細(xì)胞壁的科研動態(tài)及其知識延展

細(xì)胞壁起源認(rèn)知細(xì)胞(英文名cell）是原核生物和真核生物的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。除病毒外，一切生物均由細(xì)胞構(gòu)成，根據(jù)細(xì)胞內(nèi)核結(jié)構(gòu)分化程度的不同，細(xì)胞可以分為原核細(xì)胞和真核細(xì)胞兩大類型。由是否有成形的細(xì)胞核來區(qū)分。細(xì)胞壁（cellwall）是細(xì)胞的外層，在細(xì)胞膜的外面，細(xì)胞壁之厚薄常因組織、功能不同而異。植物、真菌、藻類和原核生物（除了支原體）都具有細(xì)胞壁，而動物細(xì)胞不具有細(xì)胞壁。細(xì)胞壁本身結(jié)構(gòu)疏松，外界可通過細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞中。位置細(xì)胞膜之外緊挨著細(xì)胞膜限制范圍植物、原核生物與真核生物出現(xiàn)時(shí)間大約在35億年前植物細(xì)胞細(xì)胞壁的組成細(xì)胞壁的主要組成成分是纖維素，它形成細(xì)胞壁的框架，內(nèi)含其他物質(zhì)。此外，在一些植物表皮細(xì)胞壁中，常有蠟質(zhì)、角質(zhì)、木栓質(zhì)。在一些成熟和加厚的細(xì)胞壁中，常沉積木質(zhì)素。在禾本科、木賊科植物的表皮細(xì)胞壁中含有硅。在真菌類的細(xì)胞壁中還有甲殼質(zhì)。細(xì)胞壁的胞間層基本上是由果膠質(zhì)組成。細(xì)菌細(xì)胞壁主要成分則是肽聚糖。真菌細(xì)胞壁中主要成分為幾丁質(zhì)、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖等，這些多糖都是單糖的聚合物。動植物細(xì)胞比較圖化石研究表明，大約在35億年前地球就已出現(xiàn)了原核細(xì)胞，大約在12～14億年前才出現(xiàn)真核細(xì)胞。關(guān)于真核細(xì)胞的起源，主要有兩種假說：一是“內(nèi)共生假說”，認(rèn)為真核細(xì)胞的各部分別起源于幾種共生的原核細(xì)胞，需氧細(xì)菌穿入異養(yǎng)厭氧的原核生物變?yōu)榫€粒體，藍(lán)藻穿入變成葉綠體，螺旋體穿入變成鞭毛和纖毛等；一是“質(zhì)膜內(nèi)褶假說”，認(rèn)為古原核生物隨著體積增大，質(zhì)膜發(fā)生內(nèi)褶而形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器，以及核膜造成細(xì)胞核等；同時(shí)，DNA復(fù)制成許多拷貝，質(zhì)膜圍繞著DNA發(fā)生內(nèi)褶，最后形成有雙層膜的細(xì)胞器，如線粒體、葉綠體等。細(xì)胞壁的形成細(xì)胞壁的形成是多種細(xì)胞器配合作用的結(jié)果。新細(xì)胞壁的形成開始于細(xì)胞分裂的晚后期或早期。細(xì)胞分裂時(shí)，在兩組染色體之間，也就是在母細(xì)胞的赤道板(不是實(shí)際存在的）面上，有許多大小不一的分泌囊泡(secretoryvesicles)不規(guī)則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的，它們借助與細(xì)胞赤道板垂直方向上存在的微管的運(yùn)動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體(phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細(xì)胞的質(zhì)膜，其中的內(nèi)含物連成一體構(gòu)成細(xì)胞板，這是雛形的中層結(jié)構(gòu)。細(xì)胞板組成后，高爾基體小泡運(yùn)輸造壁物質(zhì)釋放到質(zhì)膜外，以充實(shí)新形成的壁。當(dāng)細(xì)胞板中逐漸有果膠質(zhì)和少量纖維素分子不斷地填充和摻入時(shí)便構(gòu)成了中層，在中層兩側(cè)陸續(xù)有纖維素和半纖維素等物質(zhì)的沉積則形成了質(zhì)地柔軟的初生壁，這時(shí)兩個(gè)子細(xì)胞便形成。此后，大多數(shù)細(xì)胞的初生壁內(nèi)側(cè)又分層、定向地沉積著纖維素分子，它們經(jīng)緯分明地交叉加固，這是增強(qiáng)植物體支持能力的重要基礎(chǔ)。纖維素分子的定向分層沉積與微管的活動有關(guān)，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纖維素分子的定向排列。微管的另一個(gè)重要作用是使新形成的細(xì)胞板上保留某些通道，即參與胞間連絲的形成，使原生質(zhì)在兩個(gè)子細(xì)胞間能保持聯(lián)系。可見，細(xì)胞壁的形成是在生活細(xì)胞分裂、成長以至分化的過程中逐步完成的。在細(xì)胞分裂以及新細(xì)胞壁形成時(shí)，除了有高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和微管參與外，還有生長素和多種酶類的作用，而所有的活動又要靠線粒體來提供能量，這正體現(xiàn)了細(xì)胞內(nèi)各部位相互配合來共同完成生命活動的特征。細(xì)胞壁的種類細(xì)菌細(xì)胞壁植物細(xì)胞的細(xì)胞壁真菌的細(xì)胞壁細(xì)胞壁的功能維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長細(xì)胞壁增加了細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度，并承受著內(nèi)部原生質(zhì)體由于液泡吸水而產(chǎn)生的膨壓，從而使細(xì)胞具有一定的形狀。物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞細(xì)胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。防御與抗性細(xì)胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素的形成，它們還對其它生理過程有調(diào)節(jié)作用，這種具有調(diào)節(jié)活性的寡糖片斷稱為寡糖素。其他功能細(xì)胞壁中的酶類廣泛參與細(xì)胞壁高分子的合成、轉(zhuǎn)移、水解、細(xì)胞外物質(zhì)輸送到細(xì)胞內(nèi)以及防御作用等。參與細(xì)胞間的相互粘連，即“胞間連絲”。對藻類單細(xì)胞的研究表明壁的定向分泌可以穩(wěn)定極的軸向，結(jié)果表現(xiàn)為細(xì)胞壁的非對稱性。細(xì)胞壁的非對稱性這一重要特性在確定分裂面的方向發(fā)揮著作用，同時(shí)也決定著兩個(gè)子細(xì)胞的命運(yùn)。單細(xì)胞假根的細(xì)胞壁獲得了一套不同的生物大分子與合子的保留壁截然不同，推測可能是肌動蛋白微絲調(diào)整眾多的高爾基體小泡的胞吐作用的結(jié)果。細(xì)胞壁的作用為維持定向分泌產(chǎn)物在細(xì)胞表面的固定分布，定向分泌和高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)小泡內(nèi)含物協(xié)同進(jìn)入細(xì)胞壁是合子第一次正確分裂的關(guān)鍵。

