枸杞島海藻場螺類優勢種角螺夏季飲食選擇性及消化代謝物研究

海洋水域通常由大型底藻組成，以支持物種。底部郁郁蔥蔥的底藻和海水中的浮游植物構成了原始生產力的二元結構。這是世界上最具生產力的海域之一。枸杞島海藻場的支撐物種銅藻占底棲海藻總生物量的90%以上1材料和方法1.1樣品采集與穩定同位素測定用于同位素分析的角蠑螺樣品在蒸餾水中進行清洗、移除螺殼,截取足部肌肉組織(螺類足部脂質少,無需脂質抽取,是碳同位素分析最具代表性的組織);食物源同位素樣本為角蠑螺的潛在食物源,即浮游植物、顆粒有機物(POM)、土壤有機質(SOM)、以及底棲海藻,其中浮游植物用浮游植物Ⅰ型網在海藻場采集,POM用采水器采集,SOM利用綁定在藻場內的有機質捕獲器采集,底棲海藻通過潛水采樣采集。所得樣品均在60℃條件下進行充分干燥。處理后的樣品送往中國科學院植物研究所生態中心穩定同位素重點開發實驗室(北京)測定穩定碳、氮同位素比值,所用儀器為MAT253同位素比率質譜儀(ThermoFisherScientific公司)。同位素比例用傳統的δ標志進行表達:式中,X代表1.2實驗材料與方法攝食選擇性實驗在長10m、寬1m、高1m的室內水槽進行,水槽中沿長度方向等間隔、豎直放置角蠑螺飼養管(圖1);飼養管為直徑25cm、高30cm的PVC管,管底內置直徑24cm、高2cm的光滑水泥圓板,其上擱置10cm×10cm×10cm水泥塊作為附著基,以保證營半固著生活于巖礁的角蠑螺能夠保持其攝食習性;飼養管頂部用500目篩絹網蓋緊,以防止角蠑螺爬出及外源顆粒流入;飼養管底部的水泥圓板下方用500目篩絹網襯底、并與PVC管捆縛固定,以防止實驗產生的藻體微粒和代謝物等碎屑漏出飼養管,底部篩絹網設有拉鏈,便于沖洗獲取碎屑;飼養管上方設有充氣泵,保證管內溶解氧充足;水槽中的海水取自養殖場的沙濾沉淀海水,約8m用于攝食實驗的角蠑螺通過潛水采樣獲得,實驗前先使其饑餓,即不投喂,待其胃排空后再投喂。為保證實驗數據準確,投喂第一天的攝食量不列入計算分析。投喂海藻選取枸杞島海藻場15種主要底棲海藻,分別為銅藻、瓦氏馬尾藻、孔石莼、羊棲菜、粗枝軟骨藻、網地藻、舌狀蜈蚣藻、日本仙菜、鐵釘菜、海帶、刺松藻、珊瑚藻、叉珊藻、鹿角沙菜、黑木蜈蚣藻,投喂前洗凈、瀝干、稱重(精確到0.001g)。將3只個體大小相當的實驗角蠑螺和足量海藻放入飼養管,蓋緊篩絹網頂蓋,喂養24h后,將飼養管整體移至30L水桶,取出剩余海藻、水泥塊、水泥圓板,打開底部篩絹網拉鏈,分別用過濾海水沖洗后:1)對海藻進行瀝干、稱重;2)將水桶中的水倒入準備好的4層篩網裝置,自上而下經過目徑為250、125、63和25μm的篩網層,將篩網取下進烘箱60℃烘干、稱重,扣除篩網重得到不同粒徑的碎屑干重(精確到0.001g)。實驗共進行6批次,每批次15組分別投喂不同海藻(共15種),每組3個飼養管用同一種海藻投喂3天(不包括投喂第一天)。每組3個飼養管的其中2個飼養50g以上的大角蠑螺3個(以下簡稱大個體),1個飼養50g以下的角蠑螺3個(以下簡稱小個體);每天進行剩余海藻和碎屑的稱重;平均每種底棲海藻的實驗天數為18d。為保證實驗可重復性,每批次的實驗角蠑螺和投喂海藻均作更新。實驗獲得角蠑螺對海藻的攝食樣本總數n=(2+1)個×3筒×15組×6批=810個,其中小個體樣本數n=270,大個體樣本數n=540。1.3角螺及其營養貢獻率的計算依據底棲海藻在大尺度上的分布,將枸杞島海藻場出現的海藻劃分為冷溫帶地區、暖溫帶地區、泛暖溫帶地區和亞熱帶地區。依據海藻在巖礁生境出現的地跨度,將所有海藻種類劃分為中潮帶、低潮帶和潮下帶。螺類個體分組的依據較少,故結合多年現場調查經驗把角蠑螺分為2個體型,大個體≥50g,小個體<50g,大個體視為非一齡個體,小個體視為新的補充群體。夏季期間通過多次潛水采樣在枸杞島藻場共計采得角蠑螺440個,通過測量小個體的體質量為6.6~41.7g,對應體長為29.17~54.87mm;大個體的體質量為54.9~139.0g,對應體長為60.07~82.25mm。依據角蠑螺對海藻攝食量將海藻劃分為3個等級,分別是多食類(日攝食量≥1g)、可食類(1g>日攝食量≥0.1g)和不可食類(日攝食量<0.1g)。用于粒徑分析的藻體碎屑采用篩選方法,按海洋沉積物粒徑分級劃分成4個粒徑等級,分別為1Φ(>250μm)、2Φ(125~250μm)、3Φ(63~125μm)、4Φ(25~63μm)統計檢驗利用SPSS16.0軟件,采用Kolmogorov-Smirnov和Levene檢驗數據齊性得到各潛在食物源及角蠑螺的穩定碳氮同位素值后利用IsoSource軟件計算各初級產出對消費者的可能營養貢獻率。