生物化學

授課人：王俐教授E-mail：wangli@3029127

生物化學與分子生物學教研室第一章緒論2013級本科各專業緒論生物化學的概念生物化學的發展簡史生物化學的研究內容生物化學與醫學生物化學的學習方法一、生物化學的概念什么是生物化學？生物－－有生命現象的物體（新陳代謝、遺傳與繁殖等）化學－－研究物質的組成、結構、性質、功能、變化規律什么是生物化學？生物化學（biochemistry）

是研究生命化學的科學，它在分子水平上探討生命現象的本質，即研究生物體的分子結構與功能、物質代謝與調節，以及遺傳信息傳遞的分子基礎與調控規律。

生物化學（Biochemistry）是生命的化學，研究生物體（動物、植物、微生物及人類）的化學組成、化學反應及其變化規律的科學，從分子角度用化學語言來揭示生命現象的本質。人為什么要吃飯、要呼吸？什么食物有營養？抗生素為什么能抑制細菌？遺傳的本質是什么？為什么不吃肥肉也會胖？生老病死的機制？……生物化學是從分子水平上探討生命的本質，即研究生物體的分子結構與功能、物質代謝與調節、及其遺傳信息傳遞的分子基礎和調控規律。生物化學已成為生命科學的共同語言，也是生命科學的領頭學科。研究方法－－化學、物理、遺傳學、細胞生物學、生理學、免疫學、生物信息學等二、生物化學研究的內容第一部分生物分子結構與功能人體是有生物分子按一定的布局和嚴格的規律組合而成。主要研究生物大分子的組成、結構、功能及結構與功能的關系（結構是功能的基礎，功能是結構的體現）第二部分物質代謝、能量代謝及代謝調節生物體的基本特征是新陳代謝，代謝停止，生命告終。第三部分基因信息傳遞及調控基因信息傳遞不但與遺傳、變異、生長、分化密切相關，也與遺傳性疾病、惡性腫瘤、代謝異常性疾病、免疫缺陷性疾病、心血管疾病等發病機制有關。三、生物化學發展簡史第一階段 靜態生物化學階段

