示水在水溶液中的含量，Nw大表示水溶液中水分含量高，溶質含量少，水勢高。純水的Nw≈55.1mol/dm3。RH相對濕度(relativehumidity),為氣相中的蒸氣壓與純水的飽和蒸氣壓的百分數，RH高表示氣相中的水分含量高，水勢高。SPAC土壤-植物-大氣連續體(soil-plant-atmospherecontinuum),土壤的水分由根吸收，經過植物,然后蒸發到大氣，這樣水分在土壤、植物和大氣間的運動就構成一個連續體。一般情況下，土壤的水勢>根水勢≥莖水勢≥葉水勢>大氣水勢，因此，土壤-植物-大氣連續體就成為土壤中水分經植物體散失到大氣的途徑。〔三〕問答題1.簡述水分在植物生命活動中的作用。答：⑴細胞的重要組成成分一般植物組織含水量占鮮重的75％～90％。⑵代謝過程的反響物質如果沒有水，許多重要的生化過程如光合作用放氧反響、呼吸作用中有機物質的水解都不能進行。⑶各種生理生化反響和物質運輸的介質如礦質元素的吸收、運輸、氣體交換、光合產物的合成、轉化和運輸以及信號物質的傳導等都需以水作為介質。⑷使植物保持固有的姿態植物細胞含有大量水分，產生的靜水壓可以維持細胞的緊張度，使枝葉挺立，花朵開放，根系得以伸展，從而有利于植物捕獲光能、交換氣體、傳粉受精以及對水肥的吸收。⑸具有重要的生態意義通過水所具有的特殊的理化性質可以調節濕度和溫度。例如：植物通過蒸騰散熱，調節體溫，以減輕烈日的傷害；水溫的變化幅度小，在水稻育秧遇到寒潮時可以灌水護秧；高溫干旱時，也可通過灌水來調節植物周圍的溫度和濕度，改善田間小氣候；此外可以水調肥，用灌水來促進肥料的釋放和利用。因此水在植物的生態環境中起著特別重要的作用。2.植物體內水分存在的形式與植物的代謝、抗逆性有什么關系？答：植物體內的水分存在兩種形式，一種是與細胞組分緊密結合而不能自由移動、不易蒸發散失的水，稱為束縛水,另一種是與細胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動的水,稱為自由水。自由水可參與各種代謝活動，因此，當自由水/束縛水比值高時，細胞原生質呈溶膠狀態，植物的代謝旺盛，生長較快，抗逆性弱；反之，自由水少時，細胞原生質呈凝膠狀態，植物代謝活性低，生長緩慢，但抗逆性強。3.在植物生理學中引入水勢概念有何意義？答：⑴可用熱力學知識來分析水分的運動狀況不管在生物界、非生物界，還是在生物界與非生物界之間，水分總是從水勢高處流向水勢低處，直到兩處水勢差為O為止。⑵可用同一單位來判別水分移動水勢的單位為壓力(Pa)，與土壤學、氣象學中的壓力單位相一致，使在土壤-植物-大氣的水分連續系統中，可用同一單位來判別水分移動。⑶與吸水力聯系起來水勢概念與傳統的吸水力〔S〕概念有聯系，在數值上ψw=-S，使原先前人測定的吸水力數值在加上負號后就變成水勢值。4.土壤溶液和植物細胞在水勢的組分上有何異同點？答：(1)共同點：土壤溶液和植物細胞水勢的組分均由溶質勢、襯質勢和壓力勢組成。(2)不同點：①土壤中構成溶質勢的成分主要是無機離子，而細胞中構成溶質勢的成分除無機離子外，還有有機溶質；②土壤襯質勢主要是由土壤膠體對水分的吸附所引起的，而細胞襯質勢那么主要是由細胞中蛋白質、淀粉、纖維素等親水膠體物質對水分的吸附而所引起的；③土壤溶液是個開放體系中，土壤的壓力勢易受外界壓力的影響，而細胞是個封閉體系，細胞的壓力勢主要受細胞壁結構和松馳情況的影響。5.植物吸水有哪幾種方式？答：植物吸水主要有三種方式：⑴滲透吸水指由于ψs的下降而引起的細胞吸水。含有液泡的細胞吸水，如根系吸水、氣孔開閉時保衛細胞的吸水主要為滲透吸水。⑵吸脹吸水依賴于低的ψm而引起的吸水。無液泡的分生組織和枯燥種子中含有較多襯質(親水物體)，它們可以氫鍵與水分子結合，吸附水分。⑶降壓吸水這里是指因ψp的降低而引發的細胞吸水。如蒸騰旺盛時，木質部導管和葉肉細胞(特別是萎蔫組織)的細胞壁都因失水而收縮，使壓力勢下降，從而引起細胞水勢下降而吸水。失水過多時，還會使細胞壁向內凹陷而產生負壓，這時ψp<0，細胞水勢更低，吸水力更強。6.溫度為什么會影響根系吸水？答：溫度尤其是土壤溫度與根系吸水關系很大。過高過低對根系吸水均不利。(1)低溫使根系吸水下降的原因：①水分在低溫下粘度增加，擴散速率降低，同時由于細胞原生質粘度增加，水分擴散阻力加大；②根呼吸速率下降，影響根壓產生，主動吸水減弱；③根系生長緩慢，不興旺，有礙吸水面積擴大。