根際簡介根際(Rhizosphere)是指受植物根系生長影響，在物理、化學和生物特性上不同于原土體的土壤微域，是植物-土壤-微生物三者相互作用的場所，也是各種養分、水分和有益或有害物質進入根系參與食物鏈物質循環的門戶，是一個特殊的生態系統。根際的變化是一個動態過程，它不僅存在于垂直根面指向原土體的橫向方向上，而且也存在于沿根軸的縱向方向上，并且根際過程在這兩個方向上存在著時空變異。Rhizosphere一詞最先由德國科學家LorenzHiltner在1904年提出,用以描述受豆科植物根系影響的土壤微域，在這個微域內微生物的數量遠遠高于土體（Hiltner，1904）。通過電子顯微鏡觀察證實，作物根與土壤之間有一粘液層，它是由新生根的根冠、根毛、表皮細胞分泌的粘液、根際微生物分泌物、脫落細胞的降解產物等組成的。此粘液層的厚度可達１０－５０微米，粘液層的外沿最先吸附土壤中的粘粒，以后再伸展到土壤孔隙中與土壤相混合。粘液與土壤混合層可以擴展到離根表１－４毫米。粘液層具有親水性，土壤中的可溶性養分可以溶解于內而被根系吸收。粘液層中含有大量有機物質，是微生物繁殖生存的天然培養介質。根際是受活的根系影響的土壤微域，根際范圍的大小受土壤類型、植物種類、年齡和其它因子的影響(CurlandTruelove,1986)。一般認為，根際的范圍可達幾毫米，對于某些沙漠植物或沙丘植物甚至可達幾個厘米。由于根系的不斷生長，根表特性沿根軸方向差異較大，在根的一生中，根際的特性處于不斷變化之中。此外，一些微生物如細菌和真菌可侵入到根的皮層組織,在正常生長的根系中，表皮或皮層的細胞由于各種原因可能遭到損傷、脫落而死亡，因此根際也被定義為沿根軸垂直方向從根的內皮層向外一直延伸到土壤，由微生物構成的連續體(OldandNicholson,1978)。根際通常被劃分為外根際和內根際兩部分，外根際通常指土壤微域，內根際通常指根面以及受微生物侵染的根的表皮和皮層區域。這種根際的定義仍然存在局限性，特別對于具有根殼的植物(如旱生植物、中生性植物和玉米)(WullsteinandPratt,1981;Buckley,1982;DuellandPeacock,1985;VermeerandMcCully,1981)，由于根殼的存在（圖片），使根際結構產生了較大差異，根殼是指根冠分泌的粘膠與根表的土壤或沙粒粘結在一起形成的殼狀結構，根毛在很小的程度上對根殼的形成起作用，這些所謂的根殼通常被細菌和真菌定植，對于玉米而言，根的皮層和表皮在形成根殼過程中一直保持著活性(McCully,1987)。根際是植物、土壤和微生物及其環境相互作用的中心，是植物和土壤環境之間物質和能量交換最劇烈的區域，是各種養分和有害物質從無機環境進入生命系統參與食物鏈物質循環的必經通道和瓶頸。環境脅迫下的根際動態是植物對環境刺激響應的集中表現，植物根系釋放的分泌物強烈地改變了根際的生物學和化學過程，不僅可以活化土壤養分、提高土壤養分資源的利用效率，而且還可以鈍化根際中的有毒物質，免遭植物毒害，減少對食物鏈的污染。此外，通過根際調控利用植物的超累積作用，能有效地對土壤環境污染進行生物修復。正因為如此，有關根際的研究一直是國內外環境生物學、植物學、植物生理學、土壤學、微生物學、生態學、遺傳學和分子生物學聯合研究的熱點，是國際研究的前沿領域。全球性的資源與環境問題使人類的生存和發展正受到了嚴重威脅。目前，我國面臨人口、資源和環境問題的巨大挑戰，協調生物與環境間的相互關系，提高資源的利用效率，保證糧食安全，提高環境質量，推進可持續發展是我國農業面臨的重大課題。根際生態過程的研究及其調控可能從根本上改變了人們只重視環境調控（如施肥、灌水調控土壤環境）而忽視開發植物的生物學潛力（如植物對逆境的適應、對難溶性養分的活化和高效利用），或僅僅把土壤視為養分的供應場所，而忽視土壤是物質（水分、養分及污染物）和能量的轉化場，使人們的科學視野上升到調控植物-土壤-微生物相互作用的根際生態水平，根際生態過程的調控將為傳統農業生產方式的優化注入生機。返回根分泌物

自1904年德國科學家Hiltner提出根際概念以來，根-土界面的研究一直是植物學、土壤學、微生物學、植物生理學、生態學、遺傳學、分子生物學與植物營養學聯合研究的重點內容之一。根系分泌物是根際效應的內在因素，是Hilter根際概念存在的前提（申建波和張福鎖，1999）。根系分泌物是指植物在生長過程中通過根的不同部位向生長基質中釋放的一組種類繁多的物質。這些物質包括低分子量的有機物質、高分子的粘膠物質和根細胞脫落物及其分解產物、氣體、質子和養分離子等(張福鎖,1991)。盡管根系分泌物是一個多組分復雜的非均一體系，但根系釋放的各種有機物質構成了根分泌物的主要組成部分。研究證明：一年生植物凈光合產物的30-60%被分配到根部，其中4%-70%以有機碳的形式被釋放到根際中。生長在土壤中的植屬于這一過程的根分泌物包括：糖、有機酸、氨基酸、水、無機離子、氧氣和維生素。另一種根分泌物釋放的機制可能是一個逆電化學梯度、耗能的主動分泌過程，這種分泌具有很強的選擇性，是植物活細胞的一種基本功能，最典型的例子是專一性根分泌物-鐵載體的釋放過程，植物鐵載體是受缺鐵脅迫誘導在植物體內合成的代謝產物，通過主動分泌作用釋放到根際。影響根分泌物釋放的因素1.養分脅迫對植物根分泌物的影響專一性根分泌物的釋放與植物的營養狀況有著密切的聯系。山龍眼科植物和白羽扇豆在缺磷條件下可形成濃密的簇生根，這些簇生根向生長介質中分泌大量的檸檬酸。在低磷的石灰性土壤上，白羽扇豆簇生根周圍有大量白色沉淀產生，檸檬酸鈣含量達95%以上。大量檸檬酸的分泌使簇生根根際土壤pH值急劇下降。根際的酸化和檸檬酸的還原與螯合作用使根際微區中難溶性養分如：P、Fe、Zn、Mn的生物有效性大大提高，從而達到改善植物營養狀況的目的，這是植物對環境脅迫的一種適應反應。禾本科植物(如大麥、小麥和水稻等)缺鐵時可在體內誘導合成植物鐵載體，并通過主動分泌作用釋放到根際，這種鐵載體的合成與分泌只受該營養脅迫因子的專一性誘導和控制，改善這一營養狀況就會抑制或阻止這種化合物的合成與分泌，該化合物在根際與Fe3+螯合后移至根表，然后通過在根系原生質膜上的專一性吸收Fe-植物鐵載體復合體的運載蛋白被吸收到細胞內，在這一過程中，高價鐵不需要還原為低價鐵而可以直接為根系所吸收和利用。