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四川巨桉人工林生長量與養分限制因子研究

森林生長是土壤養分供應、植物根系吸收能力和環境因素綜合影響的結果,與土壤養分供應水平呈一定的函數關系。由于生物和生態特性的影響,樹木組織的養分含量和生長量之間也存在一定的函數關系。因此,通過對土壤養分供應水平、植物組織養分含量和生長量的相關分析,我們可以找到影響生長量的主要因素或影響生長量各個方面的結論,為養分管理提供一定的理論依據。巨桉(Eucalyptusgrandis)屬桃金娘科(Myrtaceae)桉屬(Eucalyptus)雙蒴蓋亞屬(Subgenussymphymyrtus)橫脈組(Transversara)柳桉系(Saligance)的優良速生用材樹種,原產于澳大利亞,1986年四川省將巨桉引入洪雅林場并確定為四川省主栽桉樹種之一,1998年開始在四川省大面積種植,2008年已達到20萬hm2,并以每年3-5萬hm2的速度發展.但現有林分年均蓄積生長量變化較大(0.17-41.05m3·hm-2),平均僅達到13.41m3·hm-2,與原產地平均40m3·hm-2的生長量差距明顯,排除林分密度、氣候、水文等因素影響外,養分管理起著重要的作用.目前,針對巨桉的養分管理研究主要集中在施肥效應、養分循環、養分診斷等領域,研究所得出的巨桉人工林養分限制因子因不同學者和不同研究區域有所不同,系統的報道僅見于吳繼林對福建省永安市巨桉人工林的研究結果,認為田間持水量、有效Fe、有效Zn、有效P是影響巨桉人工林生長的主要土壤因子.而針對四川巨桉人工林養分限制因子的系統研究尚未見報道.因此,開展巨桉人工林養分限制因子及其診斷研究,不僅有利于抓住四川巨桉人工林的主導養分因子,指導施肥進而提高林分生產力,而且可對其他人工林養分管理提供一定的借鑒意義.1材料和方法1.1氣候、土壤條件試驗以四川巨桉人工林主要分布地區為調查總體,該區位于四川盆地南部、西南部地帶,包括瀘州市、宜賓市、樂山市、眉山市、眉山市洪雅縣、成都市蒲江縣、眉山市彭山縣、成都市新津縣一線,介于東經103.28°-105.25°,北緯28.16°-30.39°,海拔345-646m,近5年年均降雨量934.6-1493.8mm,年均氣溫16.8-18.1℃,絕對最低溫度-6--3.3℃,絕對最高溫度36.8-40.3℃,土壤類型以黃壤、紫色土為主,地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,屬中亞熱帶濕潤性氣候.1.2不同生長時期、不同立地條件、不同豐富密度的土壤養分分析按照典型布樣,不同林分年齡、立地條件、林分生長狀況共設立60塊20m×20m的標準地.實測林分密度、每木胸徑和樹高,進而計算林分生長量.沿標準地對角線等距布點挖取5個土壤剖面,采集根系分布層(0-40cm)土壤混合樣品用于土壤養分分析,同時選取10-15株生長正常、無明顯缺素癥狀(典型缺素標準地例外)的平均木作為采樣木,樹冠分上中下3層,陰陽兩面收集生長完全、無缺陷的新成長1年生新鮮葉片2000g,用于百葉干重和葉片養分分析.在巨桉生長期內,林地土壤養分總量和活性、林木組織養分含量隨時間會發生變化,不同的養分元素變化規律不盡相同.