糯玉米氮素分配轉移的基因型差異及其對產量形成的影響

1939年，harvey首次定量報告了不同品種玉米的氮素吸收和使用差異。玉米高效氮素利用的生理機制和技術方法的研究受到了高度重視。Pollmer指出,高產、高蛋白玉米的氮吸收速度快,吸收持續時間長,轉運量大。Vose研究表明,氮素利用效率受硝酸還原酶及硝酸鹽貯藏庫大小以及氮向收獲器官運輸能力等多種因素的影響。已有研究證明,硝酸還原酶、氨同化作用酶、蛋白水解酶等影響植物體內氮素的運轉、分配及利用等,這些酶的活性與氮素利用效率呈顯著相關。然而到目前為止,在玉米氮效率基因型差異的生理生化基礎、選擇指標與改良途徑等方面尚未達成共識。對在實踐中具有廣泛應用價值的關于基因型間氮素運轉率差異與氮素吸收利用效率的數量關系更是鮮見報道。作者的前期研究結果顯示,糯玉米在氮的吸收和利用上存在著顯著的基因型差異,氮素的吸收總量主要受氮素積累動態的影響,而氮素利用效率受積累動態的影響較小。在此基礎上,本文進一步分析認識不同糯玉米品種植株氮素的分配轉移規律,闡明植株氮素分配轉移的基因型差異及其對品種產量形成的作用,研究氮素的分配轉移特性對氮素吸收利用效率的影響,為糯玉米高產高效栽培提供理論與技術依據。1材料和方法1.1氣候條件試驗于2003~2004年在揚州大學試驗農牧場進行,試驗田地力均勻,土壤中有機質含量為15.08g/kg,全氮含量為0.77g/kg,速效氮為9.41mg/kg,速效磷20.11mg/kg,速效鉀85.09mg/kg。氣候條件為3月溫度9.8℃,降水47.9mm,日照169.6h;4月溫度16.7℃,降水62.8mm,日照194.0h;5月溫度21.0℃,降水93.7mm,日照173.2h;6月溫度24.9℃,降水179.0mm,日照169.0h;7月溫度29.4℃,降水73.0mm,日照218.0h。1.2供肥量、水質供試材料為我國近年來所育成的31個糯玉米雜交種。3月26日統一播種,試驗小區隨機排列,重復3次,小區面積24m2,分六行播種,行長7.8m,種植密度為52500株/hm2。試驗小區供肥水平相同,磷、鉀肥均做基肥一次施入,過磷酸鈣(P2O5)65kg/hm2,氯化鉀(K2O)70kg/hm2。氮肥分基肥和追肥兩次施入,基追比為1∶2,即播種前施尿素(N)75kg/hm2,在小喇叭口期追施尿素(N)150kg/hm2。1.3植株生理特征檢測含氮量全生育期按照當地一般大田管理,達到鮮穗采收期(花后21d)和生理成熟期分別收獲計產。苗期標記生長一致有代表性的植株,在四葉期、拔節期、大喇叭口期、開花期、鮮穗采收期和生理成熟期各品種取樣5株(四葉期10株),按照葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉、軸、子粒等器官分開,105℃殺青30min,80℃恒溫烘干,粉碎后,采用H2O2—濃H2SO4濕灰化法消煮,用凱氏定氮—半微量蒸餾法測定樣品中的含氮量。試驗數據采用SAS軟件進行統計分析。1.4營養體各器官含氮量及養分積累量本試驗中開花期植株營養體是指不含雌穗的地上部所有器官的總和,鮮食期植株營養體是指不含果穗的地上部所有器官的總和,成熟期植株營養體是指不含子粒的地上部所有器官的總和。其它指標計算如下:(1)鮮食期植株營養體各器官氮素轉移率(%)=100×(開花期植株營養體各器官含氮量-鮮食期植株營養體各器官含氮量)/開花期植株營養體各器官含氮量;(2)鮮食期氮素總轉移率(%)=100×(開花期植株營養體含氮量-鮮食期植株營養體含氮量)/開花期植株營養體含氮量;(3)鮮食期植株營養體各器官氮素轉移量占果穗氮素積累量的比例(%)=100×(開花期植株營養體各器官含氮量-鮮食期植株營養體各器官含氮量)/果穗氮素積累量;(4)成熟期植株營養體各器官氮素轉移率(%)=100×(花后植株營養體各器官最大含氮量-成熟期植株營養體各器官含氮量)/花后植株營養體各器官最大含氮量;(5)成熟期氮素總轉移率(%)=100×(花后植株營養體最大含氮量-成熟期植株營養體含氮量)/花后植株營養體最大含氮量;(6)成熟期植株營養體各器官氮素轉移量占子粒氮素積累量的比例(%)=100×(花后植株營養體各器官最大含氮量-成熟期植株營養體各器官含氮量)/子粒氮素積累量。