禾本科植物缺Zn也可引起鐵載體大量釋放(Zhangetal.,1989)。植物礦質養分的脅迫均可使植物體內某些代謝過程受阻，細胞內低分子有機化合物累積，脅迫嚴重時可使酶活性喪失，細胞膜透性增強，從而引起了根分泌物的大量釋放。2.植物損傷因子和機械阻力對根分泌物的影響植物在生長期間,培養介質對根面可產生足夠的損傷,從而增加根的分泌量。3.微生物對根分泌物的作用根分泌物為根際微生物提供了能源和碳源，反之，根際微生物的存在也大大促進了植物根分泌物的釋放(SchonwitzandZiegler,1982)。(a)根際微生物影響根細胞的膜透性；(b)微生物可能使根的代謝活動受到影響；(c)微生物對根分泌物的吸收；(d)改變了根際養分的生物有效性。快速生長的植物，沿根面形成了根分泌物和微生物的分布梯度，根釋放分泌物梯度的高峰集中在根尖部分，而微生物分布梯度的高峰集中在距離根尖的基部，Schonwitz和Ziegler(1986)研究發現微生物在根尖區的覆蓋面積僅占4%，在根毛區占7%，在根基部上升到20%。這種分布狀況的差異大大提高了根分泌物的作用效率，具有重要的生態學意義。返回根際化學過程

根分泌物的釋放、根細胞質膜上的H+-ATP酶及各種轉運蛋白的活動深刻改變了質外體及根際中的化學變化，這種變化主要涉及根際的pH(酸堿變化)、Eh(氧化還原狀況)及配合反應(螯合反應)。根際pH根際土壤pH值與非根際土壤pH值差異很大。根際pH值的改變主要是因為與植物根系養分吸收相偶聯的質子和有機酸的分泌作用引起。陰陽離子吸收不平衡是造成根際pH值改變的主要原因,而引起陰陽離子吸收不平衡的因素包括:不同形態的氮肥;豆科植物的共生固氮作用;植物的營養狀況以及植物種類和品種的差異等。在施用銨態氮肥、根系吸收的氮素以銨態氮為主時,植物為了維持細胞正常生長的pH值和電荷平衡,根系分泌出質子,使根際pH值下降;相反,在施用硝態氮肥、根系吸收硝態氮時植物體內硝態氮還原過程中需要消耗質子，為了維持電荷平衡，根必須分泌出OH-或HCO3-,因而使根際pH值升高。一些豆科植物通過根瘤進行固氮作用,將空氣中的N2還原為NH4+供植物吸收,從而導致根系分泌出質子,降低根際pH值。缺磷引起油菜和蕎麥對陽離子的吸收量大于陰離子,于是根際pH降低。缺鋅抑制硝態氮的吸收從而造成陽離子的吸收量大于陰離子，根際pH也降低(張福鎖，1991)。禾本科植物對氮肥形態的反應很敏感,吸收銨態氮時根際pH值便下降,吸收硝態氮時根際pH值則上升;對豆科植物而言,不論是吸收銨態氮還是硝態氮,根際pH值都會下降。影響根際pH值變化的另一主要因素是植物基因型間的差異。生長在有效養分很低土壤上的某些植物，由于長期的生態適應過程使其逐步進化形成一些主動機制來改變根際環境，例如白羽扇豆在缺磷的石灰性土壤上，能形成大量的排根(Proteoidroot)，并主動向根外分泌檸檬酸使根際環境酸化，同時檸檬酸又能螯合土壤中的Ca、Fe、Al等(Dinkelakeretal.,1989)，從而提高磷的有效性。這種植物自身引起的根際環境的改變對農業生產有極其重要的意義。例如在缺磷的麥田，混種白羽扇豆可以減輕甚至消除小麥的缺磷癥狀(HorstandWaschkies,1987)。缺鐵也能誘導根系分泌質子。一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物和雙子葉植物，在鐵脅迫條件下，主動分泌某些還原性物質，根系在釋放電子的同時也分泌質子以酸化根際環境。根際pH值的改變，對環境中養分的有效性影響很大。這些影響既有利的一面,也有不利的一面。在石灰性土壤上施用銨態氮肥由于降低了根際pH值,提高了P、K、Cu、Zn、Fe、Mn、B和Si等元素的生物有效性,不僅使植物對這些元素的吸收量增加,而且提高了植物對病蟲害的抵御能力;而在酸性土壤上施用硝態氮肥,使根際pH值上升,也可以提高磷的有效性,減輕土壤酸度對根系的毒害作用。豆科植物在固氮過程中酸化了根際,進而提高了難溶性磷的利用效率,而缺磷的羽扇豆、油菜和蕎麥根際的酸化作用不僅提高了磷的有效性,而且明顯增加了Cu、Zn、Fe、Mn的溶解度,施用銨態氮可以明顯地抑制全蝕病的漫延(SmileyandCook,1973),但卻同時也抑制了菌根真菌的活性，降低了侵染率。根際酸度的增加可能導致H+代換根細胞中的部分Ca2+,引起原生質膜透性的增加，導致生物膜的完整性受到損傷、造成養分離子外滲或有害元素進入根細胞)。在酸性土壤中施用銨態氮肥造成根際H+濃度增加，可能會抑制植物對某些陽離子(如Mg)的吸收,而石灰性土壤中施用硝態氮肥造成植物根際OH-的增加則會抑制某些陰離子的吸收。在酸性土壤上根際pH值降低導致大量質子被動滲入細胞內,改變了細胞內pH值的穩定性,這些H+只有和羧基結合才能使pH趨于穩定(SmithandRaven,1979),這就需要大量的羧酸。當植物代謝受阻使羧酸的供應不足時,根細胞就會喪失對pH值的調節能力。根際pH值也會影響根系的形態建成和生長速率(Metzler,1985),例如：在酸性土壤上根際酸化作用可能會引起根尖和次生根變黑的受損癥狀,使根的伸長速率和根毛生長受到抑制,甚至造成整個根細胞死亡。但是，如果在生長介質中加入鈣鹽癥狀就可消除,所以,有的研究者認為這是由于H+代換了根細胞膜上的Ca2+所致。根引起的根際pH值變化在從根基部到根尖的根際中不均勻分布。缺磷羽扇豆的根際酸化作用只限于排根區;缺鐵引起的質子分泌作用主要發生在根尖;而陰陽離子吸收不平衡引起整個根系表面的酸化作用。根據Romheld的研究結果(RomheldandMarschner,1984),缺鐵誘導每克新鮮根尖分泌的質子量為28μmolH+,而施用NH4-N卻只能分泌3.6umolH+。這一分泌量足以引起根際pH值較大幅度的改變,提高根際土壤鐵的溶解度,從而增加了植物的吸鐵量。在溫度和濕度比較適宜、通氣狀況良好的酸性森林土壤中,土壤的硝化作用占主導地位。從而表現出當土體pH值下降時，植物根尖部位根際pH值卻反而上升的現象。從而減輕了質子和鋁對根系的毒害作用,同時也提高了土壤養分的生物有效性。