本實驗采用5個完全不同的食物來源(SOM、POM、浮游植物、底棲海藻組1、底棲海藻組2),其中底棲海藻組1與底棲海藻組2的劃分通過將采樣獲得的20種底棲海藻的δ2結果2.1角螺及其食源的碳源及其食源種類從角蠑螺及其潛在食源來看,角蠑螺營養級為2.12,在海藻場中屬初級消費者;枸杞島近岸海域角蠑螺的主要潛在食源包括浮游植物、POM(顆粒有機物)、SOM(沉積有機物)以及底棲海藻(表1),利用IsoSource計算了5種潛在食源對角蠑螺的營養貢獻率,結果顯示角蠑螺碳源主要來自于底棲海藻組1(占91.8%)及底棲海藻組2(占2.7%),結果顯示,角蠑螺為主要攝食海藻的初級消費者,即牧食性生物。角蠑螺的δ2.2螺在15種大型藻類與一般藻類上的分布從研究對象上統計了角蠑螺體長、體質量等數據,其中大個體296個,平均體長(66.77±2.80)mm,平均體質量(80.12±10.38)g;小個體144個,平均體長(44.14±3.04)mm,平均體質量(25.02±4.75)g。在枸杞島采集到的15種大型藻類隸屬3門3綱9目11科11屬,除了叉珊藻、珊瑚藻、黑木蜈蚣藻、舌狀蜈蚣藻,銅藻、瓦氏馬尾藻、羊棲菜屬于同一科屬,其余分類學上的差別均較大(表2)。攝食實驗采集冷溫帶性藻類2種,暖溫帶性藻類8種,泛暖溫帶性藻類2種以及亞熱帶性藻類3種。15種底棲藻類夏季垂直分布于中潮帶—低潮帶—潮下帶0~6m各個區域內,前期調查表明:孔石莼、黑木蜈蚣藻、鐵釘菜、刺松藻、粗枝軟骨藻、鹿角沙菜、羊棲菜主要分布在中低潮帶及潮下帶1米以內;舌狀蜈蚣藻、網地藻(IRI=162.41)、日本仙菜主要分布在水下1~3m區域;叉珊藻(IRI=174.86)、珊瑚藻(IRI=205.12)在中潮帶至潮下帶5m都有分布,銅藻、瓦氏馬尾藻(IRI=172.49)則主要分布于水下1~6m,角蠑螺與實驗藻類在生境空間利用上重疊。從角蠑螺對大型藻類的攝食量上看,其表現出對海帶、粗枝軟骨藻、銅藻等大葉片、較柔軟藻葉較高的攝食量(日平均攝食量>0.5g),相較之下對如鐵釘菜、網地藻等葉片質地較堅硬的藻類則攝食量相對較低,而對鹿角沙菜、刺松藻、叉珊藻以及珊瑚藻等堅硬或鈣化程度較高的藻體則無法攝食(日平均攝食量<0.1g)。總體上,角蠑螺在以馬尾藻屬(銅藻、瓦氏馬尾藻等)為主的海藻場中呈現出較寬的攝食選擇性,對藻場內的11種藻類都可攝食。從不同個體大小角蠑螺對底棲海藻的攝食差異上看,大個體與小個體間日平均攝食的差異顯著(F=1.573,P<0.01),大個體日攝食量平均高于小個體,但大小個體間對15種底棲海藻的攝食性趨勢基本一致,差異并不顯著,說明不同個體角蠑螺對海藻的選擇性相似。2.3平均日碎屑貢獻量角蠑螺可通過對大型藻類的啃食與消化分解產生不同粒徑的碎屑(圖3),碎屑量與其攝食量呈正比。大個體平均日碎屑貢獻量為0.021~0.094g,而小個體平均日碎屑貢獻量只有0.016~0.054g,統計表明大個體平均日碎屑總量顯著高于小個體(F=4.057,P<0.01)。從碎屑粒徑組成成分上看,大小個體均主要產生250~1000μm的大粒徑碎屑,這部分碎屑主要由角蠑螺攝食底棲海藻的邊緣碎屑組成,組分可占50%以上,大個體(58.74±10.68)%稍高于小個體的(53.62±11.46)%,且大小個體間產生的1Φ粒徑組分有極顯著差異(F=4.836,P<0.001)。3討論3.1潛在食物來源角螺從角蠑螺潛在食源及其選擇性看,枸杞島巖礁生境浮游植物與底棲海藻生產力二元化結構的特殊性,加之浮游植物與底棲海藻死亡沉降分解與再懸浮等復雜的生化及物理過程,造就了底棲海藻、浮游植物、沉積有機質(SOM)、顆粒有機質(POM)、底棲硅藻等5種潛在食物來源角蠑螺的牧食選擇是了解藻場對角蠑螺的養護效能的關鍵國外研究中海膽、甲殼綱的鹽沼螃蟹(Armasescinereum)3.2角螺對底棲海藻的碎屑轉化效率底棲海藻的分解是與其光合作用“對立”的重要過程,然而與底棲海藻的光合作用研究相比,其分解機制的研究明顯欠缺。在海藻場生態系統中,伴隨著波浪沖蝕等物理作用以及脫落腐爛等自身生理作用,大量未被生物直接利用的海藻會形成碎屑進入碎屑食物鏈中,這部分植物來源的有機物分解是近岸潮下帶生態系統功能維持的關鍵過程。自然界中,這一過程主要依賴于異養微生物的分解,Smith等通過消化代謝物粒徑分析不同個體大小角蠑螺產生的碎屑粒徑,結果表明,角蠑螺不同個體大小產生