2結果與分析2.1不同生育期糯米氮素分配糯玉米生育期間氮素的分配中心是隨生長中心轉移而變化的。在開花之前,氮素在葉片中分配量最多,占全株的50%以上,其次是分配在莖稈中,其分配量占全株20%左右,說明糯玉米在開花以前吸收的氮素主要供莖稈、葉片生長發育和建成的需要,莖稈和葉片是氮素主要分配器官。隨著生育進程的變化,生長中心發生轉移,開花以后,糯玉米進入以生殖生長為主的階段,氮素的分配中心也開始由莖、葉轉向雌穗,并逐漸以子粒建成為中心。到鮮食期,雌穗中氮素分配量占全株總量的60%左右,而子粒中氮素分配量占全株總量的33%左右。到成熟期,子粒中氮素分配量占全株總量的57%左右,此時,子粒成為容納氮素量最多的器官(表1)。2.2新鮮收獲時期糯米設備氮素轉移的差異2.2.1變化范圍:三維糯玉米不同品種各器官氮素轉移率差異極顯著(表2),葉片、葉鞘、莖稈和雄穗的氮素轉移率平均值分別為19.59%、26.76%、16.34%和44.73%;其變化范圍分別為11.07%~27.29%、17.05%~35.13%、10.22%~24.45%、21.88%~55.08%。植株氮素總轉移率平均為21.09%,變化范圍在13.74%~26.99%之間。2.2.2氮素總轉移量不同品種各器官氮素轉移量占果穗含氮量的百分率差異極顯著(表2),葉片、葉鞘、莖稈和雄穗的氮素轉移量占果穗含氮量的百分率平均值分別為10.09%、2.68%、4.35%和2.69%;其變化范圍分別為5.24%~14.68%、1.36%~3.64%、2.04%~7.59%和1.26%~4.08%;各器官氮素總轉移量占果穗含氮量的平均值為19.81%,變化范圍在12.68%~26.09%之間。鮮子粒和果穗的氮收獲指數平均值分別為0.33和0.50,變化范圍分別為0.30~0.38和0.44~0.57。2.2.3氮素轉移率和鮮穗產量的相關性相關分析表明,氮素總轉移率與鮮子粒產量、鮮子粒氮素利用效率及鮮子粒氮收獲指數均呈極顯著正相關,相關系數分別為0.6302、0.6258和0.5876;而與氮素吸收總量相關不顯著,相關系數僅為0.0698。通徑分析各器官氮素轉移率與鮮子粒產量、氮素利用效率及氮收獲指數的關系表明,其多元逐步回歸方程分別為y=2136.9250+101.3992X3+50.0659X4,R2=0.5883,直接通徑系數分別為0.4964和0.4302;y=36.3489+0.7339X1,R2=0.3346,其直接通徑系數為0.5785;y=0.2687+0.0030X1,R2=0.3433,直接通徑系數分別為0.5859。說明莖稈(X3)和雄穗(X4)的氮素轉移率高有利于品種鮮子粒產量的提高;葉片(X1)的氮素轉移率高有利于品種鮮子粒氮素利用效率及鮮子粒氮收獲指數的提高。氮素總轉移率與鮮果穗產量、鮮果穗氮素利用效率呈顯著正相關,相關系數分別為0.5206和0.3856,氮素總轉移率和鮮果穗氮收獲指數相關不顯著,相關系數為0.2768。通徑分析各器官氮素轉移率與鮮果穗產量及氮素利用效率的關系表明,其多元逐步回歸方程分別為y=7065.0708+146.0736X3,R2=0.2768,直接通徑系數為0.5261;y=62.6170+0.8702X1,R2=0.1970,直接通徑系數為0.4438。說明莖稈(X3)的氮素轉移率高有利于品種鮮穗產量的提高;而葉片(X1)的氮素轉移率高有利于品種鮮果穗氮素利用效率的提高。2.3成熟階段不同處理氮素轉移的差異2.3.1所處的比例:繼續參與共同工作,學以政策確定了共建“一帶一路”方的基本情況,提出了要從以下四個方面入手糯玉米不同品種各器官氮素轉移率差異極顯著(表3),葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉和穗軸的氮素轉移率平均值分別為34.34%、52.44%、28.29%、67.45%、48.40%和50.11%;其變化范圍分別為20.65%~48.71%、28.36%~62.24%、15.74%~35.69%、45.62%~78.65%、28.48%~63.40%、34.11%~59.76%;植株氮素總轉移率平均為40.46%,變化范圍在30.28%~48.76%之間。