(2)高溫使根系吸水下降的原因：①土溫過高會提高根的木質化程度，加速根的老化進程；②使根細胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對根系吸水的影響還與植物原產地和生長發育的狀況有關。一般喜溫植物和生長旺盛的植物的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，例如在夏天烈日下用冷水澆灌，對根系吸水很為不利。7.以下論點是否正確，為什么？(1)一個細胞的溶質勢與所處外界溶液的溶質勢相等，那么細胞體積不變。答：該論點不完全正確。因為一個成熟細胞的水勢由溶質勢和壓力勢兩局部組成，只有在初始質壁別離ψp＝0時，上述論點才能成立。通常一個細胞的溶質勢與所處外界溶液的溶質勢相等時，由于壓力勢〔常為正值〕的存在，使細胞水勢高于外界溶液的水勢〔也即它的溶質勢〕，因而細胞失水，體積變小。(2)假設細胞的ψp＝-ψs，將其放入某一溶液中時，那么體積不變。答：該論點不正確。因為當細胞的ψp＝-ψs時，該細胞的ψw=0。把這樣的細胞放入任溶液中，細胞都會失水，體積變小。(3)假設細胞的ψw＝ψs，將其放入純水中，那么體積不變。答：該論點不正確。因為當細胞的ψw＝ψs時，該細胞的ψp=0，而ψs為負值，即其ψw<0，把這樣的細胞放入純水中，細胞吸水，體積變大。8.氣孔開閉機理如何？植物氣孔蒸騰是如何受光、溫度、CO2濃度調節的？答：關于氣孔開閉機理主要有兩種學說:⑴無機離子泵學說又稱K+泵假說。光下K+由表皮細胞和副衛細胞進入保衛細胞，保衛細胞中K+濃度顯著增加，溶質勢降低，引起水分進入保衛細胞，氣孔就張開；暗中,K+由保衛細胞進入副衛細胞和表皮細胞，使保衛細胞水勢升高而失水，造成氣孔關閉。這是因為保衛細胞質膜上存在著H+_ATP酶，它被光激活后，能水解保衛細胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，產生的能量將H+從保衛細胞分泌到周圍細胞中,使得保衛細胞的pH值升高，質膜內側的電勢變低，周圍細胞的pH值降低，質膜外側電勢升高，膜內外的質子動力勢驅動K+從周圍細胞經過位于保衛細胞質膜上的內向K+通道進入保衛細胞，引發開孔。⑵蘋果酸代謝學說在光下,保衛細胞內的局部CO2被利用時,pH值上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶,PEP羧化酶可催化由淀粉降解產生的PEP與HCO3-結合形成草酰乙酸,并進一步被NADPH復原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+／K+泵的驅使下，H+與K+交換，保衛細胞內K+濃度增加,水勢降低；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。同時，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉入暗處時，該過程逆轉。氣孔蒸騰顯著受光、溫度和CO2等因素的調節。⑴光光是氣孔運動的主要調節因素。光促進氣孔開啟的效應有兩種，一種是通過光合作用發生的間接效應；另一種是通過光受體感受光信號而發生的直接效應。光對蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少內部阻力，從而增強蒸騰作用。其次，光可以提高大氣與葉子溫度，增加葉內外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。(2)溫度氣孔運動是與酶促反響有關的生理過程,因而溫度對蒸騰速率影響很大。當大氣溫度升高時，葉溫比氣溫高出2～10℃,因而，氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，這樣葉內外蒸氣壓差加大，蒸騰加強。當氣溫過高時，葉片過度失水,氣孔就會關閉，從而使蒸騰減弱。⑶CO2CO2對氣孔運動影響很大，低濃度CO2促進氣孔張開,高濃度CO2能使氣孔迅速關閉〔無論光下或暗中都是如此〕。在高濃度CO2下，氣孔關閉可能的原因是：①高濃度CO2會使質膜透性增加，導致K+泄漏，消除質膜內外的溶質勢梯度，②CO2使細胞內酸化，影響跨膜質子濃度差的建立。因此CO2濃度高時，會抑制氣孔蒸騰。9.高大樹木導管中的水柱為何可以連續不中斷？假設某局部導管中水柱中斷了，樹木頂部葉片還能不能得到水分？為什么？