（18世紀中葉到19世紀末）

也稱敘述生物化學階段。

主要研究生物體的化學組成。糖類、脂類、氨基酸研究比較徹底，發現了核酸；酶學研究得到了初步成果；主要停留于對生物體化學組成的研究。第二階段 動態生物化學階段

（20世紀初~1953年）在營養學、內分泌學、酶學、物質代謝等方面取得了很大進展；人類必需氨基酸、必需脂肪酸、維生素、多種激素被發現；酶學的研究繼續深入，進一步證明酶的化學本質是蛋白質；生物化學進入了蓬勃發展階段。同位素示蹤技術的發展，并應用于物質代謝的研究；糖代謝途徑、脂肪酸β-氧化、三羧酸循環、尿素合成途徑等基本確定。這個階段，基本上闡明了酶的化學本質以及與能量代謝有關的物質代謝途徑。確定生物體的代謝途徑：第三階段分子生物學階段（1953年至今）詹姆斯·沃森（JamesD.Watson）1953年Watson（美）與Crick（英）提出DNA分子的雙螺旋結構模型，1962年共獲諾貝爾獎。弗朗西斯·克里克（FrancisH.Crick）1958年，Crick提出“中心法則”1966年，Nirenberg&Khorana破譯了遺傳密碼1973年，Berg、Cohen等建立了DNA重組技術；促進對基因表達調控機制的研究，使基因操作無所不能，獲得多種基因工程產品，推動了醫藥工業和農業的發展。1990年，人類基因組研究計劃啟動；2001Venter（美）等報道完成了人類基因組草圖測序。中心法則、遺傳密碼、復制機制我國憐對生缸物化竄學發演展的模貢獻公元經前21世紀窩，我冰國人扒民已零經能磁釀酒袍；19封19年，基生物閑化學孝家吳符憲創笨立血驕濾液牧制備聞法和淹血糖祖測定戲法；19淺31年提屋出了蛋白然質變俱性的理傅論。吳憲(1893-1959)19箭65年，宴我國委首次遮合成膀了結唐晶牛婚胰島津素。19魂81年，尾我國纏合成羅了具場有天仔然生侮物活煌力的簡酵母徹丙氨雅酸tR撈NA。20紹00年，避我國遍完成景人類廢基因眉組計釘劃的1％。四、虧生攏物化硬學與鳥醫學生物僵化學勻是生萄物學唐和醫掌學各凡學科忍之間芒的共鏈同語守言，律是聯伙系各豎學科霧的橋丟梁，交叉哈學科。生物咽化學苗有力評地推慎動醫磨學各恒學科星的發炒展利用釋生化愛理論閱和技賓術，第在疾悔病發匪生發訂展、而診斷止、預鐮防、險治療街方面友取得喘了很漢大進收步。吸取亭各科屈之長仆，生婚物化披學更員具生類命力五、槍生澡物化睬學的腿學習迎方法生物朗化學途是醫域學生前的必龜修課學習剝生物吩化學賽，不鄰僅能蹲掌握骨關于悔生命卷現象仗本質小的基念本知閥識，夢還為浮學習枯其他恩醫學旨課程除打下堤扎實荒的基保礎。一定森要把民生物嗽化學難學好壁！在理尸解的五基礎于把握抖知識蝦框架棵，抓罷住主策線。關注賺重點責、善讀于比沫較、曲聯系挽、總砌結。要舍躺得花視時間及，適當險做些省習題滴鞏固泥學過灘的知識制。重視實驗略課，割理論們聯系腿實際居。生物坑化學橡課程另特點脊：學習燃方法顛：本書支概要生物衫大分佳子的襖結構愉與功曬能物質葉代謝廳及其初調節分子播生物剖學基搖礎專題收篇蛋白允質、繭核酸嶺、酶糖代丹謝、憲脂類誰代謝坑、生決物氧紛化、閘氨基焰酸代筒謝、身核苷患酸代銳謝等復制雹、轉獨錄、荷翻譯陸、基伙因表蓬達調革控、寬基因傾組、誦重組DN警A細胞呀信號和轉導紋、癌孔基因濤、血液兼生化睬、肝橡生化、維賓生素惡與微話量元耍素、常用暴分子中生物例學技岡術等參考督文獻1.王鏡欄巖等復，生拳物化號學德第曠三版端，北羞京：珍高等早教育羽出版兔社2.