關于數量性狀選擇原理與方法第一節選擇相關概念自然選擇指在自然環境條件下，自然界對物種的選擇作用——“物競天擇、適者生存”作用：在生物進化中起主導作用，自然環境條件控制著變異發展的方向，導致適應性狀的產生人工選擇指在動植物育種過程中，人類發揮其主觀能動性，對家養動植物進行的有目的性的選擇作用。作用：進化的方向由適應自然環境條件轉向有利于為人類提供更多的畜產品。控制進化方向的是人的意愿。第2頁,共60頁，2024年2月25日，星期天人工選擇和自然選擇的差異1、針對維持群體均值而言自然選擇是向心選擇人工選擇是離心選擇2、選擇的目的與方向自然選擇沒有明確的目的性和方向性人工選擇有明確方向性和目的性：選擇目標→選擇方案3、選擇的過程自然選擇是一個漫長的過程，時間長，見效慢人工選擇的過程則相對較短，見效較快第3頁,共60頁，2024年2月25日，星期天人工選擇和自然選擇間的關系1、當選擇的方向一致時，自然選擇能加快人工選擇的進程，增強人工選擇的效果。2、當選擇方向不一致時，人工選擇會受到自然選擇的制約或影響。此時，要獲得人工選擇的預期效果，就必須加強或改善飼養管理條件來克服自然選擇的作用。高產對家畜適應自然環境條件往往是有害的，故應加強對高產品種的營養條件供應和環境條件控制。3、當兩種選擇作用嚴重抵觸時，人工選擇就不會取得進展（品種退化）。第4頁,共60頁，2024年2月25日，星期天選擇的實質

打破了繁殖的隨機性，定向地改變了群體中相關基因的頻率。打破了自然狀態條件下生物群體的“哈代－溫伯格”平衡，改變了生物類型。第5頁,共60頁，2024年2月25日，星期天改變一個種群的步驟：首先，創造或發現變異方法：誘變或雜交其次，通過選擇的作用在群體中定向地擴散所需變異型基因，并逐步使之成為群體的主導類型。方法：通過定向選擇來增高理想基因的頻率。

有變異存在，才有新品種的產生，變異為育種提供素材，變異是育種的基礎。

第6頁,共60頁，2024年2月25日，星期天選擇的創造性作用

育種是根據家畜的遺傳和變異兩種特性，通過選擇和繁育兩種手段來引導變異發展的方向而進行的工作。理論基礎——選擇的創造性作用選擇能積累變異，決定變異的方向，產生新類型個體，最終使畜群結構發生根本改變。選擇的創造性作用在家畜育種中的體現1．針對特定數量性狀的系統選育可能育成新品種選擇的重點－－數量性狀（經濟重要性）2．針對特定質量性狀的系統選育也可能育成新品種3．選擇有益突變也能培育新品種第7頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第二節數量性狀的選擇反應

數量性狀(quantitativetrait)表型呈連續性分布，各變異類型間無明顯區別，不能直接加以描述，只能用數字來描繪其變異特性的性狀。特點：是可以度量的性狀；呈連續性變異；其表現容易受到環境因素的影響；控制數量性狀的遺傳基礎是微效多基因系統；多呈正態分布。第8頁,共60頁，2024年2月25日，星期天對數量性狀進行選擇的特點數量性狀一般受微效多基因控制，基因型相對比較復雜，難以進行針對某一基因的選擇。對數量性狀的選擇必須應用生物統計學和數量遺傳學原理，從性狀的表型值中剔除環境效應的影響，而根據或接近根據多數基因的加性效應——育種值來進行選擇。第9頁,共60頁，2024年2月25日，星期天一、選擇反應與選擇差1940年：J.L.Lush根據不同的數量性狀中，子女的表型值對雙親平均表型值的回歸系數不同，提出了遺傳率這個概念。子女值對雙親均值的回歸系數就是該性狀的遺傳率。回歸方程為：是子女表型值的離均差，表示因選擇使選留個體的子女平均表型值高于原始群體均值的部分。這種因選擇而在下一代產生的反應稱為選擇反應（R）。是雙親表型均值的離均差，表示由于選擇使選留個體的平均表型值高于原始群體均值的部分，稱為選擇差（S）。