答：蒸騰作用產生的強大拉力把導管中的水往上拉，而導管中的水柱可以克服重力的影響而不中斷,這通常可用蒸騰流－內聚力－張力學說,也稱"內聚力學說"來解釋，即水分子的內聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內的向上運輸。水分子的內聚力很大，可達幾十MPa。植物葉片蒸騰失水后，便向導管吸水,而水本身有重量，受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導管水柱上就會產生張力，其張力可達-3.0MPa，但由于水分子內聚力遠大于水柱張力，同時，水分子與導管或管胞壁的纖維素分子間還有附著力，因而維持了輸導組織中水柱的連續性,使得水分不斷上升。導管水溶液中有溶解的氣體，當水柱張力增大時，溶解的氣體會從水中逸出形成氣泡。在張力的作用下，氣泡還會不斷擴大，產生氣穴現象。然而，植物可通過某些方式消除氣穴造成的影響。例如氣泡在某一些導管中形成后會被導管分子相連處的紋孔阻擋，而被局限在一條管道中。當水分移動遇到了氣泡的阻隔時，可以橫向進入相鄰的導管分子而繞過氣泡，形成一條旁路，從而保持水柱的連續性。另外，在導管內大水柱中斷的情況下，水流仍可通過微孔以小水柱的形式上升。同時，水分上升也不需要全部木質部參與作用，只需局部木質部的輸導組織暢通即可。10.適當降低蒸騰的途徑有哪些?答：⑴減少蒸騰面積如移栽植物時，可去掉一些枝葉，減少蒸騰失水。⑵降低蒸騰速率如在移栽植物時避開促進蒸騰的高溫、強光、低濕、大風等外界條件,增加植株周圍的濕度，或復蓋塑料薄膜等都能降低蒸騰速率。⑶使用抗蒸騰劑，降低蒸騰失水量。11.合理灌溉在節水農業中的意義如何？如何才能做到合理灌溉？答：我國水資源總量并不算少，但人均水資源量僅是世界平均數的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個突出問題。節約用水，開展節水農業，是一個帶有戰略性的問題。合理灌溉是依據作物需水規律和水源情況進行灌溉，調節植物體內的水分狀況，滿足作物生長發育的需要，用適量的水取得最大的效果。因此合理灌溉在節水農業中具有重要的意義。要做到合理灌溉，就需要掌握作物的需水規律。反映作物需水規律的參數有需水量和水分臨界期。作物需水量〔蒸騰系數〕和水分臨界期又因作物種類、生長發育時期不同而有差異。合理灌溉那么要以作物需水量和水分臨界期為依據，參照生理和形態等指標制定灌溉方案，采用先進的灌溉方法及時地進行灌溉。12.合理灌溉為何可以增產和改善農產品品質？答：作物要獲得高產優質，就必須生長發育良好,而合理灌溉能在水分供給上滿足作物的生理需水和生態需水,促使植物生長發育良好，使光合面積增大，葉片壽命延長，光合效率提高，根系活力增強，促進肥料的吸收和運轉，并能促進光合產物向經濟器官運送與轉化，使產量和品質都得以提高。13.一個細胞的ψw為-0.8MPa，在初始質壁別離時的ψs為－1.6MPa，設該細胞在發生初始質壁別離時比原來體積縮小4%，計算其原來的ψπ和ψp各為多少MPa？答：根據溶液滲透壓的稀釋公式，溶質不變時，滲透壓與溶液的體積成反比，有以下等式：π1V1=π2V2或ψπ1V1=ψπ2V2ψπ原來×100%=ψπ質壁別離×96%ψπ原來=(-1.65MPa×96)/100=-1.536MPaψP=ψW-ψm=-0.8MPa-(-1.536MPa)=0.736MPa原來的ψπ為-1.536MPa,ψP為0.736MPa.14.將ψm為-100MPa的干種子，放置在溫度為27℃、RH為60%的空氣中，問干種子能否吸水?答：氣相的水勢可按下式計算:ψW=(RT/Vw,m)·lnRH=[8.3cm3·MPa·mol-1·K-1·(273+27)K/18cm3·mol-1]·ln60%=138.33MPa·(-0.5108)=-70.70MPa由于RH為60%的氣相水勢大于-100MPa干種子的水勢,因此干種子能從RH為60%空氣中吸水.15.一組織細胞的ψs為-0.8MPa,ψp為0.1MPa，在27℃時，將該組織放入0.3mol·kg-1的蔗糖溶液中，問該組織的重量或體積是增加還是減小?答：細胞的水勢ψW=ψs+ψp=-0.8MPa+0.1MPa=-0.7MPa蔗糖溶液的水勢ψW溶液=-RTC=0.0083dm3·MPa·mol-1·k-1·(273+27)K·0.3mol·kg-1=-0.747MPa由于細胞的水勢>蔗糖溶液的水勢,因此細胞放入溶液后會失水,使組織的重量減少,體積縮小。第三章植物的礦質與氮素營養復習思考題與答案(一)名詞解釋

