第五章微生物的新陳代謝新陳代謝(metabolism)：簡稱代謝，是指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝和合成代謝的總和。分解代謝（catabolism）：是指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、ATP形式的能量和還原力的作用。又稱異化作用。合成代謝（anabolism）：是指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力，一起合成復(fù)雜的大分子的過程。又稱同化作用。本章的內(nèi)容：第一節(jié)微生物的能量代謝第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)系第三節(jié)微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例第四節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)第一節(jié)微生物的能量代謝能量代謝是微生物代謝的核心。能量代謝的的中心任務(wù)，是將外界環(huán)境中多種形式的初級能源轉(zhuǎn)化為適用于一切生命活動的通用能源ATP。最初能源－－通用能源微生物可利用的初級能源為有機(jī)物、日光及還原態(tài)無機(jī)物3大類。能量代謝的實(shí)質(zhì)就是將這3大類初級能源逐步轉(zhuǎn)化為ATP的過程（ATP的形成與利用）。一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化（biologicaloxidation）：就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱。有機(jī)物生物氧化和燃燒的比較：生物氧化的形式：與氧結(jié)合、脫氫、失去電子生物氧化的過程：脫氫、遞氫、受氫生物氧化的功能：產(chǎn)能、產(chǎn)還原力、產(chǎn)中間代謝物生物氧化的類型：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵產(chǎn)還原力：主要指還原型煙酰胺腺嘌呤核苷酸類物質(zhì)，即NADPH2或NADH2，這兩種物質(zhì)在轉(zhuǎn)氫酶作用下可以互換。化能異養(yǎng)微生物：能源、氫供體、基本碳源都是有機(jī)物大部分細(xì)菌和全部真核微生物（一）底物脫氫（4條途徑）

產(chǎn)生還原力、能量、小分子中間代謝物（以葡萄糖為例）

1、EMP途徑（Embden-Meyerhof-Parnaspathway）：又稱糖酵解途徑、己糖二磷酸途徑（1）概述：此為大多數(shù)生物的主流代謝途徑。它以1分子葡萄糖為底物，經(jīng)過10步反應(yīng)而產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP的過程。2階段、3種產(chǎn)物和10個反應(yīng)。EMP途徑的簡圖和總反應(yīng)式：（2）EMP途徑的反應(yīng)步驟（3）EMP途徑的終產(chǎn)物的去向NADH+H+在有氧條件下可經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP，而在無氧條件下，可把丙酮酸還原成乳酸或把丙酮酸的脫羧產(chǎn)物——乙醛還原成乙醇。（4）EMP途徑的意義五點(diǎn)：參閱P1032、HMP途徑（hexosemonophosphatepathway）：己糖一磷酸途徑、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑、WD途經(jīng)（Warburg-Dickenspathway）（1）概述：其特點(diǎn)是葡萄糖不經(jīng)過EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADP+H+形式的還原力以及多種重要中間代謝物。HMP途徑的簡圖和總反應(yīng)式：（2）反應(yīng)過程：（3）產(chǎn)物去向：p104（4）HMP途徑的生物意義：

p1043、ED途徑（Entner-Doudoroffpathway）：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖(KDPG)途徑（1）概述：存在于某些缺乏EMP途徑的微生物中的一種代替途徑，為微生物所特有，特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)過4步反應(yīng)即可快速獲得丙酮酸。（2）反應(yīng)步驟：（3）產(chǎn)物去向：*（4）ED途徑的特點(diǎn)：p106（5）ED途徑的生物意義：p106（2）反應(yīng)步驟：（3）TCA循環(huán)的特點(diǎn)：p108（4）TCA循環(huán)的生物意義：p108TCA循環(huán)的意義：樞紐地位4條脫氫途徑在產(chǎn)能效率方面的比較：（二)遞氫和受氫

貯藏在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)潛能，經(jīng)過上述4條途徑脫氫后，通過呼吸鏈（電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終可與氧、無機(jī)物、有機(jī)物等氫受體相結(jié)合而釋放出其中的能量。生物氧化的3種類型：呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵。1、有氧呼吸（aerobicrespiration）：好氧呼吸、呼吸（1）幾個概念：有氧呼吸：底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈（又稱電子傳遞鏈）遞氫，最終由分子氧接受氫并產(chǎn)生水和釋放能量（ATP）的過程。由于呼吸必須在有氧的條件下進(jìn)行，因此又稱呼吸。呼吸鏈：是指位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體上的由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體（或電子傳遞體）組成的一組鏈狀傳遞順序，它能把氫和電子從低氧化還原勢的化合物處傳遞給高氧化還原勢的分子氧或其他無機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶鏈，就可產(chǎn)生ATP形式的能量。氧化磷酸化，又稱電子傳遞鏈磷酸化：是指呼吸鏈的遞氫（或電子）和受氫過程與磷酸化反應(yīng)相偶連并產(chǎn)生ATP的作用。遞氫、受氫即氧化過程造成了跨膜的質(zhì)子梯度差即質(zhì)子動勢，進(jìn)而質(zhì)子動勢再推動ATP酶合成ATP。（2）微生物中最重要的呼吸鏈組分：①煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸（NADP）：②黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和黃素單核苷酸（FMN）：它們是黃素蛋白（FP，flavoprotein）脫氫酶的輔基③鐵硫蛋白（Fe-S）：是傳遞電子的氧化還原載體。這類小分子蛋白的輔基中含有鐵硫。Fe-S蛋白存在于呼吸鏈中，每次僅能傳遞1個電子。④泛醌（輔酶Q）：是一類小分子非蛋白脂溶性氫載體。其功能是傳遞氫，收集呼吸鏈中各種輔酶或輔基傳出的氫還原力[NAD(P)2]，然后將它們傳遞給細(xì)胞色素系統(tǒng)。⑤細(xì)胞色素系統(tǒng)：是一類含鐵卟啉的血紅蛋白，主要存在于好氧微生物中。細(xì)胞色素系統(tǒng)位于呼吸鏈的末端，功能是傳遞電子，不傳遞氫。它們從泛醌中接受電子，同時(shí)將同等數(shù)目的H+推到線粒體膜外(真核微生的)或細(xì)胞膜(原核微生物)外環(huán)境中。按吸收光譜和氧化還原電位不同將細(xì)胞色素分為多種類型，如Cyta、Cytb、Cytc、Cyta3。（3）在呼吸鏈中電子或氫的傳遞順序一般為：NAD（P）→FAD→Fe-S→CoQ→Cyt.b→Cyt.c→Cyt.a→Cyt.a3呼吸鏈中有三處能提供合成ATP所需的足夠能量；P/O比的高低表示呼吸鏈氧化磷酸化效率的高低。化學(xué)滲透學(xué)說p1102、無氧呼吸（anaerobicrespiration）：（1）無氧呼吸：又稱厭氧呼吸，是指一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化，是一類在無氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。（2）特點(diǎn)：底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。（3）無氧呼吸的類型：3、發(fā)酵（fementation）發(fā)酵（狹義）：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源氧化性中間代謝物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。