根際氧化還原電位由于土壤是一個高度不均一體系，所以，即使在通氣良好的土壤中，也可能有一些嫌氣的微區，其中的氧化還原電位明顯低于其它土壤區域。在根際，這種微區出現的機率最多。雖然有關這些微區在植物營養方面的作用還不清楚，但根際徽生物和根系呼吸作用消耗較多的氧氣，可能會造成根際氧化還原電位下降，其結果使一些變價營養元素(如：Fe和Mn)得以活化，甚至造成毒害(如:Mn)現象。同時反硝化作用也有所增加。在雙子葉和非禾本科單子葉植物的根際，由于缺鐵導致根系的還原能力增加,位于皮層細胞原生質膜上的還原酶受到低pH值的強烈誘導，使鐵的還原能力顯著增加,這些植物對缺鐵的適應性反應，如質子的分泌和還原酶活性的增加主要表現在根尖部位。根際酸化作用不僅增加了Fe(Ⅲ)的溶解度和移動性，同時也有利于它的還原和被吸收。另外這種適應性反應也增加了根際銅和錳的還原，提高了缺鐵植物體內這兩種元素的含量。在鐵和錳有效性較低的石灰性土壤上,上述植物缺鐵的適應性反應對防止植物缺錳和提高錳的生物有效性具有重要的意義。在有效鐵含量較低，而易還原錳含量較高的石灰性土壤上由于缺鐵植物適應機理的效應,也可能會發生錳中毒的現象(Moraghan,1979)。適應于嫌氣環境中生長的植物種類(如水稻),由于能經過通氣組織從地上部向根輸送O2，并由根釋放到根際(Armstrong,1979)，使根際氧化還原電位升高，這一方面可降低根際Fe2+、Mn2+的有害濃度，另一方面在氧化層會形成鐵、錳氧化物沉淀。這些沉淀物能吸持養分離子（如：Zn2+），也有可能根據沉淀作用的強弱促進或抑制離子的吸收和運輸(Otteetal.,1989)。水稻根的氧化能力與根表鐵氧化物的沉淀量成正比(Chenetal.,1980)。在營養缺乏時，特別是在缺鎂、缺鉀和缺磷時，根系分泌低分子有機物的數量和根際微生物的活性都顯著增加，并因對O2的消耗量劇增，而可能引起水稻根際鐵的毒害作用(Ottowetal.,1982)。

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根際生物學過程主要涉及根系生物學、根際微生物和微動物及人的干預等重要過程。根系生物學包括根系的形態學、物理機械穿插能力（對土粒的破碎能力）、根系的生理學過程特別是根對水分養分的吸收以及根的分泌功能。根際生物學過程在根際生態過程中占據主導地位，事實上，根際的化學和物理過程在一定程度上是生物學過程引起的。根際生物學過程是推動植物與土壤環境物質和能量交換的主要動力，是引起與植物-土壤系統關系密切的重大環境生態過程特別是食物鏈污染、糧食安全、生態退化、全球氣候變化的關鍵因素。根際作為地球表層綠色植被與土壤環境作用的核心，是自然界物質循環和人類活動干擾與影響最劇烈的區域。這些根際過程的積累效應，是導致重大生態事件和環境問題的根源之一。根系的形態學研究證明植物根系對土壤環境脅迫的響應具有極強的生態可塑性，土壤是一個高度非均一的系統，根系在生長過程中不斷受到土壤水分、養分、有害物質的脅迫，根系的形態學變化反映了植物根系對土壤環境的適應性。排根的形成、固氮系統、菌根系統是根際生物學過程的典型代表。根釋放分泌物是根系最重要的特性之一，根分泌物為微生物提供了能源和碳源，使根際效應得以維持，此外根分泌物可通過改善根際養分環境提高養分的生物有效性。根際微生物是根際環境研究的一個重要方面，根際是土壤微生物活動特別旺盛的區域。１９７８年羅維拉（A.D.Rovira）等研究表明，在離根表面１－２毫米的土壤中，細菌數量每克土達109個，放線菌達107個，真菌達106個。是非根際土的１０－１００倍。根際微生物與根系組成一個特殊的生態系統。許多根際微生物能分泌特定的物質改變根的形態和結構。有些細菌還能分泌胞外酶，如酸性磷酸酶等能促進根際難溶磷溶解，提高其有效性。植物根系與真菌共生的菌根，可以使根系吸收土壤養分能力顯著提高。此外，根系與微生物之間還存在某種程度的專一性，可利用這種關系來防治有害生物對根的影響。根分泌物的介紹見“根分泌物”部分。根際微生物根分泌物為微生物提供了能源，因此根際微生物的數量比原土體可高出5到50倍。植物的營養狀況也從多方面影響著根際微生物的活性，而根際微生物活動反過來又制約著植物的生長發育及其對養分的活化和攝取能力。例如缺鐵或缺鉀時,根際細菌數量均有所增加;施用銨態氮肥也有相同的趨勢（Trolldenier,1989)。根際環境條件對根際微生物的組成和活性也有明顯影響。例如供應銨態氮肥使根際土壤酸化,明顯控制了由病原茵Gaeumannomycesgraminis引起的小麥全蝕病。施用硝態氮肥，可以直接抑制菌絲發育或間接促進根際細菌生長而抑制病原菌的蔓延。此外,施用銨態氮肥，也可以增加根際土壤中某些有益元素(如Si)的溶解度，從而提高植物體內硅的含量，使表皮細胞壁加厚，蠟質層增加，增加植物對某些真菌病害如粉霉病(Erysiphegraminis)的抵御能力。同時也提高抗倒伏能力。根際微生物也可以通過改善根際營養狀況來促進植物的生長發育。豆科植物一根瘤菌共生體和菌根植物共生體就是其中典型的例子。另外，微生物可以通過釋放生長調節物質、鐵載體和毒素影響植物的生長，從而間接地影響根際養分的有效性。Azospirillum產生的生長素使根長、側根數、根毛長度和密度等參數增加,這是微生物通過增加根表面積間接影響植物營養狀況的典型例子。菌根英文名Mycorrhiza來自希臘語mycor(真菌)和rhiza(根系)。菌根是由真菌和植物根系所構成的共生的“根”。菌根的菌絲一端侵入植物根系，另一端延伸在土壤中，從而使得寄主植物的根系不再是傳統意義上單純的根本身，而成為根系與真菌的復合體。菌根分為內生菌根和外生菌根。菌根一方面擴大了根的吸收面積，另一方面菌絲還可分泌有機酸及多種酶類活化土壤中的養分供植物吸收。菌根的研究進展見“菌根”部分。菌根真菌與植物營養自然界普遍存在著植物與真菌的共生現象。真菌需要從植物根部獲得自身生長所需要的碳水化合物和一些生長物質，同時真菌的菌絲可以從土壤中吸收礦質營養元素和水分等，并通過菌絲內部的原生質環流快速地將它們運轉到根內部供植物生長需要。根據菌根的解剖學特征或寄主植物的特征可以將其劃分為幾種不同的類型。