同化物的運(yùn)輸與分配第1頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月第六章同化物的運(yùn)輸,分配第一節(jié)植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)

第二節(jié)韌皮部物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)谌?jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理

第四節(jié)同化物的配置

第五節(jié)同化物的分配及控制!第2頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離以微米與毫米計(jì)算的運(yùn)輸器官間或源庫間通過輸導(dǎo)組織進(jìn)行的運(yùn)輸，距離以厘米或米計(jì)算的長距離運(yùn)輸。短距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸?shù)?頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月1.胞內(nèi)運(yùn)輸靠化學(xué)勢(shì)梯度的分子擴(kuò)散作用方式原生質(zhì)環(huán)流通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)交換囊泡轉(zhuǎn)移細(xì)胞器上的轉(zhuǎn)運(yùn)器的轉(zhuǎn)運(yùn)指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)第4頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過氧化體、線粒體第5頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁中等過程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。

第6頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月2.胞間運(yùn)輸①質(zhì)外體運(yùn)輸

第7頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月1)正常態(tài)：2)開放態(tài)：3)封閉態(tài)：②共質(zhì)體運(yùn)輸胞間連絲的三種狀態(tài)：內(nèi)部具有固定的結(jié)構(gòu)，允許小分子物質(zhì)通過。旺盛生活的細(xì)胞之間。內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，成為開放的通道，大分子物質(zhì)也能通過。衰老薄壁細(xì)胞之間。胞間連絲被暫時(shí)封閉或永久堵塞，物質(zhì)不能通過。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞、花粉等。第8頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月即為物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的運(yùn)輸

物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式有三種：a.順濃度梯度的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)包括自由擴(kuò)散和通過通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散b.逆濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)包括一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)而進(jìn)出質(zhì)膜的伴隨運(yùn)輸c.以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜的膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，包括內(nèi)吞、外排和出胞等。③質(zhì)外體和共質(zhì)體間的運(yùn)輸?shù)?頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月溶質(zhì)穿過膜的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)第10頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖內(nèi)吞作用：細(xì)胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的過程；

外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細(xì)胞外的過程；

出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌的過程膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)示意圖第11頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月轉(zhuǎn)移細(xì)胞（TransferCell）內(nèi)突壁轉(zhuǎn)移細(xì)胞胞間連絲篩分子薄壁細(xì)胞細(xì)胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折，或呈片層或類似囊泡，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面，增加了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積。細(xì)胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折，或呈片層或類似囊泡，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面，增加了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積。在共質(zhì)體-質(zhì)外體教體運(yùn)輸中起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡過程。主要分布在物質(zhì)輸導(dǎo)頻繁的地方。第12頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月二、長距離運(yùn)輸系統(tǒng)－維管束系統(tǒng)維管束的組成：木質(zhì)部、韌皮部、維管束鞘及穿插包圍木質(zhì)部和韌皮部的細(xì)胞木質(zhì)部韌皮部第13頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）維管束的功能(1)

物質(zhì)長距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ?2)

信息物質(zhì)傳遞的通道(3)

兩通道間的物質(zhì)交換(4)

對(duì)同化物的吸收和分泌(5)

對(duì)同化物的加工和貯存(6)

外源化學(xué)物質(zhì)以及病毒等傳播的通道(7)

植物體的機(jī)械支撐第14頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月木質(zhì)部運(yùn)輸木質(zhì)部的主要成分是導(dǎo)管和管胞，根吸收的水分和礦物質(zhì)通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)?5頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月(二)韌皮部組成由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成

伴胞伴胞篩孔篩板篩管篩管主要運(yùn)輸通道，由篩管細(xì)胞（篩管分子）縱向連接而成第16頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月