礦質營養〔mineralnutrition〕植物對礦質的吸收、轉運和同化以及礦質在生命活動中的作用。

灰分元素〔ashelement〕干物質充分燃燒后，剩余下一些不能揮發的灰白色殘渣，稱為灰分。構成灰分的元素稱為灰分元素。灰分元素直接或間接來自土壤礦質，所以又稱為礦質元素。

必需元素〔essentialelement〕植物生長發育中必不可少的元素。國際植物營養學會規定的植物必需元素的三條標準是：①由于缺乏該元素，植物生長發育受阻，不能完成其生活史；②除去該元素，表現為專一的病癥，這種缺素病癥可用參加該元素的方法預防或恢復正常；③該元素在植物營養生理上表現直接的效果，不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果。

大量元素〔majorelement，macroelement〕植物生命活動必需的、且需要量較多的一些元素。它們約占植物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。

微量元素〔minorelement，microelement，traceelement〕植物生命活動必需的、而需要量很少的一類元素。它們約占植物體干重的10-5%～10-3%，有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。

有益元素〔beneficialelement〕并非植物生命活動必需，但能促進某些植物的生長發育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。

水培法〔waterculturemethod〕亦稱溶液培養法或無土栽培法，是在含有全部或局部營養元素的溶液中培養植物的方法。

砂培法〔sandculturemethod〕全稱砂基培養法，在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中，參加營養液培養植物的方法。

氣栽法〔aeroponic〕將植物根系置于營養液氣霧中栽培植物的方法。

離子的主動吸收〔ionicactiveabsorption〕細胞利用呼吸釋放的能量逆電化學勢梯度吸收礦質的過程。

離子的被動吸收〔ionicpassiveabsorption〕細胞不需要由代謝提供能量的順電化學勢梯度吸收礦質的過程。

初級共運轉〔primarycotransport〕質膜H+-ATPase把細胞質的H+向膜外"泵"出的過程。又稱為原初主動運轉。原初主動運轉在能量形式的轉化上是把化學能轉為滲透能。

次級共運轉〔secondarycotransport〕以△μH+作為驅動力的離子運轉稱為次級共運轉。離子的次級運轉是使質膜兩邊的滲透能增減，而這種滲透能是離子或中性分子跨膜運輸的動力。

擴散作用〔diffusion〕分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉移的現象。電化學勢梯度包括化學勢梯度和電勢梯度兩方面，細胞內外的離子擴散決定于這兩種梯度的大小；而分子的擴散決定于化學勢梯度或濃度梯度。

單鹽毒害〔toxicityofsinglesalt〕植物培養在單種鹽溶液中所引起的毒害現象。單鹽毒害無論是營養元素或非營養元素都可發生，而且在溶液很稀時植物就會受害。

離子頡頏〔ionantagonism〕離子間相互消除毒害的現象，也稱離子對抗。

生理酸性鹽〔physiologicallyacidsalt〕植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如供給〔NH4〕2SO4，植物對其陽離子〔NH4+〕的吸收大于陰離子〔SO42-〕，根細胞釋放的H+與NH4+交換，使介質pH值下降，這種鹽類被稱為生理酸性鹽，如多種銨鹽。

生理堿性鹽〔physiologicallyalkalinesalt〕植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。如供給NaNO3，植物對其陰離子〔NO3-〕的吸收大于陽離子〔Na+〕，根細胞釋放OH-或HCO3-與NO3-交換，從而使介質pH值升高，這種鹽類被稱為生理堿性鹽，如多種硝酸鹽。

表觀自由空間〔apparentfreespace，AFS〕根部的自由空間體積占根的總體積的百分數。豌豆、大豆、小麥等植物的AFS在8%～14%之間。

誘導酶〔inducedenzyme〕指植物體內本來不含有，但在特定外來物質的誘導下可以生成的酶。如硝酸復原酶。水稻幼苗假設培養在含硝酸鹽的溶液中就會誘導幼苗產生硝酸復原酶，如用不含硝酸鹽的溶液培養，那么無此酶出現。

重復利用〔repetitioususe〕已參加到生命活動中去的礦質元素，經過一個時期后再分解并調運到其它部位去重新利用的過程。

硝酸復原〔nitratereduction〕硝酸在硝酸復原酶和亞硝酸復原酶的相繼作用下復原成氨(銨)的過程。

生物固氮〔biologicalnitrogenfixation〕微生物自生或與植物〔或動物〕共生，通過體內固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉化為含氮化合物的過程。〔二〕寫出以下符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用

PC膜片鉗技術〔patchclamp〕，指使用微電極從一小片細胞膜上獲取電子信息，測量通過膜的離子電流大小的技術。PC技術可用來分析膜上的離子通道，借此可用來研究細胞器間的離子運輸、氣孔運動、光受體、激素受體以及信號分子等的作用機理。

NR硝酸復原酶(nitratereductase)，催化硝酸鹽復原為亞硝酸鹽的酶。它是一種可溶性的鉬黃素蛋白，由黃素腺嘌呤二核苷酸，細胞色素b557和鉬復合體組成。硝酸復原酶是一種誘導酶。

NiR亞硝酸復原酶(nitritereductase)，催化亞硝酸鹽復原為氨(銨)的酶。亞硝酸復原酶的分子量為61000～70000，它由兩個亞基組成，其輔基由西羅血紅素和一個4Fe-4S簇組成。

GS谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase)，在植物的氨同化過程中，催化L-谷氨酸和氨〔NH3〕生成L-谷氨酰胺。GS普遍存在于各種植物的組織中，對氨有很高的親和力，因此能防止氨累積而造成的毒害。

GOGAT谷氨酸合成酶(glutamatesynthetase)，在植物的氨同化中它催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。谷氨酸合成酶有兩種形式，一是以NAD〔P〕H為電子供體的NAD(P)H-GOGAT,另一是以復原態Fd為電子供體的Fd-GOGAT。NAD(P)H-GOGAT在微生物和植物中廣泛存在；Fd-GOGAT幾乎存在于所有具有光合作用的生物體中。在被子植物的組織中都有較高的GOGAT活性。綠色組織中的GOGAT存在于葉綠體內。