按照菌根真菌在植物體內的著生部位和形態特征分為內生菌根（Endomycorrhizas或Endotrophicmycorrhiza）、外生菌根（Ectomycorrhizas或Ectotrophicmycorrhiza）和內外生菌根（Ectendomycorrhizas）；按照寄主類型劃分有蘭科菌根(Orchidmycorrhizas)、杜鵑花科菌根(Ericoidmycorrhizas)、水晶蘭類菌根(Monotropoidmycorrhizas)和漿果莓類菌根(Arbutoidmycorrhizas)等。Janse(1897)檢查過56個科(包括苔蘚、蕨類以及裸子和被子植物)的75種植物，觀察到69種植物有叢枝菌根存在。在栽培植物中，除十字花科和藜科外，都有叢枝菌根(Gerdemann,1968)。據估計，地球上的有花植物，具有外生菌根和內外生菌根的約占3％，絕大部分都是喬灌木樹種；具有叢枝菌根的植物占90％，大部分是草本植物及一部分木本植物，其它內生菌根的植物占4％，不能形成菌根的植物約占3％(Meyer,1973)。因此我們完全有理由認為對于自然界中的絕大多數植物來說它們根本沒有“純粹的”根系，只有菌根。因此有關植物的研究如果不考慮菌根或者對菌根的影響就不能全面反映植物生長的真實情況。菌根促進生長的主要原因是對宿主植物磷營養水平的改善，其機制在于外生菌絲對土壤磷的高效吸收和利用。外生菌絲擴大根系養分吸收空間：由于土壤顆粒對磷的吸附和固定，磷在土壤中的移動性很差，只能通過擴散過程到達根系表面。菌根菌絲至少可以延伸到根外117毫米遠，將根系的吸收范圍擴大了60倍，極大地擴展了根系的吸收范圍；外生菌絲吸收的磷可占宿主植物吸磷總量的90%（Lietal.,1991）。菌根活化吸收土壤難溶性無機磷32P同位素示蹤研究標明，菌根可以活化并吸收Ca2-P型、Ca8-P型、Fe-P型、Al-P型無機磷酸鹽中的磷，無法利用Ca10-P型無機磷酸鹽。這些結果說明，菌根真菌與植物的磷源是一致的，都可以活化和吸收利用諸如Ca8-P型、Fe-P型、Al-P型等難溶性磷酸鹽，而不能活化Ca10-P型磷酸鹽。但是，菌根真菌的外生菌絲所占據的土壤空間遠遠大于根系所占據的土壤空間，使得它活化難溶性磷酸鹽的量可能高于根系的活化量（馮固等，1997）。菌根真菌分泌磷酸酶活化土壤有機磷土壤有機磷是土壤磷庫的重要組成部分，一般占土壤全磷的20%～50%。至今已查明結構的土壤有機磷僅占有機磷總量的50%～70%，包括植酸鹽、磷酯、核苷酸，它們均為酯磷，磷酸根離子通過磷酯鍵與碳架相連。磷酸酶能夠作用與磷酯鍵，降解有機磷。研究表明，在距離根表3mm以內的根際范圍存在一個非常明顯的有機磷耗竭區，這是根系分泌的磷酸酶作用的結果；根際以外的土壤有機磷則不能被植物利用。可見，植物對土壤有機磷的利用非常有限。如何促進植物利用土壤中巨大的有機磷源，是提高植物對土壤磷素高效利用的重點之一。菌根真菌接種試驗表明，菌根的有機磷耗竭區比非菌根的對照寬；菌絲室內土壤有機磷的含量明顯低于對照，這說明外生菌絲具有活化土壤有機磷的作用。菌根真菌活化土壤有機磷的原因是對土壤磷酸酶活性影響的結果。三室隔網法的研究結果表明，菌根際的磷酸酶活性明顯高于非菌根際的酶活性，堿性磷酸酶和酸性磷酸酶活性在根面處最高，隨著遠離根面距離的增加，活性逐漸降至一個平穩的水平（宋勇春等，2000）。顯微細胞化學定位技術對菌絲磷酸酶活性和分布的研究發現，磷酸酶主要位于活性菌絲上，未成熟菌絲、孢子和衰老菌絲上酶活性極低。這意味著菌絲有可能分泌磷酸酶，活化土壤有機磷（蘇友波，2000）。菌根與植物的微量元素營養菌根真菌可以促進植物吸收鋅和銅。和磷相似，土壤中鋅的移動性很差，植物對鋅的吸收受到擴散速率的限制，因此菌根真菌同樣起到促進吸鋅的作用。在三室隔網栽培三葉草試驗中，菌根真菌侵染顯著提高了植株的鋅、銅含量(Lietal.1991)，菌根真菌對植物鋅、銅吸收量的貢獻分別達77%和62%。固氮菌與植物的氮素營養豆科作物的共生固氮作用是根瘤菌在豆科作物根瘤里建立的一種互助互利，共存共榮的關系。其固氮量占生物固氮量的三分之二左右，可以說是最為重要的生物資源。根瘤菌在根瘤里能有效地固氮，既滿足自己氮素營養的需要，又能供給植物。而豆科作物提供了根瘤菌適宜的生活環境和生長發育所需要的能源。豆科作物共生固氮量每年每公頃可在75-150公斤,在適宜的條件下可達每公頃300公斤(Peoplesetal.1995),根瘤菌在根瘤里固定的氮可滿足豆科作物三分之一到二分之一的氮素需要。所以，豆科作物的共生固氮作用在農業生產上具有極為重要的意義。根際聯合固氮細菌可以將固定的氮素迅速轉移到宿主植物，增加植物的含氮量；植物根分泌的粘液，有機酸和糖類也為根際固氮細菌提供了營養來源，維持固氮細菌生長繁殖的需要。據統計，不施肥的水稻田中每年固定的氮量為20-60公斤/公頃（Watalabe,1981）。一般認為，高光效的C4植物有更多的有機物運送到植物根部，有利于固氮細菌和的生長和繁殖(Watalabe,1981)。因而聯合固氮菌在禾本科作物如玉米、小麥、甘蔗等上的研究報道最多，并開始在生產上廣泛應用(OkonandLabanderas-Gonzales,1994)。促生菌促進植物的生長植物根際促生細菌（PlantGrowth-PromotingRhizobacteria,簡稱PGPR）是存在于根際內的一些對植物生長有促進和保護作用的微生物，它們主要包括假單胞菌屬、芽孢桿菌屬和固氮螺菌屬的某些種，特別是某些自生固氮細菌和根際聯合固氮細菌等(葛誠,1993)。近年來在小麥(魯素云，1992)、甘蔗(Baldanietal.,1995)、甜玉米、水稻(楊海蓮,1999)、棉花(Watalabe,1981)等作物的健康植株中都發現了有內生細菌和真菌。幾十年來PGPR的應用研究一直未間斷，人們已將它們制成菌劑接種于小麥、水稻、玉米、甘蔗等禾本科作物，胡蘿卜、黃瓜等蔬菜和甜菜、棉花、煙草等經濟作物的根際，或用它們處理種子和馬鈴薯種塊等，都取得了顯著的增產和生物防治效果(Kloepper,1980)。但是由于土著菌的競爭及其它土壤環境因子的影響干擾了PGPR的繁殖和活性，在應用于田間時效果不穩定或不明顯。