儲藏物昆蟲的生理學昆蟲各種形式的運動，都是靠一些肌肉細胞的收縮活動來完成的。如昆蟲的爬動、飛翔、取食、交配、產(chǎn)卵以及心臟搏動、消化道蠕動等等，都是靠肌肉的收縮來完成的。一、昆蟲的肌肉起源與著生部位昆蟲的肌肉是由胚胎發(fā)育時期的中胚層形成的。按其著生的部位和作用不同，可區(qū)分為體壁肌（包括附肢肌、飛翔肌）和內(nèi)臟肌兩大類。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理體壁肌由長條形的平行肌纖維組成，著生于體壁下面或體壁內(nèi)突上，司體節(jié)、附肢和翅的運動。昆蟲的體壁肌屬于橫紋肌，其結構基本上與脊椎動物的骨骼肌相似，但其收縮產(chǎn)生的能量和做的功與脊椎動物相比是相當驚人的，有些種類可舉起超過其本身體重數(shù)倍乃至數(shù)十倍的物體。內(nèi)臟肌包圍在內(nèi)臟器官的外面，有些排列比較整齊，如消化道外面的環(huán)肌和縱肌；有些排列成不規(guī)則的網(wǎng)狀，如背膈與腹膈上的肌肉。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理二、肌肉與體壁的連接昆蟲的體壁肌一般與體壁緊密地連接在一起。在胚胎發(fā)育時期，發(fā)育成肌纖維的中胚層細胞直接連接于體壁的真皮細胞層的內(nèi)側(cè)，有些種類的昆蟲肌肉和體壁的連接仍保持這種方式，但連接處體壁真皮細胞的基膜已消失。在大多數(shù)種類的昆蟲中，肌肉著生處的真皮細胞已特化成堅韌的皮肌纖維，相當于脊椎動物的肌腱，因而被叫做肌小腱，與肌原纖維相連。這些已特化的真皮細胞的原生質(zhì)已消失，只有細胞核還保留于皮肌纖維之間或在肌肉組織的末端。皮肌纖維不僅與表皮相連，而且深達表皮之內(nèi)，當蛻皮時連同舊表皮一起脫掉，然后再由原來的真皮細胞或相鄰的真皮細胞產(chǎn)生新的皮肌纖維。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理三、肌肉的結構昆蟲的肌肉由許多平行排列的肌纖維組成。肌纖維是一種細長的多核細胞，外面包有一薄層肌膜，其內(nèi)由許多細而平行的和充塞于其間的肌質(zhì)所組成。各肌原纖維的明暗帶相并列，使整條肌肉纖維呈現(xiàn)出明暗相間的多段現(xiàn)象，這種肌肉被稱為橫紋肌。每根肌原纖維由若干個較寬的A帶和較窄的I帶交替組成。A帶由含肌球蛋白的粗肌絲和含肌動蛋白的細肌絲所構成。I帶由只含肌動蛋白的細肌絲所構成。在光學顯微鏡下，密度大、折光系數(shù)高的A帶發(fā)暗，稱為暗帶；密度小、折光系數(shù)低的I帶發(fā)亮，稱為明帶。在暗帶中央有一小段發(fā)亮的小區(qū)，稱為中帶，中帶只含有由肌球蛋白構成的粗肌絲。在明帶中央有一條致密而狹窄的Z線，叫做端膜，兩端膜之間的一段稱為一個肌節(jié)。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理三、肌肉的結構第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理三、肌肉的結構在昆蟲的肌原纖維中，含有數(shù)量極多的線粒體。多者可達肌原纖維的40%，其形態(tài)呈卵圓形或不規(guī)則形。線粒體由兩層膜組成，外膜平滑，內(nèi)膜內(nèi)側(cè)有很多大小不等的皺褶，稱為嵴。嵴與嵴之間有圓孔形的通道，是酶系傳播、物質(zhì)交換和代謝的地方。線粒體的內(nèi)外膜通透性不同，外膜通常可透過蔗糖、海藻糖、呼吸遞體、核苷酸等物質(zhì)；內(nèi)膜通常為酶系分布的地方，如呼吸鏈酶，ATP合成酶、α-磷酸甘油酯脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、脯氨酸脫氫酶、α-酮酸脫氫酶、丙氨酸和天冬氨酸轉(zhuǎn)移酶、海藻糖酶等。線粒體基質(zhì)中含有檸檬酸合成酶、烏頭酸酶等與三羧酸循環(huán)有關的酶以及脂肪酸氧化酶等。