第10頁,共60頁，2024年2月25日，星期天上式可演化為：R＝Sh2

選擇反應又稱為一代選擇進展。選擇效果的衡量標準是選擇反應（R）的大小。所以影響選擇效果的兩個基本因素就是性狀的遺傳力（h2）與選擇差（S）。影響這兩個因素的其他因素都會影響選擇效果。如：世代間隔、性狀間的相關、一次選擇性狀的數目、近交以及遺傳與環境的互作等。第11頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第12頁,共60頁，2024年2月25日，星期天遺傳進展（selectionprogress）：選育群體平均每年所獲得的選擇反應。即選擇反應除以平均世代間隔。世代間隔：指每繁殖一代所需的年數，或者說是用子女出生時父母的平均年齡來表示。第13頁,共60頁，2024年2月25日，星期天

選擇強度：不同性狀間由于度量單位和標準差不同，選擇差之間不能相互比較。為統一標準，都除以各自的標準差，使之標準化。這種標準化的選擇差稱為選擇強度（i）。其公式為：;所以又：故選擇反應的公式可轉化為：

第14頁,共60頁，2024年2月25日，星期天二、影響選擇反應與改良速度的因素根據，1、性狀的遺傳力2、選擇強度3、性狀的表型標準差4、世代間隔第15頁,共60頁，2024年2月25日，星期天（一）性狀的遺傳力1、直接提高選擇反應。2、遺傳力高，說明表型變異中來源于遺傳變異的組分越高，表型選擇的準確性越大，從而提高選擇效果。第16頁,共60頁，2024年2月25日，星期天（二）選擇強度選擇強度是不受性狀影響的通用參數選擇強度i與留種率間存在直接對應關系可用下面的公式估計：育種中的實際選擇分布圖P=性狀表型值；=被選中種畜的表型值平均數；=群體中經性能測定動物表型值平均數；陰影部分=被選中種畜的分額p,Z為α處縱高第17頁,共60頁，2024年2月25日，星期天留種率：是指留種個體數與測定個體數之比（留種數/測定個體數）×100％。在性狀表型值呈正態分布的情況下，留種率的大小決定選擇差的大小。即留種的家畜越多，選擇差越小。第18頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第19頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第20頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第21頁,共60頁，2024年2月25日，星期天（三）性狀的表型標準差第22頁,共60頁，2024年2月25日，星期天選擇極限：對一個群體實行長期的閉鎖選擇，隨著選擇的進行，有利基因的頻率不斷提高，直至固定。此時，群體內基因趨于一致，沒有可利用的遺傳變異產生，則選擇不再產生作用，即不會出現選擇反應的現象。第23頁,共60頁，2024年2月25日，星期天（四）世代間隔第24頁,共60頁，2024年2月25日，星期天1、性狀間的相關（遺傳相關）當兩個性狀間具有遺傳相關時，可用于間接選擇