目前，已從許多種根際細菌中鑒定了PGPR菌株，其中主要包括假單胞菌屬(Pseudomonas)和芽孢桿菌屬(Bacillus)，Vancure(胡正嘉,1991)發現，熒光假單胞菌（Pseudomonasfluorescens）在很多植物的根際和根面都占了絕對優勢，可達60-93%的比例。此外，還包括產堿菌屬(Alcaligenes)，節桿菌屬(Arthrobacter)，固氮菌屬(Azotobacter)、固氮螺菌屬(Azospirillum)、腸桿菌屬(Enterobacter)、歐文氏菌屬(Erwinia)、黃桿菌屬((Flavobacteria)、哈夫尼菌屬（Hafnia）、克雷伯氏菌屬(Klebsiella)、沙雷氏菌屬(Serratia)、黃單胞菌屬(Xanthomonas)、(Hafnia)和慢生型根瘤菌屬(Bradyrhizobium)等(Wellereral.,1994)。PGPR對植物的促生作用是多種效應綜合的結果，可分為以下幾個方面：1）改善植物根際的營養環境2）產生多種生理活性物質刺激作物生長3）對根際有害微生物的生物防治作用返回根際生態學過程

根際是植物、土壤和微生物相互作用的重要界面，也是物質和能量交換的結點。自1904年德國科學家Hiltner首次提出根際概念以來，有關根際研究歷經95年，在近一個世紀的研究歷程中，根際研究既有跳躍式的快速發展，同時也遇到了許多挫折。根際研究的快速發展主要依賴于相關學科的發展和研究技術的不斷改進，特別是微生物學、植物學、土壤學、植物生理學、植物病理學、生態學、遺傳學、分子生物學，以及各種分析與研究技術如：微量化學分析技術、顯微技術和示蹤技術的建立都極大地推動了根際研究的深入。縱觀近一個世紀的根際研究歷程可以看出，根際研究在每一階段的主要進展都表明人們對根際環境和根際過程在認識上的逐步深入。目前有關根際的研究趨向于整體性的系統研究，而且已經深入到植物學、土壤學、微生物學、植物生理學、植物病理學、遺傳學、分子生物學、生態學等各個領域，形成了多學科的交叉研究前沿。從最基本的根際顯微結構、根際微環境中物質遷移和調控、根際的物理、化學和生物環境動態、植物的營養遺傳特性、根分泌物的作用、以及根際的信息傳遞，到植物與植物、植物與微生物、植物與土壤、微生物與土壤、微生物與微生物個體甚至群體之間的相互作用，都積累了大量的研究結果，將這些豐富的較零散的根際研究成果進行系統整理，使其條理化、層次化，形成具有普遍性的一般原理，已成為根際研究進一步發展的重大課題。根際生態系統的概念正是在這一背景下初步提出的。如果說生態系統是生態學的一個基本功能單位，那么根際生態系統則是根際生態學的基本功能單位，也是根際生態學的主要研究對象。根際生態系統是一個以植物為主體，以根際為核心，以植物一土壤-微生物及其環境條件相互作用過程為主要內容的生態系統，囊括了生物遺傳性，即基因的識別、調控和表達等引起的根際競爭，根際微生物、植物、土壤、生態系統及其環境條件的相互作用等各個方面，是一個由基因水平到生態系統各個組分構成的特殊系統。根際生態系統的模型(見主頁圖)反映了其構成因素間的相互關系，同時也表明了根際生態系統的邊界及根際微域在根際生態系統中所處的中心位置。根際是生物能不斷積累和擴張的一個重要區域，是土壤中活性最強的小生境，是土壤生態系統中的一個特殊系統。從根際生態系統的模型及定義可以看出，根際生態系統強調了植物的主導作用，其研究范疇并不僅僅局限在狹小的根際范圍內，從而使根際生態系統明顯區別于一般意義上的土壤生態系統。盡管如此，根際仍然是根際生態系統的核心區域，也是根際生態系統研究的重點內容。植物、土壤、微生物及其環境相互作用的統一體，構成了根際生態系統的基本框架。由此可見，根際生態系統的概念把生態系統的思想引入根際研究，豐富和擴充了根際研究的內容和范疇，體現了多學科的交叉滲透，突破了傳統分類中微觀與宏觀生態系統間的人為分隔，把研究對象作為整體來考慮，突出了不同層次間的縱向研究和不同群體間的橫向研究相結合的特點，根際生態系統概念模型的建立奠定了根際生態理論的基礎。根際生態理論的特點是：以根際為中心，以根際生態系統為研究對象，以植物-土壤-微生物及其環境間的相互作用過程為研究主線，通過調控根際生態系統，提高植物生產力或自然生態系統的穩定性，實現可持續發展。近十年來的生產實踐證明：把根際生態理論同我國的生產實踐相結合，不僅可以找到有特色的理論性前沿問題，而且有可能為生產力、資源、環境、經濟和社會多重目標相結合的可持續農業技術創新提供新的技術突破口。此外，根際生態理論在自然生態恢復和生態建設中也具有重要的實踐意義。根際生態學課程-正在建造中......敬請關注！返回根系與排根

生長在養分貧瘠土壤上的植物，在長期適應環境脅迫的過程中逐步形成了高效利用養分的特殊機制。植物的排根（clusterroot）是一種特殊的根形態結構，是植物根系獨立適應環境脅迫并不斷進化的結果，被認為是繼固氮和菌根系統之后植物對土壤環境脅迫的第三大適應。具有排根的植物主要生長在養分貧瘠的土壤上，在山龍眼科植物中，幾乎1800個種都可產生排根，排根也廣泛存在于豆科、樺木科、楊梅科、木麻黃科等植物中。研究證明排根不僅能顯著提高根系吸收養分的面積，而且可分泌大量有機物質(特別是有機酸或有機酸陰離子)并伴隨質子的釋放，根分泌物的釋放活化了土壤上的難溶性養分，促進了養分特別是磷的吸收。正因為排根在植物進化、生態適應性、有機物分泌作用、根際動態過程和養分活化吸收方面的特殊性，有關排根的研究受到越來越廣泛關注，已成為國際環境脅迫和植物適應性研究最為熱點的內容之一。白羽扇豆(Lupinusalbus)是研究排根形成和根釋放分泌物理想的模型植物。長期的缺磷環境促使白羽扇豆的根系形態發生了改變，大約在2.5-3百萬年前進化形成了排根(Skene,2001)。白羽扇豆主要分布在養分貧瘠的缺磷土壤上，有證據表明具有排根的植物通常是初級和次生演替的先鋒物種。由于白羽扇豆具有較強的抗逆性，常常被選為新開墾土地上優先引種的作物。有趣的是白羽扇豆在進化過程中并沒有形成菌根系統，這使得排根結構的形成對于白羽扇豆的抗逆性和生存具有更為重要的意義。白羽扇豆排根的形成和有機物質的分泌以及與植物適應性間的關系已引起國內外科學家的高度關注，特別是對磷脅迫下排根的形成和有機酸分泌的機制及調節機理研究是深入理解植物對養分脅迫適應性的關鍵，這一研究的突破將為挖掘土壤養分高效利用的生物潛力、進而選育養分高效型抗逆新品種提供科學依據。