張乃趟蘅等爹，生崖物化巧學，竟第二判版，犯北京朋：北殃京醫暈科大杰學出穿版社3.徐曉旁利等僻，醫左用生革物化棵學，綿北京塊：人仍民衛斬生出爭版社4.藥利春波等間，醫沾學分晶子生魄物學臺，第年二版刃，北簽京：炸人民帝衛生牌出版暮社5.扛Me襯is焰en附be狼rg米G瞧e借t烏al鋤.P故ri必nc啞ip碎le桐s用of阻M楚ed判ic保al補B慈io請ch倘em兆is品tr苗y,樸S奸t.聞Lo賺ui咱s:尖Mo腸sb宗y肉In湊c,繞19傳986.酬Be充rg盡J放M瘡et弦a大l.涼Bi注oc它he賠mi方st寇ry探.5墨th侵e盟d.杏Ne囑w不Yo皂k:兇W.押H.潤Fr扎ee拐ma健n濕an胃d升Co筐mp累an勒y,穿20主02蛋白斬質的劉結構掌與功貴能第激一荒章St丹ru頓ct運ur旁e太an天d山Fu萄nc泰ti畝on緣瑞o噸f憤Pr焰ot雞ei斯n授課富人：視王俐(教授)E-臭ma釋il：wa泥ng槐li去@x搶xm逆u.拿ed波u.楚cn30選29訓12媽7生物印化學隆與分遺子生廈物學撇教研況室主要技內容概述蛋白購質的分子獎組成蛋白晚質的分子良結構蛋白樸質結縱構與功能的關系蛋白妄質的理化疼性質與分離英純化蛋白坐質的結構晨分析概艷述蛋白改質（pr羞ot優ei謠n）是由外許多氨基治酸(a郵mi慘no徐a仗ci刮ds衛)通過肽鍵(p紹ep繁ti習de常b西on續d)相連嗓形成蜓的高個分子各含氮揉化合掠物,是生嚷命的漁物質雀基礎風。Wh陸at’s睜Pr公ot裝ei檢n?二、牛蛋白故質的行生物釘學重松要性1.蛋白臘質是裹生物闖體血重要抄組成沙成分分布扛廣：所有造器官精、組牙織都的含有慨蛋白茄質；艱細胞炎的各分個部糾分都苗含有眨蛋白科質。含量爹高：蛋白搜質是細細胞奧內最砍豐富咱的有序機分范子，晶占人陣體干澡重的45％，黎某些仔組織父含量偶更高飛，例齡如脾花、肺位及橫乒紋肌亞等高側達80％。“沒肥有蛋分白質跑就沒齒有生俱命”2、蛋歡白質枝的生原物學塌功能催化柿功能熔酶運輸反功能魔血織紅蛋愁白運動換功能漿肌蝴球蛋嘉白和私肌動茶蛋白防御墻功能挪免新疫球伸蛋白調節廚功能說代跪謝調侄控、增基因梯表達癥調控信息醬傳遞鴉功能而激宋素機械估支持嶺與保汁護功凳能茅肌隸腱、證韌帶免、頭戶發、派指甲絕、皮努膚等血液毒凝固供能蛋同白奇質寬的泰分騰子季組瞇成Th居e幕Mo鏡le股cu租la兩r包Co蜻mp臺on店en堅t庫of克P偵ro繪te盈in第拼一翅節一、蛋白特質的凡元素誘組成主要咱有C、H、O、N和S。有些妹蛋白妥質含洗有少賣量磷或金疑屬元傭素鐵、凡銅、咐鋅、巨錳、肝鈷、丘鉬，個揉別蛋喚白質爹還含尺有碘。各種鈔蛋白醬質的煉含氮洪量很吼接近屈，平銀均為16％。由于伙體內予的含搞氮物跑質以結蛋白芹質為咐主，途因此僅，只毯要測伙定生偷物樣擇品中已的含牌氮量馳，就機可以夕根據禿以下濁公式鴉推算截出蛋文白質面的大中致含慰量：10危0克樣記品中滾蛋白市質的粗含量(誼g%)=每克脅樣品呆含氮用克數×窄6.貨25業×1議001/屬16使%蛋白朗質元口素組胃成的丸特點二、讓氨基乞酸（抬am高in應o津ac邊id翼）——組成猜蛋白產質的臘基本徹單位存在碑自然魚界中樣的氨訓基酸衛有30尚0余種售，但茄組成面人體邊蛋白扮質的慶氨基奔酸有20種，外且均潮屬L-α-氨基潤酸（甘并氨酸鴨除外鏈）。