ADPTAP底物-H底物中間代謝中間代謝物-H2工業(yè)上（廣義）：發(fā)酵是指任何利用好氧或厭氧微生物來生產(chǎn)有用代謝物的一類生產(chǎn)方式。無氧下

發(fā)酵類型：（1）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵（2）通過HMP途徑的發(fā)酵—異型乳酸發(fā)酵兩個概念：異型乳酸發(fā)酵：葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵，稱異型乳酸發(fā)酵。同型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵只產(chǎn)生乳酸。經(jīng)EMP途徑只產(chǎn)2分子乳酸。①異型乳酸發(fā)酵的“經(jīng)典”途徑②異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)系分解代謝的功能在于保證正常合成代謝的進(jìn)行，而合成代謝又反過來為分解代謝創(chuàng)造了更好的條件，兩者相互聯(lián)系，促進(jìn)了生物個體的生長繁殖和種族的繁榮發(fā)展。一、兩用代謝途徑兩用代謝途徑（amphibolicpoathway）：凡是在分解代謝和合成代謝中具有雙重功能的途徑，稱為兩用代謝途徑，又叫兼用代謝途徑。舉例：EMP、HMP和TCA循環(huán)等注意問題：（1）在兩用代謝途徑中，合成途徑并非是分解途徑的得完全逆轉(zhuǎn)。（2）兩代謝途徑的中間代謝物不一定相同。（3）兩代謝一般在不同的分割區(qū)域內(nèi)分別進(jìn)行。二、代謝物回補(bǔ)順序代謝物回補(bǔ)順序（anapleroticsequence）：是指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因?yàn)楹铣纱x而消耗的中間代謝物的那些反應(yīng)。又稱為代謝補(bǔ)償途徑或添補(bǔ)途徑。舉例：乙醛酸循環(huán)（glyoxylatecycle）第四節(jié)微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例一、自養(yǎng)微生物的CO2固定

有4條途徑：Calvin循環(huán)、厭氧乙酰-CoA途徑、逆向TCA循環(huán)、羥基丙酸途徑（一）Calvin循環(huán)（Calvincycle）這一循環(huán)是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定CO2的主要途徑。核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖激酶是本途徑特有的酶。代表：綠色植物、藍(lán)細(xì)菌和多數(shù)光合細(xì)菌，硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌和硝化細(xì)菌等許多化能自養(yǎng)菌。因此此循環(huán)比較重要。三個階段：（1）羧化反應(yīng)（2）還原反應(yīng)（3）二氧化碳受體的再生三個階段（二）厭氧乙酰-CoA途徑（anaerobicacytyl-CoApathway）（三）逆向TCA循環(huán)（reverseTCAcycle）（四）羥基丙酸途徑（hydroxypropionatepathway）二、生物固氮（biologicalnitrogenfixation）生物固氮（biologicalnitrogenfixation）：固氮微生物利用固氮酶的催化作用將分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氨的過程稱為生物固氮。氮是組成生物細(xì)胞必不可少的重要元素之一。氮?dú)猓∟2）約占空氣總體積的78%，但由于N≡N三鍵非常穩(wěn)定，故N2不能被高等生物和大多數(shù)微生物利用，只有少數(shù)原核微生物能直接利用N2作氮源，將其還原成氨，供植物和其他微生物利用。生物固氮是地球上僅次于光合作用的第二大生物化學(xué)反應(yīng)。生物每年在溫和條件下的固氮量約為高溫高壓（300℃×300個大氣壓）條件下工業(yè)固氮量的2倍多，約為1億噸，故生物固氮對地球生態(tài)系統(tǒng)中的氮素循環(huán)和生物的生息繁衍具有十分重要的作用。（一）固氮微生物（nitrogen-fixingorganisms,diazotrophs）自1886年M.W.Beijerinck分離到能共生固氮的根瘤菌后，人們共發(fā)現(xiàn)了50多屬100多種生物有固氮能力，這些生物均為原核生物。按其固氮方式可分為3種類型：1、自生固氮菌：能獨(dú)立固氮的微生物2、共生固氮菌：必須與其他生物共生才能固氮的微生物3、聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面或腸道等處才能固氮的微生物（二）固氮的