然而，目前人們對排根分泌有機酸的機制及調節過程仍不清楚，特別是對有機酸陰離子與質子(H+)釋放的內在聯系、植物組織內部磷和外部介質磷濃度對排根形成和有機酸分泌的調節過程、排根分泌有機酸陰離子與H+和K+釋放的協同效應、以及排根對磷吸收和轉移的數量都不清楚，植物為什么要在磷脅迫下形成結構精密的排根并釋放根分泌物？排根的形成和有機酸陰離子的分泌作用是如何調節的？土壤條件下排根的形成和有機酸分泌的時空變化規律與液培試驗結果是否吻合？排根對磷吸收的貢獻率如何？這是關系到自然條件下排根和分泌物作用的關鍵問題。排根是指在側根上形成的象毛刷一樣密集而有限生長的一組根簇，起源于中柱鞘細胞，具有嚴密的時空發育規律(Skene,2001;WattandEvans,1999b)。盡管白羽扇豆在其他養分缺乏的條件下也可形成排根，但缺磷對排根的誘導效應最為強烈。在缺磷的條件下，白羽扇豆可在側根上形成許多不連續的排根，在較短的時間內(通常為2-3天)，釋放大量的有機酸(包括檸檬酸和蘋果酸)、磷酸酶和質子進入根際(Dinkelakeretal.,1989;Gilbertetal.,1998;Keerthisingheetal.,1998;WattandEvans,1999b)。在排根的周圍，檸檬酸的濃度高達50-88mmol/g土，這樣高的有機酸濃度足以將難溶性的Ca-P、Al-P和Fe-P中的磷活化釋放出來。Gerke等發現由于檸檬酸的釋放，白羽扇豆排根根際土壤中的可溶性磷濃度比土體中提高一倍(Gerkeetal.,1994)，而且，白羽扇豆根分泌的質子降低了根際的pH，提高了Ca-P的溶解性。研究證明有機酸活化磷的機制主要包括：陰離子間的交換、絡合與磷結合的金屬離子、抑制磷的再吸附和沉淀反應等等(Gerkeetal.,1994)。此外，白羽扇豆的排根還能釋放大量的磷酸酶，從而使土壤中的有機磷得到活化(Lietal.,1997)。除了排根的分泌功能外，排根的形成還具有高度的時間脈沖性(NeumannandRoemheld,1999;WattandEvans,1999b)，排根的形成可能涉及一個信號系統的參與，由于P營養的連續脅迫，導致了一連串信號的產生(WattandEvans,1999a,1999b)，但此推論仍缺乏直接的實驗證據。白羽扇豆在缺磷條件下形成的排根分泌大量有機酸，其中主要是檸檬酸，然而這一結論基于排根一方面釋放H+，同時分泌"檸檬酸"（NeumannandRoemheld,1999）。從表面上看排根周圍pH的降低以及大量檸檬酸的檢出在時間上確實具有同步特性，支持了有機酸（Organicacids）釋放的結論。然而，這種時間上的同步性可能為揭示有機酸分泌機制研究制造了假像，因為有機酸的分泌可能涉及了兩個不同的過程，包括H+的釋放和有機酸陰離子的分泌。傳統上所講的有機酸分泌可能是以有機酸陰離子而不是以有機酸分子的形式釋放，只不過在有機酸陰離子分泌的同時伴隨著H+的釋放。植物細胞內的正常pH通常為7-7.5，有機酸在這種情況下處于解離狀態，而排根根際中的pH卻為3.6-4，這表明有機酸在植物根細胞內不可能以有機酸分子的形式存在(Yanetal.,2002)，那么有機酸在通過排根質膜分泌前是否重新形成有機酸分子？還是涉及有機酸陰離子分泌和H+釋放兩個分離的過程，目前并沒有足夠的證據。最近的研究表明，某些山龍眼科植物形成的排根在分泌檸檬酸陰離子的同時并沒有酸化根際，這可能與其他陽離子的跨膜協同運輸有關（Lambersetal.,2002）。國際上對這些問題的爭論導致了對有機酸（分泌）這一概念術語的修改，國際文獻檢索表明在1999年之前Organicacids是代表根分泌有機酸的術語，近年來，這一術語被Carboxylates（有機酸陰離子）所取代，盡管如此，目前人們對有機酸（或陰離子）分泌的機制并不清楚，上述推論仍缺少足夠的證據。我們的研究表明生長在低磷土壤上的白羽扇豆根分泌物中pH隨生長時間的變化與檸檬酸陰離子的變化規律存在明顯的差異，缺磷條件下過量陽離子的吸收是導致大量H+釋放的主要原因，這一結果可能支持了上述推測（Shenetal.,2003a）。細胞質膜上H+-ATP酶是H+釋放的動力來源，研究證明缺磷條件下白羽扇豆排根質膜上的H+-ATP酶活性增強，而且對缺磷有明顯的適應能力（Yanetal.,2002），用H+-ATP酶的抑制劑處理排根，發現對H+的釋放有顯著的影響。然而，目前H+-ATP酶的抑制劑對有機酸陰離子分泌的作用尚無報道，而H+-ATP酶的活性可能與有機酸陰離子分泌間存在關聯，排根質膜上的H+-ATP酶一方面把H+排除膜外，維持了跨膜的電勢梯度，另一方面可能作為有機酸陰離子的陪伴離子一同釋放。事實上，質子的釋放是陰陽離子吸收不平衡的結果，研究表明白羽扇豆過量陽離子的吸收促進了排根根際的酸化（Shenetal.,2003b），鉀離子被認為是活性最強的平衡離子，因此，探明有機酸陰離子分泌、H+釋放和其他陽離子特別是K+的吸收和分泌（流入和流出）之間的關系是揭示低磷脅迫下排根分泌有機酸機制及其調節過程的關鍵。排根的形成和有機酸的分泌強烈受低磷的誘導。Marschner（1995）推測是植物的內部磷濃度調節了排根的形成，但并沒有表明是植株地上部還是根部的磷濃度起調節作用。分根試驗研究表明山龍眼科植物（HakeaprostrataR.Br.）組織內部高的磷濃度降低了排根的形成和檸檬酸的分泌(DeVosetal.,2001)，白羽扇豆的分根試驗表明植株地上部磷濃度在調節排根的形成和有機酸分泌方面起了重要作用（Shaneetal.,2003）。我們用白羽扇豆進行分根試驗，在植物磷饑餓的情況下，排根的形成更受介質外部磷的影響，當接受高磷刺激時，反而增加了排根的形成，而缺磷的一側排根形成的數量則低于供磷的一側，這可能與根局部高養分的刺激作用有關。但缺磷一側的檸檬酸和酸性磷酸酶的釋放明顯高于供磷一側（Shenetal.,2002），這表明排根的形成和有機酸分泌并不總是同步發生，而是受植物內部和外部介質磷供應強度的綜合作用。排根的結構和功能可能是兩個獨立控制的過程。