GDH谷氨酸脫氫酶(glutamatedehydrogenase)，催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸，但在植物同化氨的過程中不太重要，因為GDH與NH3的親和力很低，而該酶在谷氨酸的降解中起較大的作用，GDH主要存在于根和葉內的線粒體，而葉綠體中的量很少。

NFT營養膜技術(nutrientfilmtechnique)，是一種營養液循環的液體栽培系統，該系統通過讓流動的薄層營養液流經栽培槽中的植物根系來栽培植物。流動的薄層營養液除了可均衡供給植物所需的營養元素和水分外，還能充分供給根系呼吸所需的氧氣。(三)問答題

1.植物進行正常生命活動需要哪些礦質元素？用什么方法、根據什么標準來確定的？

答：植物進行正常生命活動需要的必需的礦質〔含氮〕元素有13種，它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯〔也有文獻將鈉和鎳歸為必需元素〕。根據國際植物營養學會的規定，植物必需元素有三條標準：第一，由于缺乏該元素，植物生長受阻，不能完成其生活史；第二，除去該元素，表現為專一的病癥，這種缺素病癥可用參加該元素的方法預防或恢復正常；第三，該元素在植物營養生理上能表現直接的效果，而不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果。

確定植物必需礦質元素的方法通常采用溶液培養法或砂基培養法，可在配制的營養液中除去或參加某一元素，觀察該元素對植物的生長發育和生理生化的影響。如果在培養液中，除去某一元素，植物生長發育不良，并出現特有的病癥，或當參加該元素后，病狀又消失，那么說明該元素為植物的必需元素。反之，假設減去某一元素對植物生長發育無不良影響，即表示該元素為非植物必需元素。

2．試述氮、磷、鉀的生理功能及其缺素病癥。

答：(1)氮

生理功能：①氮是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質、細胞核和生物膜等細胞結構物質的重要組成局部。②氮是酶、ATP、多種輔酶和輔基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分，它們在物質和能量代謝中起重要作用。③氮還是某些植物激素如生長素和細胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分，它們對生命活動起調節作用。④氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關系。

缺氮病癥：①植株瘦小。缺氮時，蛋白質、核酸、磷脂等物質的合成受阻，影響細胞的分裂與生長，植物生長矮小，分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落。②黃化失綠。缺氮時影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰，甚至枯槁，從而導致產量降低。③老葉先表現病癥。因為植物體內氮的移動性大，老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩的組織中去重復利用，所以缺氮時葉片發黃，并由下部葉片開始逐漸向上。

(2)磷

生理功能：①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，并與蛋白質合成、細胞分裂、細胞生長有密切關系。②磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分，也是ATP和ADP的成分。③磷參與碳水化合物的代謝和運輸，如在光合作用和呼吸作用過程中，糖的合成、轉化、降解大多是在磷酸化后才起反響的。④磷對氮代謝有重要作用，如硝酸復原有NAD和FAD的參與，而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺那么參與氨基酸的轉化。⑤磷與脂肪轉化有關，脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與。

缺磷病癥：①植株瘦小。缺磷影響細胞分裂，使分蘗分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細，植株矮小，花果脫落，成熟延遲。②葉呈暗綠色或紫紅色。缺磷時，蛋白質合成下降，糖的運輸受阻，從而使營養器官中糖的含量相對提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時葉子呈現不正常的暗綠色或紫紅色。③老葉先表現病癥。磷在體內易移動，能重復利用，缺磷時老葉中的磷能大局部轉移到正在生長的幼嫩組織中去。因此，缺磷的病癥首先在下部老葉出現，并逐漸向上開展。

(3)鉀

生理功能：①酶的活化劑。鉀在細胞內可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用以及蛋白質代謝中起重要作用。②鉀能促進蛋白質的合成，與糖的合成也有關，并能促進糖類向貯藏器官運輸。③鉀是構成細胞滲透勢的重要成分，如對氣孔的開放有著直接的作用。

缺鉀病癥：①抗性下降。缺鉀時植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。②葉色變黃葉緣焦枯。缺鉀葉片失水，蛋白質、葉綠素被破壞，葉色變黃而逐漸壞死；缺鉀有時也會出現葉緣焦枯，生長緩慢的現象，但由于葉中部生長仍較快，所以整個葉子會形成杯狀彎曲，或發生皺縮。③老葉先表現病癥。鉀也是易移動而可被重復利用的元素，故缺素病癥首先出現在下部老葉。

3.以下化合物中含有哪些必需的礦質元素(含氮素)。

葉綠素碳酸酐酶細胞色素硝酸復原酶多酚氧化酶

ATP輔酶A蛋氨酸NADNADP

答：葉綠素中含N、Mg；碳酸酐酶中含N、Zn；細胞色素中含N、Fe；硝酸復原酶中含N、Mo；多酚氧化酶中含N、Cu；ATP中含N、P；輔酶A中含N、P、S；蛋氨酸中含N、S；NAD中含N、P；NADP中含N、P。