2.3.2變化范圍糯玉米不同品種各器官氮素轉移量占子粒含氮量的百分率差異極顯著(表3),葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉和穗軸的氮素轉移量占子粒含氮量的百分率平均值分別為16.56%、4.84%、7.09%、3.56%、5.11%和14.22%;其變化范圍分別為9.34%~26.80%、2.24%~6.76%、3.04%~11.14%、2.14%~5.11%、2.98%~7.71%和10.26%~18.22%;各器官總轉移量占子粒含氮量的平均值為51.37%,變化范圍在37.10%~63.88%之間。氮收獲指數的平均值為0.57,變化范圍在0.48~0.63之間。2.3.3不同菌株對產量、氮素利用效率及收獲指數的關系相關分析表明,氮素總轉移率與成熟期子粒產量、成熟期子粒氮素利用效率及氮收獲指數均呈極顯著正相關,相關系數分別為0.7196、0.6686和0.8422;而與氮素吸收總量相關不顯著,相關系數為0.3077。通徑分析各器官氮素轉移率與成熟期子粒產量、氮素利用效率及氮收獲指數的關系表明,其多元逐步回歸方程分別為y=-3764.9990+47.0871X1+71.9303X5+82.0612X6,R2=0.7721,直接通徑系數分別為0.3255、0.5228和0.3049;y=24.1366+0.5188X1,R2=0.4587,其直接通徑系數為0.6772;y=0.3560+0.0022X1+0.0021X3+0.0016X5,R2=0.7092,直接通徑系數分別為0.4603、0.3290和0.3623。說明葉片(X1)、苞葉(X5)及穗軸(X6)的氮素轉移率高有利于品種產量的提高;葉片(X1)的轉移率高有利于品種氮素利用效率的提高;而葉片(X1)、莖稈(X3)及苞葉(X5)的氮素轉移率高有利于品種氮收獲指數的提高。3不同健全品種葉片和穗軸的氮素轉移率及子粒氮收獲指數氮素利用效率是衡量植物氮素礦質營養效率及進行氮素營養基因型篩選的重要指標。從生理角度講,為提高產量必須從品種選育和栽培方法上提高氮素利用效率。前人研究表明,谷類作物收獲指數高和秸稈產量低的品種,植株氮的損失小,往往具有較高的氮素利用效率。提高植株氮素運轉率有利于氮素利用效率的提高。本研究結果表明,糯玉米不同品種各器官氮素轉移率及其對果穗或子粒建成的貢獻率均存在顯著差異。糯玉米氮素總轉移率與鮮穗、鮮子粒及成熟子粒產量均呈極顯著正相關,與鮮子粒及成熟子粒氮素利用效率呈極顯著正相關,與鮮穗氮素利用效率呈顯著正相關,與鮮子粒及成熟子粒氮收獲指數呈極顯著正相關,與氮素積累總量相關不顯著。通徑分析表明,莖稈和雄穗的氮素轉移率高有利于品種鮮子粒產量的提高,而莖稈的氮素轉移率高也有利于品種鮮穗產量的提高,葉片、苞葉及穗軸的氮素轉移率高有利于品種成熟子粒產量的提高。葉片的氮素轉移率高有利于品種鮮穗、鮮子粒及成熟子粒氮素利用效率的提高。葉片、莖稈及苞葉的氮素轉移率高有利于品種成熟子粒氮收獲指數的提高,而葉片的氮素轉移率高也有利于品種鮮子粒氮收獲指數的提高。說明通過提高植株氮素運轉率,特別是葉片的氮素運轉率可有效地提高糯玉米品種的氮素利用效率。本研究表明,在糯玉米的氮素吸收、分配轉移過程中,糯玉米的氮素吸收過程主要影響品種氮素吸收總量的高低,氮素分配轉移過程主要影響品種氮素利用效率的高低。宋春雨等研究表明氮素吸收利用效率高的品種需要在氮的吸收、轉運、同化和再分配等環節上都保持高效。本研究參試的31個品種中,鳳糯2146、京科糯267、滬玉糯3號、京科糯218、黔糯668和京科糯2000等6個高產、氮素吸收量大、氮素利用效率高的基因型品種,在鮮食期,葉片、葉鞘、莖稈和雄穗的氮素轉移率平均值分別為24.42%、32.08%、20.52%和53.02%,比其他品種分別高32.51%、25.87%、33.82%和24.06%;植株總轉移率平均值為25.53%,比其他品種高27.48%;子粒