篩管（SieveTube）篩板（SievePlate）篩孔（SievePore）伴胞（CompanionCell）篩管細(xì)胞中有韌皮蛋白（P－蛋白）和胼胝質(zhì)（β—1,3葡聚糖）。成熟的篩管細(xì)胞無核、無液泡，甚至無微體、核糖體、高爾基體等成分第17頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月韌皮蛋白－P-蛋白，可利用ATP水解釋放的能量推動(dòng)微管，對(duì)篩管內(nèi)同化物的運(yùn)輸起推動(dòng)作用。是被子植物篩管分子所特有的運(yùn)輸性蛋白P-蛋白有多種形式，管狀，纖絲狀和球狀，隨著環(huán)境條件的變化由一種形式轉(zhuǎn)換為另一種形式。對(duì)篩管分子有保護(hù)作用,受到創(chuàng)傷的篩管分子為P蛋白封閉，以防止韌皮部汁液外流。第18頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月胼胝質(zhì)(callose)（β—1,3葡聚糖）。是一種以β1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。當(dāng)植物受到外界刺激（如機(jī)械損傷、高溫等）時(shí)，篩管分子內(nèi)就會(huì)迅速合成胼胝質(zhì)，并沉積到篩板的表面或篩孔內(nèi)，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質(zhì)運(yùn)輸。第19頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月伴胞篩管和伴胞合稱為篩分子——伴胞復(fù)合體（se—cc)，第20頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月伴胞伴胞與篩管細(xì)胞來源于同一個(gè)母細(xì)胞，有完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。在篩管吸收與分泌同化物以及推動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔谩０榘纳砉δ埽?.為篩細(xì)胞提供代謝物和能量；2.提供mRNA；3.維持篩管分子間滲透平衡；4.調(diào)節(jié)同化物向篩管的裝載與卸出，如轉(zhuǎn)移細(xì)胞。第21頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月①研究同化物運(yùn)輸途徑的方法：

環(huán)割試驗(yàn)

同位素示蹤法（三）韌皮部物質(zhì)運(yùn)輸途徑第22頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月向下運(yùn)輸?shù)捻g皮部汁液中還含有許多含氮化合物、激素等，它們都能促進(jìn)細(xì)胞的分裂和生長，與韌皮部組織膨大有關(guān)。如果環(huán)割不寬(如0.3～0.5cm)，切口能重新愈合。如果環(huán)割較寬，環(huán)割下方又沒有枝條，時(shí)間一久，根系就會(huì)死亡，這就是所謂的“樹怕剝皮”。

環(huán)割處理在實(shí)踐中有多種應(yīng)用。

促進(jìn)花芽分化，提高坐果率，控制徒長。

利于發(fā)根。

第23頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月韌皮部環(huán)割第24頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月同位素示蹤法圖植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑試驗(yàn)的示意圖將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸。

可用幾種方法將標(biāo)記物質(zhì)引入植物體①根部標(biāo)記32P、35S等鹽類以便追蹤根系吸收的無機(jī)鹽類的運(yùn)輸途徑；②讓葉片同化14CO2，可追蹤光合同化物的運(yùn)輸方向；③將標(biāo)記的離子或有機(jī)物用注射器等器具直接引入特定部位。第25頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月2.長距離物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律：①無機(jī)營養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運(yùn)輸而在韌皮部中向下運(yùn)輸②同化物在韌皮部中向上或向下運(yùn)輸③含氮有機(jī)物和激素在木質(zhì)部和韌皮部中均能運(yùn)輸④側(cè)向運(yùn)輸?shù)?6頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月1、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问健⒎较蚝退俣龋?、同化物向韌皮部的裝載和卸出；3、同化物在韌皮部中運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理和動(dòng)力。研究的內(nèi)容：第二節(jié)、韌皮部的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)?7頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月(一)研究有機(jī)物運(yùn)輸形式的方法1、收集韌皮部汁液、研究其成分

環(huán)割蚜蟲吻針法一、韌皮部中運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)第二節(jié)、韌皮部的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)?8頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月

吻針法第29頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月用共聚焦激光掃描顯微鏡能對(duì)完整植株體內(nèi)韌皮部同化物(包括韌皮部裝卸)基本情況進(jìn)行直接影像觀察；

新技術(shù)在研究韌皮部運(yùn)輸機(jī)理中的應(yīng)用空種皮技術(shù)示意圖空種皮技術(shù)此法適用于豆科植物。實(shí)驗(yàn)證明，在短時(shí)間內(nèi)，空種皮杯內(nèi)韌皮部汁液的收集量與種子實(shí)際生長量相仿，用以研究同化物韌皮部卸出機(jī)理和調(diào)節(jié)第30頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月圖給大豆種子注射激素的示意圖微注射法微量進(jìn)樣器將少量激素等化學(xué)物質(zhì)注入正在生長的種子，觀察與測(cè)定激素等化學(xué)物質(zhì)對(duì)種皮卸出同化物的影響；應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)將編碼綠色熒光蛋白(GFP)的基因?qū)氩《净蚪M內(nèi)，這樣可直接觀察病毒蛋白在韌皮部中的運(yùn)輸。微量進(jìn)樣器須插入兩片子葉之間，左側(cè)種子可作為對(duì)照