細(xì)胞壁缺陷型細(xì)菌基本概念：細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌既包括那些天然具有細(xì)胞壁的各種細(xì)菌在受到影響細(xì)胞壁合成或破壞細(xì)胞壁機(jī)構(gòu)的因素作用下形成的細(xì)胞壁缺陷變異型，也包括那些天然缺乏細(xì)胞壁的支原體。細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌的分類：用溶菌酶處理細(xì)胞或在培養(yǎng)基中加入青霉素、甘氨酸或絲裂霉素C等因子，便可破壞或抑制細(xì)胞壁的形成，成為細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌，通常包括原生質(zhì)體、原生質(zhì)球和細(xì)菌L-型。用溶菌酶除去革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁時(shí)，若先用乙二胺四乙酸(EDTA)處理外壁，則效果更好。原生質(zhì)體(protoplast)在革蘭氏陽性細(xì)菌培養(yǎng)物中加溶菌酶或通過青霉素阻止其細(xì)胞壁的正常合成而獲得的完全缺壁細(xì)胞稱原生質(zhì)體。原生質(zhì)體由于沒有堅(jiān)韌的細(xì)胞壁，故任何形態(tài)的菌體均呈球形。原生質(zhì)體對環(huán)境條件很敏感，而且特別脆弱，滲透壓、振蕩、離心以至通氣等因素都易引起其破裂。有的原生質(zhì)體還保留著鞭毛，但不能運(yùn)動，也不能被相應(yīng)的噬菌體感染。原生質(zhì)體在適宜條件下同樣可生長繁殖，形成菌落，其他生物活性基本不變。如用即將形成芽孢的營養(yǎng)體獲得的原生質(zhì)體仍可形成芽孢。原生質(zhì)體的獲得，給微生物學(xué)工作者提供了另一種類型的生物學(xué)實(shí)體，用原生質(zhì)體融合新技術(shù)，可培育新的優(yōu)良菌種。原生質(zhì)球(Spheroplast)指細(xì)胞壁未被全部去掉的細(xì)菌細(xì)胞，它呈圓球狀，可以人為地通過溶菌酶或青霉素處理革蘭氏陰性細(xì)菌而獲得。該類菌細(xì)胞壁肽聚糖雖被除去，但外壁層中脂多糖、脂蛋白仍然保留，外壁的結(jié)構(gòu)尚存。所以，原生質(zhì)球較之原生質(zhì)體對外界環(huán)境具一定抗性，并能在普通培養(yǎng)基上生長。細(xì)菌L-型(bacterialL-form)是細(xì)菌在某些環(huán)境條件下因基因突變而產(chǎn)生的無壁類型。細(xì)胞呈多形態(tài)，有的能通過細(xì)菌濾器，故又稱“濾過型菌”。L-型菌落生長緩慢，一般需經(jīng)2-7天方見到針尖樣小菌落，中心部分深埋于培養(yǎng)基內(nèi)，呈典型的“油煎蛋”狀。這些變異型，有些是能回復(fù)至親代的“不穩(wěn)定”變異株，有些是不能回復(fù)的“穩(wěn)定”變異株。由于它最先被英國Lister醫(yī)學(xué)研究院發(fā)現(xiàn)，故名細(xì)菌L-型。?周質(zhì)空間(Periplasmicspace)又稱壁膜空間，指位于細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)膜之間的狹小空間。內(nèi)含質(zhì)外酶。質(zhì)外酶對細(xì)菌的營養(yǎng)吸收、核酸代謝、趨化性和抗藥性等常有重要作用。質(zhì)外酶的種類和數(shù)量隨菌種而異，目前已在細(xì)菌(尤其是G-細(xì)菌)中發(fā)現(xiàn)的質(zhì)外酶主要有：RNA酶I、DNA內(nèi)切酶I、青霉素酶及許多磷酸化酶等。特殊的細(xì)胞壁MichaelHahn在擬南芥的研究中，發(fā)現(xiàn)只有那些位于兩個(gè)皮層細(xì)胞之間的結(jié)合部位才能生長根毛。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)表明，即使將兩個(gè)相鄰的皮層細(xì)胞殺死只留下騰空的細(xì)胞壁，接觸到皮層細(xì)胞之間的結(jié)合部位的細(xì)胞，仍然能生長根毛