在沒有磷脅迫的情況下外源使用生長素也可促進白羽扇豆形成排根結構，但排根的有機酸分泌并不增加(Gilbertetal.,2000)。排根分泌檸檬酸可能是缺磷對代謝影響的結果(Gilbertetal.,2000;Neumannetal.,2000)。然而，這與Skene(2001)的結果存在矛盾，Skene認為排根結構和生理功能具有時間和空間上的同步特性。通過分根試驗研究不同供磷水平下植物內部和外部介質磷濃度的變化與有機酸分泌的關系，將有助于闡明排根形成和有機酸分泌之間的相關性，揭示磷對排根形成和有機酸分泌的調節過程，是排根研究的重點內容之一。排根的有機酸分泌與植物體內有機酸代謝密切相關。研究表明，排根中磷酸烯醇式丙酮酸脫氫酶(PEPC)的含量明顯高于非排根區，檸檬酸的分泌與PEPC活性的增加是同時發生的(Johnsonetal.,1994,1996)，而Watt和Evans(1999b)認為檸檬酸釋放達到高峰之前，PEPC的活性已經達到高峰。而最近的研究表明PEPC的活性與檸檬酸的分泌沒有明顯的相關性(Neumannetal.,1999)。排根分泌的檸檬酸究竟是以有機酸的形式還是以有機酸陰離子的形式釋放到根際中的？目前仍沒有確切的報道。外源使用陰離子通道抑制劑降低了檸檬酸陰離子的分泌量的30%，表明檸檬酸的分泌可能以陰離子的形式釋放并同時伴隨質子的分泌，這種分泌機制與陰離子通道有關(NeumannandR?mheld1999;Neumannetal.,2000)。Neumann等(1999)認為檸檬酸的分泌可能是根一方面增加了檸檬酸的合成，另一方面減少了檸檬酸的代謝，從而導致檸檬酸在根中的積累。有趣的是不同生長時期的排根中檸檬酸的含量并無明顯差異，而檸檬酸的釋放卻有一個較高的脈沖，這表明排根組織中檸檬酸的積累與檸檬酸的分泌間并不存在必然的聯系。Dinkelaker等(1989)認為白羽扇豆缺磷條件下分泌有機酸(檸檬酸和蘋果酸)同時伴隨著根際的酸化。但到目前為止，人們并不清楚檸檬酸陰離子與釋放質子間的偶聯機制。排根根際的酸化是質膜內外陰陽離子吸收不平衡所致，磷的缺乏通過降低根的呼吸減少了硝酸鹽陰離子的吸收，導致了質子的釋放(NeumannandR?mheld1999;Neumannetal.,2000)。然而，有研究表明缺磷使白羽扇豆根中的K+濃度明顯低于供磷處理（Shenetal.,2003b），K+是否參與了白羽扇豆檸檬酸陰離子的釋放？質子是不是檸檬酸陰離子釋放的伴隨離子？檸檬酸陰離子的分泌與H+和K+的釋放存在怎樣的關系？磷營養如何調控檸檬酸陰離子和質子的分泌？所有上述問題對揭示排根的有機酸分泌機制至關重要。眾所周知，白羽扇豆在低磷脅迫下形成排根并分泌大量有機酸，活化土壤中的難溶性磷（NeumannandRoemheld,1999）。大量的文獻報道是用標準有機酸溶液處理不同形態的難溶性磷，計算磷的溶出量。而實際上，排根在生長過程中有機酸的分泌存在較大的時空變異，因此用標準有機酸計算的磷溶出量與實際的活化量可能存在很大偏差。排根的形成和有機酸釋放的確提高了磷的吸收，Neumann認為排根中磷的轉移可能是排根衰老的原因之一（NeumannandR?mheld,1999）。排根從出生到衰老究竟能吸收多少磷，其中有多少磷在排根衰老前轉移到植物的其他部位，排根對植物磷吸收的總貢獻率是多少，目前都不清楚，而這些問題直接關系到排根的生態作用。研究低磷脅迫條件下白羽扇豆排根形成和有機酸分泌機制的關鍵在于建立有效的研究方法（申建波，1998;Shenetal.,1999），直接把根系浸入收集液是溶液培養收集根分泌物的最簡單方法，Neumann等建立了應用層析紙定位局部提取根分泌物的方法（NeumannandRoemheld,1999），采用聚脂環收集技術（Perspexring）能原位局部提取根分泌物并同時對排根進行不同處理(WattandEvans1999a)。然而上述方法對于土壤培養存在不同的局限性，利用土-液聯合培養試驗模擬土壤條件下根的分泌，可以使上述方法在土壤條件下根分泌物的研究中發揮作用。對于土壤培養而言，Lynch(1990)研究了利用抖土法從根際土壤中提取根分泌物的方法，Kamh等(1999)采用樹脂-瓊脂提取技術研究了豆科植物根分泌有機酸的種類和數量。我們利用直接淋洗土柱法研究了低磷對白羽扇豆排根形成和有機酸分泌的影響，結果表明，白羽扇豆對檸檬酸的釋放存在周期的脈沖性，可能的原因是檸檬酸對土壤磷的活化促進了磷的吸收，從而對檸檬酸的釋放產生了負反饋調節，使檸檬酸的分泌形成周期的釋放峰(Shenetal.,2003a)。然而，這些從土壤中提取根分泌物的方法不同程度地干擾了植物的正常生長。真空微量探頭提取技術是研究根周圍離子運移的重要手段，目前這一方法很少應用在根分泌物的原位研究上，而這一方法與土培根箱試驗相結合使根分泌物的提取過程幾乎不干擾植物根系的生長，因此，建立土壤條件下用真空微量探頭提取根分泌物的方法是我們正在探索的研究內容之一。目前，排根的工作是根際研究小組最重要的研究內容之一。研究的目的是通過持續低磷供應的溶液培養、土-液聯合培養和土培根箱試驗結合分根、局部供磷和同位素示蹤技術，應用原位提取方法以及高效液相色譜系統研究低磷脅迫對白羽扇豆形成排根和分泌有機酸的作用機制，明確白羽扇豆排根形成的過程、有機酸釋放的種類、數量及時空變異規律，建立土壤條件下原位研究根分泌物的技術方法，揭示排根分泌有機酸對H+-ATP酶抑制劑和根系局部磷處理的反應規律，探討質子的釋放速率對有機酸陰離子分泌的影響，明確陰陽離子吸收與有機酸陰離子分泌和質子釋放間的內在聯系，闡明排根形成和有機酸分泌的調節機制，探討白羽扇豆有機酸陰離子分泌與H+或K+釋放過程的協同效應。明確排根對磷的吸收速率、轉移數量和方向，探明低磷脅迫下排根形成和有機酸分泌的機制及其對磷吸收的貢獻率，這不僅有利于揭示排根和有機酸分泌的生態作用，闡明植物抗養分脅迫的機制，而且可為選育養分高效型植物新品種提供理論基礎和技術途徑。返回一、根分泌物的概念及研究意義二、根分泌物的一般組成和數量三、影響根分泌作用的因素和途徑四、研究根分泌物的方法 1、研究原則 2、研究途徑 3、研究方法五、問題與討論根分泌物的研究方法一、根分泌物的概念及研究意義二、根分泌物的一般組成和數量三、影響根分泌作用的因素和途徑四、研究根分泌物的方法 1、研究原則 2、研究途徑 3、研究方法五、問題與討論根分泌物的研究方法申建波、張福鎖中國農業大學植物營養系100094北京，中國農業大學資環學院Tel:86-10-62893454,Fax:86-10-62891016

