第九章光形態建成第九章光形態建成1圖9-1白芥幼苗在光下和黑暗中生長情況圖9-1白芥幼苗在光下和黑暗中生長情況2第一節光敏色素的發現和分布第二節光敏色素的化學性質合光化學轉換第三節光敏色素的生理作用和反應類型第四節光敏色素的作用機理第五節隱花色素第六節紫外光-B受體第一節光敏色素的發現和分布3定義：依賴光控制細胞的分化、結構和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為光形態建成。即光控制發育的過程。暗中生長的植物表現出各種黃化特征，莖細而長，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現象稱為暗形態建成。在光形態建成過程中，光只作為一種信號去激發受體，推動細胞內一系列反應，最終表現為形態結構的變化。定義：4光受體：目前已知至少存在3種光受體：⒈光敏色素:感受紅光及遠紅光區域的光。⒉隱花色素:感受藍光和近紫外光區域的光.⒊UV-B受體:感受紫外光B區域的光光受體：5第一節光敏色素的發現和分布一、光敏色素的發現二、光敏色素的分布第一節光敏色素的發現和分布一、光敏色素的發現6一、光敏色素的發現1、萵苣種子萌發試驗（1952）

紅光促進種子發芽，而遠紅光逆轉這個過程。而且萵苣種子萌發百分率的高低以最后一次曝光波長為準，在紅光下萌發率高，在遠紅光下，萌發率低。一、光敏色素的發現72、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗（1959）⑴幼苗經紅光處理后，紅光區域吸收減少，遠紅光區域吸收增多；⑵如果用遠紅光處理，則紅光區域吸收增多，遠紅光區域吸收消失。⑶紅光和遠紅光輪流照射后，這種吸收光譜可多次地可逆變化。

上述結果說明：這種紅光-遠紅光可逆反應的光受體可能是具有兩種存在形式的單一色素。之后成功分離出這種吸收紅光-遠紅光可逆轉換的光受體，稱之為光敏色素。2、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗（1959）8圖9-2萵苣種子在黑暗、紅光和遠紅光下萌發情況黑暗紅光遠紅光表9-1交替暴露在紅光(R)和遠紅光(FR)下萵苣種子萌發情況

光處理萌發率（%）

光處理萌發率（%）

R70R-FR6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R–FR7圖9-2萵苣種子在黑暗、紅光和遠紅光下萌發情況黑暗紅光遠紅光9二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各個器官中，黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗高20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黃化豌豆幼苗的彎鉤，各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來說，蛋白質豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。

細胞中，光敏色素分布在膜系統，胞質溶膠和細胞核等部位。

二、光敏色素的分布10第二節光敏色素的化學性質

和光化學轉換一、光敏色素的化學性質二、光敏色素基因和分子多型性三、光敏色素的光化學轉換第二節光敏色素的化學性質

11一、光敏色素的化學性質⒈是一種易溶于水的色素蛋白，相對分子量為2.5×105⒉是由2個亞基組成的二聚體，每個亞基有兩個組成部分：生色團（具有獨特的吸光特性）和脫輔基蛋白。⒊有兩種類型：紅光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和遠紅光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活型).⒋Pr和Pfr在不同光譜下可以相互轉換。⒌在Pr和Pfr相互轉換時，生色團吸光后，構象發生變化，然后帶動脫輔基蛋白構象變化。吸收紅光后吸收遠紅光后PrPfr一、光敏色素的化學性質吸收紅光后吸收遠紅光后PrPfr12光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜13光敏色素生色團與脫輔基蛋白的合成與裝配光敏色素生色團與脫輔基蛋白的合成與裝配14二、光敏色素基因和分子多型性光敏色素蛋白質的基因是多基因家族。不同基因編碼的蛋白質有各自不同的時間、空間分布，有不同的生理功能。光敏色素蛋白質有不同的功能區域，N末端是與生色團連接的區域，與光敏色素的光化學特性有關。C末端與信號轉導有關，兩個蛋白質單體的相互連接也發生在C端。二、光敏色素基因和分子多型性151.光敏素的種類光不穩定型（Ⅰ型）：主存在黃化苗中光穩定型（Ⅱ型）：主存在綠色組織中2.編碼光敏素的基因擬南芥為例

PHYAPHYBPHYCPHYDPHYE1.光敏素的種類16三、光敏色素的光化學轉換在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分?？偣饷羯豍tot=Pr+Pfr光穩定平衡=[Pfr]/[Ptot]不同波長的紅光和遠紅光可組合成不同的混合光，能得到各種值。在自然條件下，決定植物光反應的值為0.01~0.05時就可以引起很顯著的生理變化。三、光敏色素的光化學轉換17光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜18Pr與Pfr轉變過程中，包括光反應和黑暗反應。光化學反應局限于生色團，黑暗反應只有在含水條件下才能發生。所以干燥種子沒有光敏色素反應，而用水浸泡過的種子有光敏色素反應。