MichaelHahn說：“很清楚，植物合成的成分中含有大量的代謝能量，以便在特定的時(shí)間和地點(diǎn)流入壁中，因?yàn)槿绻淠康闹皇菫榱诵纬梢粋€(gè)支持植物細(xì)胞的空盒子。那還有什么必要？”實(shí)驗(yàn)證明激素運(yùn)輸因子的極性分布需要運(yùn)輸小泡的定向分布蛋白質(zhì)通過小泡的定向分揀形成了極性分布，這是非常關(guān)鍵的，細(xì)胞骨架通過與大分子蛋白質(zhì)的聯(lián)系也形成了極性分布。在植物的發(fā)育中，許多決定極性的物質(zhì)和事件以及決定性的時(shí)間都是通過小泡的定向分布和運(yùn)輸特定的物質(zhì)和信號完成的細(xì)胞壁的功能，細(xì)胞極性的形成，植物激素的定向運(yùn)輸，細(xì)胞骨架的極性變化，小泡的定向分布和運(yùn)輸?shù)纫幌盗械陌l(fā)育學(xué)事件都是彼此聯(lián)系的細(xì)胞分裂的空間調(diào)節(jié)KNOLLE產(chǎn)物andphragmplastin二者均在細(xì)胞板膜的動力學(xué)上均發(fā)揮著作用，一種與細(xì)胞板形成相關(guān)的蛋白質(zhì)——phragmplastin（成膜素）引起了人們極大的興趣，它在細(xì)胞板形成的早期發(fā)揮功能成膜體肌動蛋白微絲在細(xì)胞的分裂中也起著重要的作用，最近幾年的詳細(xì)研究表明，肌動蛋白微絲在clivia胚乳細(xì)胞成膜體中的分布，為肌動蛋白在細(xì)胞板形成過程中具有功能提供了另外的線索

細(xì)胞分裂的空間調(diào)節(jié)，通過引導(dǎo)成膜體的沉積，和將在特定細(xì)胞板的位置形成新的細(xì)胞壁與原有的細(xì)胞壁相聯(lián)系。在多數(shù)開花植物的細(xì)胞中，細(xì)胞的分裂面在G2期便已預(yù)定

PPB的形成是植物王國中所用的策略，以此來確定有絲分裂之前在正確的時(shí)間和地點(diǎn)建立細(xì)胞分裂面

PPB直接定位分子在質(zhì)膜上的分布。在細(xì)胞的分裂過程中細(xì)胞壁作為引導(dǎo)成膜體分子分布的靶區(qū)域（landmarks）除了以前討論過的在細(xì)胞板形成過程中發(fā)揮功能外，在引導(dǎo)細(xì)胞板和成膜體定位于特定分裂的位置也發(fā)揮著重要的作用充當(dāng)細(xì)胞命運(yùn)的信使與發(fā)育有關(guān)的質(zhì)外體信號分子主要有三大類:新發(fā)現(xiàn)的與發(fā)育相關(guān)的多肽分子