第31頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月

水；碳水化合物(10-25%)（占干物質(zhì)的90%以上，以蔗糖為主，濃度可高達(dá)0.3-0.9M；其它低聚糖）無機(jī)離子（大量K+及少量其他）；含N、含P化合物：氨基酸，酰胺,維生素，核酸，多肽等。豐富的酶類：水解酶，ATP酶，無轉(zhuǎn)化酶。高濃度的ATP，可達(dá)0.4-0.6m；其它物質(zhì)：植物激素，病毒分子等。二、韌皮部運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)第32頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月韌皮部中幾種糖的結(jié)構(gòu)

蔗糖棉子糖水蘇糖毛蕊花糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖果糖甘露糖主要形式

為什么蔗糖等非還原糖是主要的運(yùn)輸形式？第33頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月

蔗糖是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕问健４送膺€有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，它們都是蔗糖的衍生物優(yōu)點(diǎn)①蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；②蔗糖的溶解度很高；③蔗糖分子小，移動(dòng)性大。所以，蔗糖適于長距離運(yùn)輸。④水解時(shí)可釋放出較多自由能第34頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月代謝庫代謝源總的方向由源到庫。三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣戎改軌蛑圃旎蜉敵鲇袡C(jī)物質(zhì)的組織、器官或部位。指接納、消耗或貯藏有機(jī)物質(zhì)的組織、器官或部位。一）運(yùn)輸?shù)姆较虻?5頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月同化物運(yùn)輸方向向上運(yùn)輸向下運(yùn)輸庫的位置韌皮部運(yùn)輸具有“雙向運(yùn)輸”特點(diǎn)，但在單一的篩管分子中物質(zhì)運(yùn)輸是單向的第36頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月一種是利用染料分子作為示蹤物，用顯微注射技術(shù)將染料分子直接注入篩管分子內(nèi)一種是放射性同位素示蹤技術(shù)。1.測(cè)定韌皮部運(yùn)輸速度的方法二）運(yùn)輸?shù)乃俣鹊?7頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月2.韌皮部運(yùn)輸量的表示方法：a.運(yùn)輸速率有機(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)的運(yùn)輸距離。不同種類植物運(yùn)輸速度有差異：蓖麻為0.8～1.5m·h-1；

棉花為0.35～0.4m·h-1；

甘蔗約為2.7m·h-1；

柳樹為1m·h-1。第38頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?.2～2m·h－１。一般白天運(yùn)輸速度快同一植物在不同發(fā)育階段運(yùn)輸速度不同南瓜幼小植株72cm/h

較老植株30~50cm/h第39頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月b.質(zhì)量運(yùn)轉(zhuǎn)速率

單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部(或篩管)橫截面的干物質(zhì)的數(shù)量單位：g·cm-2·h-1。第40頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)（1）速度快：平均1m/h（2）韌皮部汁液成分復(fù)雜、不均一（3）篩管具有較高的正壓力勢(shì)-溢泌現(xiàn)象（4）同時(shí)雙向運(yùn)輸（5）韌皮部的運(yùn)輸依賴于細(xì)胞的生命活動(dòng)的需能過程第41頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月一、韌皮部的裝載韌皮部裝載(phloemloading)

——指同化物從合成部位通過共質(zhì)體或質(zhì)外體的胞間運(yùn)輸進(jìn)入篩管的過程。1.韌皮部裝載的途徑a.質(zhì)外體裝載b.共質(zhì)體裝載第三節(jié)、韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理第42頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月光合同化物生產(chǎn)區(qū)光合同化物積累區(qū)光合同化物輸出區(qū)葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞韌皮部薄壁細(xì)胞伴胞篩分子篩分子伴胞胞間連絲質(zhì)膜細(xì)胞壁（質(zhì)外體）小葉脈共質(zhì)體源端韌皮部裝載可能途徑第43頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月a.質(zhì)外體裝載(apoplasmicphloemloading)是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過位于篩管－伴胞復(fù)合體（SE-CC復(fù)合體）質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程。光合同化物生產(chǎn)區(qū)光合同化物積累區(qū)光合同化物輸出區(qū)葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞韌皮部薄壁細(xì)胞伴胞篩分子篩分子伴胞胞間連絲質(zhì)膜細(xì)胞壁（質(zhì)外體）小葉脈共質(zhì)體第44頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月質(zhì)外體裝載機(jī)制

－蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)

伴胞篩分子細(xì)胞壁（質(zhì)外體）細(xì)胞質(zhì)（共質(zhì)體）蔗糖蔗糖高H＋濃度低H＋濃度位于伴胞質(zhì)膜上的H＋-ATP酶分解ATP并將H＋轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體,使質(zhì)外體中H＋濃度升高，于是形成了跨膜的電化學(xué)勢(shì)差。當(dāng)H＋趨于平衡而回流到細(xì)胞質(zhì)中時(shí)，通過質(zhì)膜上的蔗糖/H＋共向運(yùn)輸器，H＋和蔗糖一同進(jìn)入篩管分子。此載體將H＋的向內(nèi)擴(kuò)散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，稱為蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)。第45頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月圖

蔗

糖

栽

體

SUC2

在

篩

管

分

子

（Se）的

定

位

（A）擬南芥莖干上SUC2的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的自動(dòng)的熒光。（B）通過透射光觀察的與A中相同擬南芥的同一個(gè)切面。P韌皮部X木質(zhì)部第46頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月圖

蔗

糖

載

體SUT1在

篩

管

分

子（Se）的

定

位（A）馬鈴薯莖干縱切面中SUT1的免疫熒光定位。SP篩盤N細(xì)胞核（B）馬鈴薯葉柄橫切面中通過銀增加的SUT1的免疫金定位CC伴胞第47頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月質(zhì)外體裝載的依據(jù)許多植物小葉脈se-cc復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞間無胞間連絲連接篩管—伴胞復(fù)合體內(nèi)蔗糖濃度遠(yuǎn)高于周圍細(xì)胞

14C-CO2標(biāo)記實(shí)驗(yàn)PMBS（對(duì)氯汞苯磺酸）用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS(對(duì)氯汞苯磺酸)處理,如能抑制SE-CC復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收,表明同化物韌皮部裝載是通過質(zhì)外體途徑第48頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月b.共質(zhì)體裝載(symplasticphloemloading)