前體合成Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反應破壞暗逆轉前體合成Pr660nmPfr[X]Pfr·X生理反應破壞暗逆19第三節光敏色素的生理作用

和反應類型一、光敏色素的生理作用二、光敏色素和植物激素三、光敏色素調節的反應類型

第三節光敏色素的生理作用

20一、光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態建成，從種子萌發到開花、結果及衰老。

高等植物中一些由光敏色素控制的反應⒈種子萌發⒍小葉運動⒒光周期⒗葉脫落⒉彎鉤張開⒎膜透性⒓化誘導⒘塊莖形成⒊節間延長⒏向光敏感性⒔子葉張開⒙性別表現⒋根原基起始⒐花色素形成⒕肉質花⒚單子葉植物葉片展開⒌葉分化和擴大⒑肉質形成⒖偏上性⒛節律現象

一、光敏色素的生理作用21二、光敏色素和植物激素植物的光形態建成是由體內和體外的多因子決定的。光照是最重要的體外調節因子，而植物激素可能是最重要的體內調節因子。植物激素在光形態建成中的作用，有時是中間調節物質，有時與光協同起作用。⒈紅光處理可使植物體內自由IAA含量減少。⒉光敏色素可能調節GA的生物合成或影響植物對GA的敏感性。⒊紅光刺激CTK含量提高。⒋紅光抑制Eth生物合成，遠紅光促進Eth生物合成。⒌紅光對ABA含量的影響研究不多。

二、光敏色素和植物激素22三、光敏色素調節的反應類型根據對光量的需求，可將光敏色素反應分為3種類型。⒈極低輻照度反應（verylowinfluenceresponse,VLFR）。

可被1~100nmol/m2的光誘導，在值僅為0.02時就滿足反應條件，即使在實驗室的安全光下反應都可能發生。遵守反比定律，即反應的程度與光照強度和光照時間的乘積成正比。紅光反應不能被遠紅光逆轉（由于遠紅光使97%的Pfr正常地轉化為Pr，仍保留3%的Pfr)。刺激燕麥芽鞘伸長但抑制中胚軸生長刺激擬南芥種子萌發.

三、光敏色素調節的反應類型23⒉低輻照度反應（lowinfluenceresponse,LFR）?？杀?~1000umol/m2的光誘導。典型的紅光---------遠紅光可逆反應。在未達到光飽和時，遵守反比定律。葉綠體運動萵苣種子萌發

植物生理第九章-光形態建成-課件24⒊高輻照度反應（highirradianceresponse,HIR）。

被持續強光誘導，光照時間越長，反應程度愈大。不遵守反比定律。紅光反應不能被遠紅光逆轉。雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長，開花誘導，胚芽彎鉤的張開等植物生理第九章-光形態建成-課件25植物生理第九章-光形態建成-課件26第四節光敏色素的作用機理膜假說和基因調節假說一、膜假說

認為光敏色素能改變細胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發一系列的反應。顯然光敏色素調控的快速反應都與膜性質的變化有關。

快反應是指從吸收光量子到誘導出形態變化的反應迅速，以分秒計。如含羞草、合歡葉片運動、轉板藻葉綠體運動和棚田效應。

棚田效應指離體綠豆根尖在紅光下誘導膜產生少量正電荷，所以能粘附在帶負電荷的玻璃表面，而遠紅光照射則逆轉這種粘附現象。

第四節光敏色素的作用機理膜假說和基因調節假說27光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜28光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜29二、基因調節假說

認為光敏色素對光形態建成的作用，是通過調節基因表達來實現的。一般認為光敏色素調控的長期反應（慢反應）與基因表達有關。

慢反應是指光量子通過光敏色素調節生長發育的速度，包括酶誘導和蛋白質合成，反應緩慢，以小時和天數計。如Rubisco小亞基、葉綠素a/b脫輔基蛋白、RNA聚合酶和硝酸還原酶等的合成。

基因的活化或抑制是以被束縛于基因啟動子區的順式作用元件的轉錄因子為中介，通過Ca2+、鈣調素和G蛋白等信號與光敏色素作用相連，最終產生光形態建成的變化。

二、基因調節假說30光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜31第五節隱花色素隱花色素又叫藍光受體或藍光/近紫外光受體一、紫外光組成二、藍光/近紫外光反應

藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍光反應。高等植物受藍光/近紫外光調節的反應主要有向光性，抑制幼莖伸長，刺激氣孔張開和調節基因表達等。藍光反應的作用光譜特征：在400~500nm區域內呈“三指”狀態,這是區別藍光反應與其他光反應的標準.藍光受體可能是核黃素和類胡蘿卜素。

UV-A(320~400nm)：可穿過大氣層到達地面UV-B(280~320nm)：臭氧層變薄可使到達地面量增加UV-C(200~280nm):被臭氧層吸收，不能到達地面UV