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根際是植物、土壤和微生物及其環境相互作用的中心，是植物和土壤環境物質和能量交換最劇烈的區域，是各種養分和有害物質從無機環境進入生命系統參與食物鏈物質循環的必經通道和瓶頸。環境脅迫下的根際動態是植物對環境刺激響應的集中表現，植物根系釋放的分泌物強烈地改變了根際的生物學和化學過程，不僅可以活化土壤養分、提高土壤養分資源的利用效率，而且還可以鈍化根際中的有毒物質，免遭植物毒害，減少對食物鏈的污染。此外，通過根際調控利用植物的超累積作用，能有效地對土壤環境污染進行生物修復。正因為如此，有關根際的研究一直是國內外環境生物學、植物學、植物生理學、土壤學、微生物學、生態學、遺傳學和分子生物學聯合研究的熱點，是國際研究的前沿領域。近年來，有關根際研究的論文迅速增加，據2003年BiologicalAbstracts對根際關鍵詞的統計表明，1990年以來發表的文章總和是1990年以前論文總數的5倍，根際已經成為植物與土壤環境相互作用的重要研究領域，是環境生物學研究的熱點之一。根際營養與環境生物學小組的研究工作始于1989年，研究目標在于揭示以植物-土壤-微生物相互作用為核心內容的根際動態過程的機理，探討植物對各種環境刺激的響應和適應機制，并通過根際生態系統的調控，提高水分、養分資源的利用效率，控制污染，提高品質，實現農業和自然生態系統的可持續發展。全球性的資源與環境問題使人類的生存和發展正受到了嚴重威脅。目前，我國面臨人口、資源和環境問題的巨大挑戰，協調生物與環境間的相互關系，提高資源的利用效率，保證糧食安全，提高環境質量，推進可持續發展是我國農業面臨的重大課題。在面向國家需求的背景下，我們立足國際理論研究的前沿，從植物-土壤-微生物相互作用的機制入手，重點探討了根際動態過程的機理和生態調控，先后承擔國家杰出青年基金、國家自然基金重大項目、973項目、國際合作項目等多項研究項目，分別在"養分脅迫條件下根際動態過程機制"、"根分泌物的研究方法和營養機理"、"作物對磷的高效利用""白羽扇豆排根的形成和有機酸的分泌機制"等方面取得了一些成果，現總結如下：將根際理論應用于我國的不同種植體系中，從個體、群體到生態系統，在不同尺度水平上研究了根際動態過程及其調控機制，提出了根際生態系統的概念模型，極大地拓寬了根際研究的領域，豐富和發展了根際生態理論，并提出了今后的研究重點。有關結果發表在PlantandSoil（2003）和中國農業科技導報（1999）。白羽扇豆（Whitelupin）是國際上研究根際動態的模型植物，在土壤低磷脅迫的條件下（鐵脅迫PlantandSoil,2003），白羽扇豆被誘導形成濃密的排根，極大地擴大了根的吸收面積，排根能分泌大量的檸檬酸和酸性磷酸酶進入根際，活化土壤中的難溶性磷和有機磷。然而，已報道的文章多是溶液培養的結果，不能準確反映自然條件下根際效應的實質。我們采用土壤培養試驗，通過淋洗土柱在較少干擾根系生長的情況下研究了磷脅迫對白羽扇豆根分泌有機酸的作用，證明有機酸的釋放隨生長時間存在周期性變化，并與根際土壤中磷的濃度存在負反饋調節，排根的形成和有機酸的釋放主要受植物體內磷濃度的調節，并通過根系感受外界磷濃度的變化。有關結果發表在PlantandSoil(2003)。土壤中含有大量的Ca-P,Fe-P和Al-P等難溶性磷(FieldCropsResearch,2003),盡管土壤總的磷量濃度很高，但有效磷的含量卻很低，通過根際動態過程的調控，挖掘生物高效利用難溶性磷的潛力，篩選磷高效新品種，提高作物生產力已成為根際研究的重要內容之一。此外，植物對不同磷源的吸收和轉移以及與根分泌物組分和數量之間的關系研究正在進行中。白羽扇豆在缺磷條件下形成的排根一方面釋放H+，另一方面分泌檸檬酸陰離子，所以，人們普遍認為排根釋放了檸檬酸。但事實上，植物細胞內的pH通常為7-7.5，而排根根際中的pH為3.6-4，這表明有機酸在植物根細胞內不可能以檸檬酸的形式存在，有機酸陰離子的分泌和H+的釋放是兩個不同的過程，根分泌物中pH隨生長時間的變化與檸檬酸陰離子的變化規律存在明顯的差異，這一結果支持了上述推測。我們的研究證明缺磷條件下過量陽離子的吸收是導致大量H+釋放的主要原因。有關結果發表在PlantandSoil（2003）。細胞質膜上H+-ATPase是H+釋放的動力來源，用H+-ATPase的抑制劑和激活劑處理排根，發現對H+的釋放和檸檬酸陰離子的分泌有顯著的影響，使根分泌有機酸的研究推進了一不，關于有機酸釋放機制與H+釋放的關系研究一直在進行中。為了探討局部供磷對白羽扇豆排根形成和有機酸分泌的作用，我們用白羽扇豆進行了分根試驗，植物一半的根系供應磷250mM，而另外一側不供磷。結果表明，在植物磷饑餓的情況下，排根的形成更受介質外部磷的影響，當接受高磷刺激時，增加了排根的形成。而缺磷的一側排根形成的數量則低于供磷的一側，但缺磷一側的檸檬酸和酸性磷酸酶的釋放明顯高于供磷一側，有關結果在"InternationalWorkshoponInteractionofPlantandSoil"(2002)交流。檸條是防風固沙的重要植物，能高效利用土壤中的磷。初步的結果表明主根快速伸長能形成較深的根系，土壤表層側根的生長速度較慢，整個根系形成大量的根毛，這種根構型有利于根系吸收土壤深層的水分和養分，是檸條抗逆能力強的一個重要特點。此外，有機酸和磷酸酶的釋放也提高了植物對磷的吸收能力，有關研究正在進行中。植物-土壤系統中養分的相互作用對植物的生長和該系統的穩定性有重要的影響。這種相互作用是通過三大過程來實現的，即土壤過程、根際過程和植物過程。其中根際過程是土壤過程與植物過程發生關系的橋梁，在一定程度上決定著該系統的生產力和自然生態系統的演替速度和方向。有關論點發表在美國土壤百科全書（2002）。根分泌有機酸