是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程。光合同化物生產(chǎn)區(qū)光合同化物積累區(qū)光合同化物輸出區(qū)葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞韌皮部薄壁細(xì)胞伴胞篩分子篩分子伴胞胞間連絲質(zhì)膜細(xì)胞壁（質(zhì)外體）小葉脈共質(zhì)體第49頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：①許多植物葉片SE-CC復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞間存在緊密的胞間連絲連接；②一些植物同化物的韌皮部裝載對(duì)氯汞苯磺酸（PCMBS）不敏感；③將不能透過膜的染料如熒光黃CH注入葉肉細(xì)胞，一段時(shí)間后可檢測(cè)到篩管分子中存在這些染料。第50頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月二、韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理兩種動(dòng)力需要消耗代謝能的生理過程。壓力流動(dòng)學(xué)說Pressureflowtheory是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的由于滲透勢(shì)差異而造成壓力勢(shì)差滲透動(dòng)力代謝動(dòng)力細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說Cytoplasmicpumpingtheory收縮蛋白學(xué)說Contractileproteintheory解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè)滲透動(dòng)力代謝動(dòng)力代謝動(dòng)力第51頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月壓力流動(dòng)學(xué)說細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說收縮蛋白學(xué)說解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè)有機(jī)物在篩管中隨著液流的流動(dòng)而流動(dòng)動(dòng)力:是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的滲透勢(shì)差造成壓力勢(shì)差第52頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月1.壓力流動(dòng)學(xué)說其基本論點(diǎn)是:有機(jī)物在篩管中隨著液體的流動(dòng)而流動(dòng)。動(dòng)力是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的滲透勢(shì)差造成壓力勢(shì)差1930年，由德國明希（E.Munch）提出第53頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月源端葉片內(nèi)葉肉細(xì)胞在光下不斷進(jìn)行光合作用，大量的光合產(chǎn)物-－糖進(jìn)入篩管，這里滲透勢(shì)下降，質(zhì)外體的水分不斷進(jìn)入，產(chǎn)生大的壓力勢(shì)，將液流壓向庫端，在庫端同化物不斷地卸出到庫中去，濃度降低，失水，壓力勢(shì)下降。這樣，在源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢(shì)差，這種壓力勢(shì)差推動(dòng)物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動(dòng)。這樣源庫兩端始終維持壓力勢(shì)差，形成篩管中的集流。E.Münch壓力流動(dòng)學(xué)說源庫水同化物第54頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月源細(xì)胞篩分子伴胞導(dǎo)管蔗糖庫細(xì)胞蔗糖光合產(chǎn)物不斷向se—cc輸入，使其溶質(zhì)濃度升高，ΨW下降，從導(dǎo)管吸水，壓力勢(shì)增大。se—cc中有機(jī)物不斷卸出到庫，se—cc庫端溶質(zhì)濃度下降，ΨW升高，向?qū)Ч苁瑝毫?shì)減少。水水庫源兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動(dòng)篩管內(nèi)的同化物運(yùn)輸－集流第55頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月壓力流動(dòng)學(xué)說的依據(jù)：④在源端和庫端存在膨壓差⑤各種溶質(zhì)以相似的速度被運(yùn)輸②篩管運(yùn)輸本身不需要能量。①篩管的篩孔必須是開放的③同一篩管內(nèi)沒有雙向運(yùn)輸?shù)陌l(fā)生。第56頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月支持壓力流動(dòng)學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：①據(jù)測(cè)定篩管的源庫兩端確實(shí)存在著一個(gè)壓力梯度，這個(gè)壓力梯度足以推動(dòng)物質(zhì)在篩管中運(yùn)輸。②篩管運(yùn)輸沿途對(duì)能量供應(yīng)不敏感。③篩孔在一般情況下不被堵塞，是開放的，是適于運(yùn)輸?shù)墓艿馈Ｔ缙诘挠^察發(fā)現(xiàn)篩孔是被堵塞的，不支持壓力流動(dòng)學(xué)說；近期應(yīng)用快速冷凍和固定技術(shù)，得到的電鏡結(jié)果表明篩管孔道在活體中呈開放態(tài)。第57頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月壓力流動(dòng)學(xué)說細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說收縮蛋白學(xué)說解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè)要點(diǎn)：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動(dòng)。第58頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月壓力流動(dòng)學(xué)說細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說收縮蛋白學(xué)說解釋有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的假說有三個(gè)要點(diǎn)：認(rèn)為篩管中大量的P-蛋白形成可以收縮的管狀絲，空心管壁上有大量的微纖絲（毛），微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲上有顆粒，其跳動(dòng)比布朗運(yùn)動(dòng)快幾倍，似鞭毛一樣的顫動(dòng)，P－蛋白的收縮需要消耗能量。收縮蛋白的收縮與伸展可能是同化物沿篩管運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，它影響細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)。收縮蛋白是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一動(dòng)力第59頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月三、韌皮部卸出(phloemunloading)是指光合同化物從SE-CC復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。途徑有兩條：共質(zhì)體途徑（1）質(zhì)外體途徑（2,3）第60頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月韌皮部卸出的機(jī)理及調(diào)節(jié)1.共質(zhì)體卸出

2.質(zhì)外體卸出順濃度梯度的簡單擴(kuò)散作用進(jìn)行的由載體介導(dǎo)并需要消耗能量的質(zhì)子-蔗糖共運(yùn)輸機(jī)制進(jìn)行的。(1)通過擴(kuò)散作用(2)通過集流方式

被細(xì)胞壁蔗糖酶分解通過擴(kuò)散或膜上載體第61頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月一、光合細(xì)胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化第四節(jié)同化物的配置一）蔗糖的合成合成場所：細(xì)胞質(zhì)第62頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月第63頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月蔗糖合成過程：磷酸二羥丙酮+3-磷酸甘油醛

果糖-1，6-二磷酸

DHAPGAPFBP

醛縮酶果糖-1，6-二磷酸+H2O果糖-6-磷酸+磷酸

FBPF-6-PFBPase第64頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月果糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸葡萄糖-1-磷酸

F-6-PG-6-PG-1-P異構(gòu)酶變位酶葡萄糖-1-磷酸+UTPUDP-葡萄糖+ppi

G-1-PUDPGUDPG焦磷酸化酶第65頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月UDP-葡萄糖+果糖-6-磷酸