2、所選性狀的數目如同時選擇n個性狀，則每個性狀的選擇反應只有選擇單個性狀時的選擇反應的；故：選擇時應該突出重點性狀，不宜同時選擇太多性狀。

（五）其他可能影響選擇效果的因素第25頁,共60頁，2024年2月25日，星期天3、近交近交與選擇效果之間有一定程度的矛盾近交衰退造成各種性狀的選擇效果不同程度地降低。4、環境數量性狀的表型值都是遺傳和環境兩種因素共同作用的結果。育種應該考慮環境條件的效應。第26頁,共60頁，2024年2月25日，星期天三、提高選擇反應與改良速度的措施1、主選遺傳力高或中等的性狀遺傳力小于0.2，低遺傳力性狀。繁殖性狀遺傳力大于0.2小于0.4，中等遺傳力性狀。（生長性狀）遺傳力大于0.4，高遺傳力性狀。（胴體性狀）縮小環境方差，提高遺傳力。實施同期同齡對比，使各個體處于相同的環境條件。采用統計方法對性狀校正，使其比較的基礎一致。第27頁,共60頁，2024年2月25日，星期天2、提高選擇強度（1）建立足夠大規模的育種群強調地區間的聯合育種(2）盡量擴大性能測定的規模目的：降低留種率(3)實施特殊的育種措施，改善留種率：A、降低留種數量，增加后備個體數；B、縮短胎間距；C、分品系培育：強調父系親本的選擇；D、使用人工受精、胚移、胚胎分割等新技術以降低公畜需要量。第28頁,共60頁，2024年2月25日，星期天3、保持群體內有可利用的遺傳變異(1)選育基礎群保持一定的規模；(2)基礎群內具有足夠的遺傳變異基礎群的組建應保持盡可能多的血統和較遠的親緣關系；(3)采用育種方法擴大群體的遺傳變異：導入雜交：從外群體導入外血可引入有利基因和擴大群體的遺傳變異度。第29頁,共60頁，2024年2月25日，星期天4、縮短世代間隔的方法1、盡可能縮短種畜的使用年限；早配等2、在保證選擇的準確性的前提下，選用世代間隔較短的選種方法；3、實施早期選種措施。早期輔助選擇、間接選擇（遺傳相關）第30頁,共60頁，2024年2月25日，星期天四、選擇效果的預估理論基礎：R=Sh2=iσh2選擇強度可由留種率得到（性狀呈正態分布時）只要知道一個畜群該性狀的標準差與遺傳力，確定留種率，就可預估選擇效果。第31頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第32頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第33頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第34頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第35頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第三節數量性狀選擇的方法第36頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第37頁,共60頁，2024年2月25日，星期天二、個體選擇法與依據親屬信息的選擇法第38頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第39頁,共60頁，2024年2月25日，星期天原理利用家畜個體及其家系（全同胞或半同胞家系）的資料以及遺傳力來判斷個體的種用價值。設：個體表型值為Pi，它可被劃分為兩部分之和，即:家系平均值(Pf)個體表型值(Pi)與家系平均值(Pf)的離差(Pw)第40頁,共60頁，2024年2月25日，星期天即：Pi＝Pf＋Pw其中：Pw表示家系內偏差，即(Pi－Pf)Pf

表示家系均值用離差的形式表示：選種時對以上兩部分分別給予加權，合并為一個指數I作為估計育種值，作為選留的標準。不同的選擇方法可表現為對上式中兩部分的不同重視程度。即：I=bfPf+bwPw第41頁,共60頁，2024年2月25日，星期天二、單性狀的選擇方法1、個體選擇：對兩部分同等重視，即把超出群體均值最多的個體留種。實質為用個體表型值估計育種值。

P＝1×Pw＋1×Pf2、家系選擇：完全忽略Pw而只根據Pf選擇，即把超出畜群均值最多的家系留種。實質為用家系均數估計育種值。

P＝0×Pw＋1×Pf3、家系內選擇：完全忽略Pf只根據Pw選擇，在家系內選擇超出家系均值最多的個體留種。實質為用家系內偏差估計育種值。

P＝1×Pw＋0×Pf第42頁,共60頁，2024年2月25日，星期天4、合并選擇同時考慮Pw和Pf，而分別給以不同程度的加權，以最好地利用這兩方面的資料。最合理的加權：對Pw和Pf分別乘于各自的遺傳率hw2和hf2，即：I＇＝hw2×Pw＋hf2×Pf

因為離差乘遺傳率就是選擇反應，故把這兩部分的選擇反應之和作為對家畜種用價值的評估。第43頁,共60頁，2024年2月25日，星期天公式I＇＝hw2×Pw＋hf2×Pf中