4．植物缺素病癥有的出現在頂端幼嫩枝葉上，有的出現在下部老葉上，為什么？舉例加以說明。

答：植物體內的礦質元素，根據它在植株內能否移動和再利用可分為二類。一類是非重復利用元素，如鈣、硫、鐵、銅等；一類是可重復利用的元素，如氮、磷、鉀、鎂等。在植株旺盛生長時，如果缺少非重復利用元素，缺素病癥就首先出現在頂端幼嫩葉上，例如，大白菜缺鈣時心葉呈褐色。如果缺少重復利用元素，缺素病癥就會出現在下部老葉上，例如，缺氮時葉片由下而上褪綠發黃。

5．植物根系吸收礦質有哪些特點？

答：〔1〕根系吸收礦質與吸收水分是既相互關聯又相互獨立的兩個過程相互關聯表現在：①鹽分一定要溶于水中，才能被根系吸收，并隨水流進入根部的質外體，隨水流分布到植株各局部；②礦質的吸收，降低了根系細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。相互獨立表現在：①礦質的吸收不與水分的吸收成比例；②二者的吸收機理不同，水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主，而礦質吸收那么是以消耗代謝能的主動吸收為主；③二者的分配方向不同，水分主要分配到葉片用于蒸騰作用，而礦質主要分配到當時的生長中心。

〔2〕根對離子吸收具有選擇性植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同，從而引起外界溶液pH發生變化。

〔3〕根系吸收單鹽會受毒害任何植物，假假設培養在某一單鹽溶液中，不久即呈現不正常狀態，最后死亡。這種現象稱為單鹽毒害。單鹽毒害無論是營養元素或非營養元素都可發生，而且在溶液很稀時植物就會受害。假設在單鹽溶液中參加少量其它鹽類，這種毒害現象就會去除，這被稱為離子間的頡頏作用。

6．試述礦質元素如何從膜外轉運到膜內的。

答：物質通過生物膜有三種方式，一是被動運轉，是順濃度梯度的運轉，包括簡單擴散與協助擴散；二是主動運轉，是逆濃度梯度的運轉；三是膜動運轉，包括內吞和外排。

礦質元素從膜外轉運到膜內主要通過前二種方式：被動吸收和主動吸收。前者不需要代謝提供能量，后者需要代謝提供能量。二者都可通過載體運轉，由載體進行的轉運假設是順電化學勢梯度，那么屬于被動吸收過程，假設是逆電化學勢梯度，那么屬于主動吸收。

(1)被動吸收被動吸收有擴散作用和協助擴散兩種方式。①擴散作用指分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉移的現象。②協助擴散是小分子物質經膜轉運蛋白順濃度梯度或電化學勢梯度的跨膜轉運。膜轉運蛋白有通道蛋白和載體蛋白兩類，它們都是細胞膜中一類內在蛋白。通道蛋白構成了離子通道。載體蛋白通過構象變化轉運物質。

(2)主動吸收礦質元素的主動吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量釋放依賴于ATP酶。ATP酶是質膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP釋放能量的同時直接轉運離子，也可以水解ATP時釋放H+建立△μH+后啟動載體(傳遞體)轉運離子。通常將質膜ATP酶把細胞質內的H+向膜外泵出的過程稱為原初主動運轉。而把以△μH+為驅動力的離子運轉稱為次級共運轉。進行次級共運轉的傳遞體有共向傳遞體、反向傳遞體和單向傳遞體等，它們都是具有運轉功能的蛋白質。礦質元素可在△μH+的驅動下通過傳遞體以及離子通道從膜外轉運到膜內。

7．用實驗證明植物根系吸收礦質元素存在著主動吸收和被動吸收。

答：將植物的根系放入含有礦質元素的溶液中，首先有一個礦質迅速進入根的階段，稱為第一階段，然后礦質吸收速度變慢且較平穩，稱為第二階段。在第一階段，礦質通過擴散作用進入質外體，而在第二階段礦質又進入原生質和液泡。如果將植物根系從溶液中取出轉入水中，進入組織的礦質會有很少一局部很快地泄漏出來，這就是原來進入質外體的局部。如果將植物的根系處于無O2、低溫中，或用抑制劑來抑制根系呼吸作用時，會發現：礦質進入質外體的第一階段根本不受影響，而礦質進入原生質和液泡的第二階段會被抑制。這一實驗說明，礦質進入質外體與其跨膜進入細胞質和液泡的機制是不同的。前者是由于擴散作用而進行的吸收，這是不需要代謝來提供能量的順電化學勢梯度被動吸收礦質的過程；后者是利用呼吸釋放的能量逆電化學勢梯度主動吸收礦質的過程。