為消除取樣時間帶來的誤差,便于比較不同立地林木營養狀況,確定調查采樣時間為頭年12月份至次年1月份,即巨桉生長休眠期,此時期土壤養分變化較小,樹液基本停止流動,樹木組織之間養分循環較弱,其養分含量處于相對穩定狀態.1.3內部分析和數據統計1.3.1全k及氧漂金屬含量測定全N含量按凱氏法56-58測定,水解N含量按堿解—擴散法59-60測定,全P含量按氫氧化鈉堿熔—鉬銻抗比色法65-67測定,全K含量按氫氧化鈉堿熔—原子吸收分光光度法71-72測定,速效K含量按乙酸銨浸提—原子吸收分光光度法75-76測定,有機質含量按重鉻酸鉀氧化—外加熱法77-78測定,pH按電位法82-84測定,交換性Ca、Mg含量按乙酸銨交換—原子吸收分光光度法98-100測定,有效Cu、有效Zn、有效Fe、交換性Mn含量按原子吸收分光光度法167-176測定.1.3.2ca、mg、cu、zn、fe、mn全量測定全N含量按蒸餾法182-186測定,P、K、Ca、MG、S、Cu、Zn、Fe、Mn全量按硝酸—高氯酸消煮法187-203測定,B含量按干灰化—鉀亞胺比色法208-209測定.1.3.3計算立地等級表按黃從德等編制的四川巨桉人工林二元材積表(V=0.0000783738×D1.71182751×H0.997981,V、D、H分別為材積、胸徑、樹高)和地位指數表、立地等級表進行計算.2結果與分析2.1密度與木材性質的關系巨桉林分密度、百葉干重與林分產量之間的相關性分析結果(表1)表明:(1)林分密度與林分優勢高、平均高、平均單株材積、單位面積蓄積之間均不存在顯著的相關關系,僅與林分平均胸徑、百葉干重顯著負相關.綜合前期對巨桉人工林施肥效應、木材材性、生物量和生產力分配等的研究結果,林分初植密度控制在2460-2520株·hm-2,收獲密度控制在1860-1935株·hm-2,能夠獲得較高的生產量和木材品質.本次測定的密度(1000-2000株·hm-2)均未超過上述標準,說明密度大小并沒有造成林木個體之間的強烈競爭,在一定范圍內可以忽略密度對養分供應的影響.(2)百葉干重與林分優勢高、平均高、平均胸徑、平均單株材積、單位面積蓄積等均達到顯著或極顯著正相關.由于樣品均為1年生葉片,其百葉干重和養分狀況能較好地代表當年土壤養分供應狀況.因此,采用百葉干重進行養分診斷,能較好地消除林分年齡帶來的誤差,代替林分生產量進行計算,降低診斷難度,這也是矢量診斷法中采用百葉干重代替生物量判斷養分盈虧的一個理論依據.2.2土壤養分與林分高生長的相關性土壤肥力評價是一個復雜的過程,林木生長的好壞、可見癥狀的出現反映著肥力的差異,而林木養分缺乏的可能原因不全是土壤肥力問題,如根部病蟲害和連作.因此,土壤分析需要與林木生長狀況結合起來,才具有診斷意義.土壤養分(全量和有效量)與林分生長指標相關性檢驗結果(表2)表明:(1)土壤pH與立地指數、林分優勢高、平均高、胸徑、單株材積、單位面積蓄積均呈極顯著負相關,說明在測定的土壤pH范圍內(3.4-9.2),巨桉更適宜于在酸性土壤環境下生長.(2)林分高生長量與土壤中的K、Ca、Mg含量呈顯著負相關,而與Fe、Zn、Cu有效量呈顯著正相關.由于被調查林分多數仍處于高生長速生期,因此適當降低K、Ca、Mg肥的施用量,增加微肥施用量可以促進林分高生長.(3)土壤N、K、Mg有效量與單株材積、單位面積蓄積呈顯著負相關,是影響生產量的重要因子.(4)土壤有效P與單株材積、單位面積蓄積等之間未達到顯著相關水平,這可能與土壤有效P容易被固定以及土壤Ca含量較高有關.