I＇是對Pw

和Pf

分別加權后的指數；

hw2是家系內離差的遺傳率；

hf2是家系平均數的遺傳率。

其中：h2是性狀的一般遺傳率；

rA是家系成員間的親緣相關系數；

r是家系成員間的表型相關系數；

n為家系成員數。第44頁,共60頁，2024年2月25日，星期天1、個體選擇：根據個體表型值的選擇，簡單易行。在選擇強度相同時，遺傳力越高的性狀，標準差越大的群體，用個體選擇越好。此時，表型值變異主要是遺傳變異，為大群選擇。

其中：R表示選擇反應；i表示選擇強度；σP表示標準差；h2表示遺傳力。三、各種選擇方法的比較第45頁,共60頁，2024年2月25日，星期天2、家系選擇（選擇家系均值的家系成員）適用條件：A、遺傳力低，表型變異主要是環境變異，個體表型值與育種值差異大，個體選擇不可靠；B、家系大；C、共同環境（母體效應）造成的家系間差異小。家系選擇反應：

其中：Rf表示家系選擇的選擇反應；i表示選擇強度；σf表示家系均值標準差（小于個體性狀中的表型標準差σP）；h2f表示家系均值的遺傳力（通常大于一般的遺傳力h2）。當h2f大于h2的程度足以補償并超過σf小于σp的程度時，家系選擇優于個體選擇。對低遺傳力性狀且有大的家系時，幾乎總是成立。第46頁,共60頁，2024年2月25日，星期天3、家系內選擇（家系中選留表型值高的個體）家系內選擇是在每個家系內的個體選擇：

Rw＝iσwh2w

其中：σw是家系內離差的標準差；h2w是家系內離差的遺傳率。有：當表型相關r大于親緣相關rA時，hw2>h2。家系內選擇的適用條件是：性狀遺傳率低、家系內表型相關高、共同環境(母體效應）造成家系間差異大。當共同環境使家系間有大量差異時，在每個家系內選優可以彌補家系選擇的不足。此外，還可減少近親繁殖的速率，有利于保種。第47頁,共60頁，2024年2月25日，星期天4、合并選擇(結合個體表型值與家系均值進行選擇：I＇＝hw2×Pw＋hf2×Pf

；P＝Pw＋Pf)合并選擇利用了個體和家系兩方面的信息，故準確性高。是復合育種值的一種形式。選擇反應：根號內（選擇的準確性rAI）恒大于1（rA不等于r），所以合并選擇的選擇反應始終超過個體選擇。第48頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第49頁,共60頁，2024年2月25日，星期天I’主要是獲得一個排隊選留的順序，而非絕對的數值。令將和代入公式的，常數項省略得：第50頁,共60頁，2024年2月25日，星期天第51頁,共60頁，2024年2月25日，星期天要計算合并選擇指數，首先計算表型相關系數r,經過計算,MSB=444.67，MSW=315.33,代入公式，r=0.09,rA=0.5，計算的第52頁,共60頁，2024年2月25日，星期天則16頭仔豬的合并選擇指數中前6為是：D=106.5+2.58×91.5=342.57F=99.5+2.58×99.5=356.21G=105.5+2.58×99.5=361.71H=114.5++2.58×99.5=371.21L=118.5+2.58×75.0=312.00P=103.5++2.58×94.0=346.02留種的個體為H、G、F、P。第53頁,共60頁，2024年2月25日，星期天三、多性狀選擇的方法（一）方法：1、順序選擇對所有要選育的性狀一個一個按順序進行選擇，一個達到選育目標后，再選擇下一個性狀。優點：簡便易行、便于操作。缺點：耗時長、沒有考慮遺傳頡頏性。第54頁,共60頁，2024年2月25日，星期天2、獨立淘汰對所有要選性狀都給予一個最低值，候選個體如果有任何一個性狀指標沒有達到該標準，則淘汰，只有全部都滿足最低值的個體才被留種。優點：全面平衡了所有性狀；