8．白天和夜晚硝酸復原速度是否相同？為什么？

答：通常白天硝酸復原速度顯著較夜間為快，這是因為：

(1)光合作用可直接為硝酸、亞硝酸復原和氨的同化提供復原力NAD(P)H、Fdred和ATP。

(2)光合作用制造同化物，促進呼吸作用，間接為硝酸鹽的復原提供能量，也為氮代謝提供碳骨架。

(3)硝酸復原酶與亞硝酸復原酶是誘導酶，其活性不但被硝酸誘導，而且光能促進NO3-對NR、NiR活性的激活作用。

9．試述硝態氮進入植物體被復原，以及合成氨基酸的過程。

答：硝酸復原以及合成氨基酸的過程大致可用以下圖示意：

硝酸鹽被植物吸收后，可在根或葉中被復原。在綠葉中硝酸復原在細胞質中進行，細胞質中的硝酸復原酶利用NADH將NO3-復原成NO2-，NO2-被運送到葉綠體，由亞硝酸復原酶利用光反響中生成的復原型Fd將NO2-復原成NH4+。在根中硝酸復原也在細胞質中進行，但是NADH來自于糖酵解，形成的NO2-再在前質體中被亞硝酸復原酶復原成NH4+。

由硝酸鹽復原形成的NH4+須立即被同化為氨基酸。氨(銨)的同化在根、根瘤和葉部進行，是通過谷氨酸合成酶循環進行的。此循環中GS和GOGAT參與催化作用。GS普遍存在于各種植物的所有組織中。它對氨有很高的親和力，能有效防止氨累積而造成的毒害。GOGAT有兩種形式，一是以NAD〔P〕H為電子供體的NAD〔P〕H-GOGAT，另一是以復原態Fd為電子供體的Fd-GOGAT〔圖示中所列出的形式〕。兩種形式的GOGAT均可催化上述反響。

此外，還有谷氨酸脫氫酶〔GDH〕也能參與氨的同化過程，但其在植物同化氨的過程中并不很重要，因為GDH與NH3的親和力很低。

10．試述礦質元素在光合作用中的生理作用〔可在學習第四章后思考〕。

答：礦質營養在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來有以下方面：

〔1〕葉綠體結構的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體結構中構成葉綠素、蛋白質以及片層膜不可缺少的元素。

〔2〕電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺Fe會影響光合電子傳遞速率。

〔3〕磷酸基團在光、暗反響中具有突出地位如構成同化力的ATP和NADPH，光合碳復原循環中所有的中間產物，合成淀粉的前體ADPG，合成蔗糖的前體UDPG等，這些化合物中都含有磷酸基團。

〔4〕光合作用所必需的輔酶或調節因子如Rubisco，FBPase的活化需要Mg2+；放氧復合體不可缺少Mn2+和Cl-；而K+和Ca2+調節氣孔開閉；另外，Fe3+影響葉綠素的合成；K+促進光合產物的轉化與運輸等。

11．試分析植物失綠的可能原因。

答：植物呈現綠色是因其細胞內含有葉綠體，而葉綠體中含有綠色的葉綠素的緣故。因而但凡影響葉綠素代謝的因素都會引起植物失綠。可能的原因有：

〔1〕光光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉變為葉綠酸酯需要光，而光過強，葉綠素反而會受光氧化而破壞。

〔2〕溫度葉綠素的生物合成是一系列酶促反響，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約為2℃，最適溫度約30℃，最高溫度約40℃。高溫和低溫都會使葉片失綠。高溫下葉綠素分解加速，褪色更快。

〔3〕營養元素氮和鎂都是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等那么在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。因此，缺少這些元素時都會引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因此葉色的深淺可作為衡量植株體內氮素水平上下的標志。

〔4〕氧缺氧能引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯的積累，影響葉綠素的合成。

〔5〕水缺水不但影響葉綠素的生物合成，而且還促使原有葉綠素加速分解。

此外，葉綠素的形成還受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起花葉病。

12．為什么在葉菜類植物的栽培中常多施用氮肥，而栽培馬鈴薯和甘薯那么較多地施用鉀肥？

答：葉菜類植物的經濟產量主要是葉片局部，受氮素的影響較大。氮不僅是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分，而且是葉綠素的成分，與光合作用有密切關系。因此，氮的多寡會直接影響細胞的分裂和生長，影響葉面積的擴大和葉鮮重的增加。且氮素在土壤中易缺乏，因此在葉菜類植物的栽培中要多施氮肥。氮肥充足時，葉片肥大，產量高，汁多葉嫩，品質好。

鉀與糖類的合成有關。鉀肥充足時，蔗糖、淀粉、纖維素和木質素含量較高，葡萄糖積累那么較少。鉀也能促進糖類運輸到貯藏器官中，所以在富含糖類的貯藏器官〔馬鈴薯塊莖和甘薯塊根〕中鉀含量較多，種植時鉀肥需要量也較多。

13．為什么水稻秧苗在栽插后有一個葉色先落黃后返青的過程？

答：植物體內的葉綠素在代謝過程中一方面合成，一方面分解，在不斷地更新。水稻秧苗根系在栽插過程中受傷，影響植株對構成葉綠素的重要礦質元素N和Mg的吸收，使葉綠素的更新受到影響，而分解過程仍然進行。另一方面，N和Mg等礦質元素是可重復利用元素，根系受傷后，新葉生長所需的N和Mg等礦質元素依賴于老葉中葉綠素分解后的轉運，即新葉向老葉爭奪N和Mg等礦質元素，這就加速了老葉的落黃，因此水稻秧苗在栽插后有一個葉色落黃過程。當根系恢復生長后，新根能從土壤中吸收N、Mg等礦質元素，使葉綠素合成恢復正常。隨著新葉的生長，植株的綠色局部增加，秧苗返青。第四章植物的光合作用復習思考題與答案〔一〕解釋名詞