一般認為,高含量的土壤Ca阻止P的吸收和轉運,與帶電Mg2+產生載體競爭,同時與N、K之間存在拮抗作用,不利于植物對N、P、K等的吸收.(5)土壤中的Fe、Mn、Zn、Cu等微量元素與林分生長量之間的相關系數均為正值(可達到r0.10的顯著水平),綜合增產效應仍不應忽視.(6)百葉干重僅與土壤養分全量呈顯著相關,而與土壤養分有效量無關,這可能與土壤養分的持續供應能力和植株體內養分再分配能力有關.當土壤養分有效量不足時,林木本身可以通過將衰老組織中的養分轉移到幼嫩組織,緩解養分限制.(7)立地指數與多種土壤養分(N、K、Ca、Mg)有效量呈顯著負相關,與Fe、Zn、Cu等微量元素呈正相關.這也進一步說明,對巨桉而言,土壤中Ca2+、Mg2+等含量不能太高,否則將產生過量毒害作用或對其他養分離子產生拮抗作用,從而導致林木生長受阻,表現為林分優勢高下降.(8)土壤中的有機碳與林分生長狀況相關性不顯著,這主要是由于在調查的范圍內多為人工林地,地表人為干擾較為嚴重,土壤腐殖質層幾乎不存在,對林分產量影響較小.2.3巨桉葉片養分與生長量相關性分析根據植物生長對養分供應的反應曲線關系,植物組織養分含量和林分生長量隨養分供應量的增加呈加速上漲趨勢,隨后逐漸放緩,達到最適養分供應狀況時,生長量不再增加,而組織養分含量繼續上升,直至過量毒害,植物生長停止.根據植物組織養分含量與生長量之間顯著的拋物線關系,對巨桉葉片養分含量與生長量進行相關性檢驗,結果(表3)表明:(1)除個別養分元素(P、Ca)外,巨桉葉片養分含量與立地指數、林分年齡相關性均不顯著,即葉片養分含量受立地等級和林分年齡的影響較小,在葉片診斷中可忽略樣品采集時間和地點對診斷結果的影響.(2)林分優勢高、平均高、胸徑均與葉片N、P、Ca、Mg、B的含量呈顯著相關,這5種養分是限制生長的重要因素.(3)單株材積、林分蓄積與葉片P、Ca、Mg、Cu、Zn等含量相關顯著,與N、B等含量的相關系數較高,進一步說明N、P、Ca、Mg、Cu、Zn、B等養分供應是相當重要的影響因子.(4)百葉干重與葉片N、K、Ca、Mg、Cu等含量相關顯著,與P、S、Mn等含量的相關系數較高(可達到r0.10的顯著水平),因此可以采用百葉干重代替生長量進行診斷.2.4林分年齡對養分平衡關系的影響植物養分狀況在多數情況下并不受養分絕對供應量的影響,而與養分供應比值,即養分平衡關系有關.葉片養分含量比值與林分生長量相關性檢驗的結果(表4)表明:(1)與立地指數顯著相關的葉片養分含量比值主要與N有關,且N為分子者的相關系數均為正值,N為分母者均為負值,說明可采用葉片N平衡關系評價立地等級.(2)僅6個(共110個)葉片養分含量比值與林分年齡呈顯著相關,表明養分平衡關系隨林分年齡的增長不會發生大的變化,在收獲(6-8a)之前可以排除或忽略林分年齡對養分供應和吸收特性的影響.(3)與林分高生長顯著相關的葉片養分含量比值多與Ca平衡有關,且Ca為分子者的相關系數為負值,Ca為分母者的相關系數為正值,說明降低葉片Ca積累有利于林分高生長.(4)林分平均單株材積、單位面積蓄積與Ca、Zn、Cu平衡顯著相關,較高的葉片Zn、Cu含量和較低的葉片Ca含量有利于單株材積和林分蓄積的積累.