磷酸蔗糖+UDP

UDPGF-6-P

磷酸蔗糖合成酶H2O蔗糖+Pi第66頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月果糖-1，6-二磷酸+H2O果糖-6-磷酸+磷酸

FBPF-6-PFBPase蔗糖合成過程的調(diào)節(jié)酶FBPase(1,6-二磷酸果糖磷酸酯酶)：抑制劑2，6-二磷酸果糖第67頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月UDP-葡萄糖+果糖-6-磷酸

磷酸蔗糖+UDP

UDPGF-6-P

SPS蔗糖合成過程的調(diào)節(jié)酶SPS(蔗糖磷酸合成酶)：抑制劑Pi,活化劑G6P第68頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月二）淀粉的合成合成場所：葉綠體第69頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月淀粉合成過程：磷酸二羥丙酮+3-磷酸甘油醛

果糖-1，6-二磷酸

DHAPGAPF-1，6-P

醛縮酶果糖-1，6-二磷酸+H2O果糖-6-磷酸+磷酸

F-1，6-PF-6-PFBPaseADPG途徑和淀粉磷酸化酶催化（主要催化淀粉降解代謝）的途徑第70頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月果糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸葡萄糖-1-磷酸

F-6-PG-6-PG-1-P異構(gòu)酶變位酶葡萄糖-1-磷酸+ATPADP-葡萄糖+ppiG-1-PADPGADPG焦磷酸化酶第71頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月ADP-葡萄糖+（G）n

（G）n+1+ADP支鏈淀粉

ADPG葡聚糖直鏈淀粉淀粉合成酶Q酶第72頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月葡萄糖-1-磷酸+ATPADP-葡萄糖G-1-PADPGADPG焦磷酸化酶淀粉合成過程的調(diào)節(jié)酶APG(ADPG焦磷酸化酶)：抑制劑Pi,活化劑PGA第73頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月淀粉與蔗糖合成的相對(duì)量與植物種類、磷的供應(yīng)狀況等有關(guān)。棉花、大豆、煙草主要趨向合成淀粉，小麥、蠶豆主要趨向合成蔗糖，玉米白天蔗糖和淀粉積累都比較多；磷供應(yīng)充足有利于蔗糖的合成，磷供應(yīng)不足淀粉合成較多。第74頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月二、庫細(xì)胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化一、蔗糖的降解1、轉(zhuǎn)化酶途徑轉(zhuǎn)化酶蔗糖＋H2O葡萄糖＋果糖酸性轉(zhuǎn)化酶

最適pH為4～5.5，主要分布于液泡和細(xì)胞壁中堿性或中性轉(zhuǎn)化酶

最適pH為7～8，主要布于細(xì)胞質(zhì)中第75頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月2、蔗糖合成酶途徑蔗糖合成酶果糖＋UDPG蔗糖＋UDP細(xì)胞質(zhì)中高的蔗糖濃度有利于反應(yīng)向分解方向進(jìn)行第76頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月第五節(jié)、同化物的分配及控制一、源和庫的關(guān)系

二、同化物的分配規(guī)律和影響因素三、同化物的再分配與再利用第77頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月一、源和庫的關(guān)系源庫指植物制造和輸出同化物的部位或器官，主要指進(jìn)行光合作用的葉片。吸收、消耗、貯存同化物的部位或器官，這些部位生長旺盛、代謝活躍，如生長點(diǎn)，正在發(fā)育的幼葉、花、果實(shí)等。1、源和庫第78頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月庫的類型

根據(jù)同化物進(jìn)入庫的用途不同分類：代謝庫如頂芽、幼葉、幼根、花貯藏庫如塊根、塊莖、果實(shí)

根據(jù)同化物輸入后是否再輸出分類臨時(shí)庫（中間庫）如稻、麥的葉鞘和莖稈最終庫如果實(shí)、種子、塊根、塊莖第79頁，課件共90頁，創(chuàng)作于2023年2月源-庫單位

:在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源與庫及其間的輸導(dǎo)組織。菜豆的源-庫單位模式圖番茄的源-庫單位模式圖菜豆某一復(fù)葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個(gè)源-庫單位；結(jié)果期的番茄植株，通常每隔三