光合作用(photosynthesis)通常是指綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。從廣義上講，光合作用是光養生物利用光能把二氧化碳合成有機物的過程。

希爾反響(Hillreaction)希爾(Robert.Hill)發現在別離的葉綠體(實際是被膜破裂的葉綠體)懸浮液中參加適當的電子受體(如草酸鐵)，照光時可使水分解而釋放氧氣，這個反響稱為希爾反響(Hillreaction)。其中的電子受體被稱為希爾氧化劑(Hilloxidant)。

光反響(lightreaction)光合作用中需要光的反響。為發生在類囊體上的光的吸收、傳遞與轉換、電子傳遞和光合磷酸化等反響的總稱。

暗反響(darkreaction)光合作用中的酶促反響，即發生在葉綠體間質中的同化CO２反響。

同化力(assimilatorypower)ATP和NADPH是光合作用光反響中由光能轉化來的活潑的化學能，具有在黑暗中同化CO２為有機物的能力，所以被稱為"同化力"。

量子效率(quantumefficiency)又稱量子產額(quantumyield)，是指光合作用中吸收一個光量子所能引起的光合產物量的變化，如放出的氧分子數或固定的CO2的分子數。

量子需要量(quantumrequirement)量子效率的倒數，即釋放1個O２和復原1個CO２所需吸收的光量子數。一般認為最低量子需要量為8～10，這個數值相當于0.12～0.08的量子效率。

光合單位(photosyntheticunit)最初是指釋放1個O２分子所需要的葉綠素數目，測定值為2500chl/O２。假設以吸收1個光量子計算，光合單位為300個葉綠素分子；假設以傳遞1個電子計算，光合單位為600個葉綠素分子。而現在把存在于類囊體膜上能進行完整光反響的最小結構單位稱為光合單位。它應是包括兩個反響中心的約600個葉綠素分子(300×2)以及連結這兩個反響中心的光合電子傳遞鏈。它能獨立地捕集光能，導致氧的釋放和NADP的復原。

光合膜(photosyntheticmembrane)即為類囊體膜，這是因為光合作用的光反響是在葉綠體中的類囊體膜上進行的。

紅降現象(reddrop)光合作用的量子產額在波長大于680nm時急劇下降的現象。

雙光增益效應或愛默生增益效應(Emersonenhancementeffect)-在用遠紅光照射時補加一點稍短波長的光(例如650nm的光)，那么量子產額大增，比用這兩種波長的光單獨照射時的總和還要高。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進光合效率的現象被稱為雙光增益效應，因這一現象最初由愛默生(Emerson)發現的，故又叫愛默生增益效應。

原初反響(primaryreaction)指光合作用中最初的反響，從光合色素分子受光激發起到引起第一個光化學反響為止的過程，它包括光能的吸收、傳遞與光化學反響。原初反響的結果使反響中心發生電荷別離。

熒光(fluorescence)和磷光(phosphorescence)激發態的葉綠素分子回到基態時，可以光子形式釋放能量。處在第一單線態的葉綠素分子回至基態時所發出的光稱為熒光，而處在三線態的葉綠素分子回至基態時所發出的光稱為磷光。

激子傳遞(excitontransfer)激子通常是指非金屬晶體中由電子激發的量子，它能轉移能量但不能轉移電荷。在由相同分子組成的聚光色素系統中，其中一個色素分子受光激發后，高能電子在返回原來軌道時也會發出激子，此激子能使相鄰色素分子激發，即把激發能傳遞給了相鄰色素分子，激發的電子可以相同的方式再發出激子，并被另一色素分子吸收，這種在相同分子內依靠激子傳遞來轉移能量的方式稱為激子傳遞。

共振傳遞(resonancetransfer)在色素系統中，一個色素分子吸收光能被激發后，其中高能電子的振動會引起附近另一個分子中某個電子的振動(共振)，當第二個分子的電子振動被誘導起來，就發生了電子激發能的傳遞，第二個分子又能以同樣的方式激發第三、第四個分子，這種依靠電子振動在分子內傳遞能量的方式稱共振傳遞。

反響中心(reactioncenter)發生原初反響的最小單位，它是由反響中心色素分子、原初電子受體、次級電子受體與次級電子供體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環境所必需的蛋白質等組分組成的。

反響中心色素分子(reactioncenterpigment)是處于反響中心中的一種特殊性質的葉綠素a分子，它不僅能捕獲光能，還具有光化學活性，能將光能轉換成電能。

聚(集)光色素(lightharvestingpigment)又稱天線色素(antennapigment)，指在光合作用中起吸收和傳遞光能作用的色素分子，它們本身沒有光化學活性。

原初電子供體(primaryelectrondonor)反響中心色素分子是光化學反響中最先向原初電子受體供給電子的，因此反響中心色素分子又稱原初電子供體。

原初電子受體(primaryelectronacceptor)直接接收反響中心色素分子傳來電子的電子傳遞體。PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PSⅡ的