(5)影響百葉干重的養分比值主要與Mn有關,且相關系數均為負值,說明高含量Mn有利于百葉干重的積累.2.5土壤養分與養分庫及其分配的關系土壤養分是植物養分的主要來源,其含量特別是有效量含量對植物組織養分含量影響較大,相關性分析的結果(表5)表明:(1)土壤pH與葉片N、P、Ca、Mg、Mn含量相關顯著,說明土壤養分有效性受土壤pH影響較大.(2)植物N營養與土壤全N、速效N均呈極顯著相關,同時與土壤P、Zn全量,有機質,P、K、Mg、Zn、Cu有效量相關顯著,說明土壤N庫是植物N營養的主要來源,同時巨桉對N的吸收受其他養分離子的影響,呈顯著的相互作用.葉片P與N的情況相似.(3)葉片K含量與土壤養分有效量關系均不顯著,僅與土壤P、Mg、Zn全量相關顯著,因此,提高土壤鉀肥施用量并不能顯著改善植物K的供應狀況,其帶來的增產效應可能與K+和其他離子之間的相互作用有關.(4)葉片的Ca、Mg除與土壤Ca、Mg養分庫關系顯著外,也受多種土壤養分的影響,如土壤K、P、Fe、Mn、Zn、Cu、有機質等.(5)葉片微量元素除Mn以外,與土壤養分含量相關均較小,說明微量元素的吸收量并不受其他大量或中量養分的影響,僅與土壤中該養分的含量有關.相對而言,Mn與多種土壤養分關系顯著,是植物酶促反應中最重要的土壤因子.2.6元素吸收法植物對一種營養的吸收會對其他元素的吸收產生影響,一般可分為協同效應和拮抗作用.通過林木組織養分之間相關性的分析可以了解林木組織各養分元素之間的相互作用關系.如2種元素呈顯著正相關,則說明其中一種元素的吸收有利于另一種元素的吸收,表現為協同效應;如2種元素呈顯著負相關,則一種元素吸收量的增加會抑制另一種元素的吸收,表現為拮抗作用.檢驗結果(表6)表明:(1)植物N與P之間呈顯著正相關(協同效應),而與Ca之間呈顯著負相關(拮抗作用).(2)P與K、Mg呈正相關,表現出協同效應,而與Zn、Fe、Mn呈負相關,表現為拮抗作用.(3)K除與P呈正相關外,僅與Fe呈負相關,受影響的因素較少,應考慮該元素僅作為主動離子存在.(4)同理,Ca、Mg之間,S、Zn之間,Cu、Fe之間存在明顯的協同效應,而S與Ca、Mg,Fe與Mg,Zn與Cu之間存在明顯的拮抗作用.(5)B在相關性分析中與其他任意養分關系均不顯著,說明該元素相互作用較弱.3養分平衡關系及施肥量分析模型在本次調查中,四川巨桉工業原料人工林木材產量由于受各地施肥措施不同的影響,表現為:生長量受土壤交換性Ca、Mg影響較大;土壤速效P是重要的養分限制因子;土壤Fe、Cu、Zn等由于參與植物生理活動中的酶促反應,對產量影響也較大;而N、K、Mn等由于在土壤中的含量相對較為充足,限制作用較小.植物葉片養分中的Ca、Mg、P、Fe、B、N、Zn、Cu是重要的養分含量指標,與生長量之間存在顯著的相關關系,可作為養分供應和吸收狀況的標志;其他養分(K、S、Mn)相關性不高,限制作用相對較小.同時,葉片養分含量受土壤Ca、Mg、N、P、K等限制作用較大,受微量養分限制較小.在養分平衡關系中,N、Ca、Zn、Cu、P、Mn等與其他養分元素之間的平衡關系更加重要,表現為高N、Zn、Cu、Mn,低P、Ca有利于產量(林分高、林分直徑、林分蓄積)的提高.綜上所述,影響四川巨桉人工林生長的養分因子及影響程度從大到小依次為:Ca、Mg、P、Fe、Cu、Zn、Mn、K、N;表征四川巨桉人工林養分供應狀況的葉片養分因子及重要程度從大到小依次為:Ca、Mg、P、N、Cu、

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