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理三、肌肉的結構昆蟲肌肉上的神經(jīng)分布形式屬于多支神經(jīng)分布型，即每一條肌纖維上分布有幾個神經(jīng)元發(fā)出的神經(jīng)末梢。這些神經(jīng)末梢在肌纖維上相互間隔的距離很小，分布非常均勻。在成對分布的神經(jīng)纖維中，有一條控制肌肉快速收縮的神經(jīng)纖維，稱為“快收縮神經(jīng)”；另一條控制慢收縮和松弛的神經(jīng)纖維，稱為“慢收縮神經(jīng)”。有些種類昆蟲的神經(jīng)末梢分成很多細枝，分布到肌纖維上或環(huán)繞著肌纖維；有些種類的神經(jīng)末梢不伸入肌纖維而終止于肌纖維之間；還有些種類的神經(jīng)末梢形成一扁形或錐形的“端板”（叫杜氏錐）終止于肌肉的表面。昆蟲的神經(jīng)與肌肉的接點也形成突觸性接觸。但許多資料報道，昆蟲體軀肌肉的神經(jīng)傳導遞質(zhì)不是乙酰膽堿，而是氨基丁酸和谷氨酸。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲肌肉收縮的機制和能量來源關于肌肉收縮的機制有不少學說，但為大多數(shù)人所能接受的是肌絲滑行學說。其理論是：橫紋肌的肌原纖維內(nèi)具有粗細兩組蛋白肌絲，它們相互分隔，平行排列，與肌原纖維的長軸相平行。粗肌絲固定在A帶不能移動，其兩端均游離；細肌絲的一端固定在I帶的Z線上不能移動，另一端伸向A帶的H區(qū)，呈游離狀態(tài)。因為Z線呈膜格狀與肌膜連接，所以它在肌肉收縮時可維持肌原纖維內(nèi)肌絲的排列，并限制肌絲滑行的范圍，使其只能在兩條Z線組成的格內(nèi)進行滑行。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲肌肉收縮的機制和能量來源肌肉收縮即細肌絲的游離端沿粗肌絲長軸向H區(qū)滑行，兩組肌絲游離端在滑行過程中相互靠攏、重疊，使肌節(jié)縮短變粗，但細肌絲的長度不變。細肌絲沿粗肌絲滑行的原因是由于粗肌絲發(fā)出的橫橋（側(cè)支）與細肌絲接觸的結果。肌肉松弛時，橫橋方向背向H區(qū)，即與粗肌絲的縱軸形成約90°角，不與細肌絲連接。肌肉收縮時張力的產(chǎn)生取決于橫橋的數(shù)目，即橫橋與細肌絲接觸的數(shù)量越多，兩組肌絲重疊的程度越大，則張力越強。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲肌肉收縮的機制和能量來源部神經(jīng)與肌肉的聯(lián)系：當神經(jīng)沖動到達肌膜時，肌膜的動作電流通過橫管系統(tǒng)內(nèi)傳，并通過縱管系統(tǒng)促使Ca2+釋放，Ca2+進入肌原纖維橫橋處與收縮蛋白質(zhì)結合，并激活ATP酶釋放能量，引起肌絲滑行。當Ca2+被縱管系統(tǒng)膜和線粒體內(nèi)膜重新聚集（即Ca2+被重新泵入縱管系統(tǒng)膜與線粒體膜）時，則肌肉松弛。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲肌肉收縮的機制和能量來源昆蟲肌肉收縮的能量來源一般分為兩種情況：足肌和一般體壁肌在肌肉收縮時，細胞中的中間代謝物α-磷酸甘油酯、丙酮酸和乳酸被釋放出米，參加線粒體中的三羧酸循環(huán)與呼吸鏈進行的“氧化磷酸化耦聯(lián)”等反應合成ATP，開供應昆蟲活動所需要的能量。在昆蟲的飛翔肌中，主要以“磷酸二羥丙酮”參加α-磷酸甘油酯循環(huán)和呼吸鏈進行有氧代謝，供應快速飛翔需要的大量能量。昆蟲在飛翔中不產(chǎn)生乳酸或產(chǎn)生很少量的乳酸，產(chǎn)生的丙酮酸也較少。此外，昆蟲翅肌中還含有占體內(nèi)全磷量50%的磷酸化合物及75%的磷酸腺苷（ATP、ADP、AMP）和磷酸精氨酸等能量轉(zhuǎn)移化合物。第八節(jié)肌肉系統(tǒng)及其生理四、昆蟲肌肉收縮的機制和能量來源在缺氧條件下丙酮酸被還原成乳酸，形成氧債，要在氧氣充足時再氧化為丙酮酸，然后再進入三羧酸循環(huán)。