H甘氨酸CH3丙氨酸L-氨基酸的通式R（一正）氨鵝基酸沾的結變構通誰式-氨基狀酸的頌立體眼異構吵體非極稍性脂玩肪族翅氨基舊酸(水溶鐮性小邪于極性綱中性塊氨基欣酸)極性障中性伴氨基蜓酸芳香泥族氨怖基酸(苯基喘的疏鄉豐水性蠟較強)酸性級氨基凡酸(側鏈植含羧等基)堿性舞氨基鴨酸(側鏈索含氨基碧、胍興基、攻咪唑輸基)（二扯）氨葛基酸可根竄據側局鏈結簡構和已理化怖性質爐進行弊分類(一)側鏈頸含烴休鏈的古氨基針酸屬額于非灘極性拘脂肪孝族氨智基酸(二)側鏈似有極排性但劃不帶炸電荷董的氨此基酸逮是極活性中辨性氨改基酸(三)側鏈掘含芳投香基獲團的蘋氨基摩酸是翻芳香午族氨施基酸天冬福氨酸as會pa爐rt牽ic孝a喪ci萍d胖A位sp鋒D2.頸97谷氨余酸gl剪ut園am構ic法a幻玉ci螺d反Gl地u淺E3.冒22賴氨那酸ly勝si厘ne添Ly王s晉K9.輸74精氨饑酸ar舉gi弦ni蠢ne井A單rg吧R10幼.7虛6組氨尼酸hi遇st慨id仁in秒e傘Hi抄s淘H7.閑59(四)側鏈黑含負葡性解跡離基霧團的倆氨基粗酸是湊酸性世氨基敢酸(五)側鏈碼含正耗性解喂離基何團的沃氨基宣酸屬皇于堿脫性氨添基酸目早錄（三拳）特盾殊氨漠基酸1.堡基本鑒氨基決酸除2掃0種典基本互氨基騾酸外歌，機迅體還終有多蜓種特紋殊氨番基酸傲，發縣揮不鋸同的挖功能縫。硒半沸胱氨脹酸和吡咯稈賴氨六酸此兩逢種氨碎基酸今是近室年發樂現的住機體剝內組止成蛋起白質射的第津21李種和匯第2浴2種候基本回氨基避酸。認即19宗86年發尸現了苗第2反1種正硒半懼胱氨披酸，20蒙02年發貧現了祥第2響2種理吡咯匙賴氨余酸.皆但目文前發急現這旨兩種亞氨基正酸存趙在的梯范圍賺有限陰，有虛關其踢分類桑、理選化性霜質、國合成行方式說等尚葛待進羅一步衫研究叛確定泛。（三滔）特己殊氨富基酸甘氨栗酸：R基為H。脯氨萍酸：亞氨凍基酸玩，氨蛾基含嶺有一伶個氫括原子側，形成勿肽鍵色后無欲氫原扣子而親引起稅折疊笑。含羥商基氨抽基酸鼓：絲氨羨酸、宇蘇氨派酸、抵酪氨攝酸。含硫孝氨基藥酸：半胱載氨酸攏、蛋諷氨酸村（甲財硫氨屈酸）止。半胱血氨酸假：含-S姐H，具河有還主原性冊，兩椅個-S尤H靠近鑒，失濱去氫資原子柄，形掏成胱巧氨酸撈。幾種再特殊眼氨基筍酸脯氨鳥酸（亞簡氨基貸酸）半胱宅氨酸+胱氨作酸二硫鍵-HH（三匹）特煤殊氨盞基酸2.錯非基康本氨舊基酸除上套述直書接由遺傳毒密碼床編碼外的基本慣氨基涉酸外眠，機采體還其有多丹種非餐基本廚氨基傍酸，畝主要嫩是蛋奧白質職分子洲中的器氨基醉酸衍勝生物久，如沙羥脯押氨酸述、羥照基谷荒氨酸伏、羧沒基谷牽氨酸莊、磷牧酸絲染氨酸廟、乙還酰賴躬氨酸迷等，伸這些蠢氨基滴酸一厚般是肽鏈善合成尺后通過胡對基擴本氨望基酸開殘基專一雕修飾而成商。（四學）氨訴基酸省的理辣化性膏質1.兩性映解離尾及等命電點氨基戀酸是榨兩性光電解堡質，陸其解灶離程黨取決臉于所葵處溶速液的統酸堿呢度。等電違點(i歇so埋el眠ec內tr膀ic降p但oi維nt淚,兵pI戴)在某書一pH的溶誦液中奪，氨境基酸團解離澆成陽錫離子萬和陰執離子陡的趨釀勢及堆程度組相等炭，成礦為兼滿性離排子，沈呈電曉中性歌。此間時溶惰液的pH值稱為知該氨校基酸腦的等電銷點。兩性蛾解離秩及等術電點絲式的本伶質：氨基灰酸分哪子是近一種漸兩性勞電解協質，蝦既可社以在告酸性蜂溶液謎中結溪合H＋而帶穗正電棒荷（-N側H2＋H＋→-燈NH3＋），注也可絲式在堿米性溶靈液中遭失去H＋帶負評電荷搜。（-C揀OO預H出→代-役CO麥O－）。氨基考酸的死解離壩方式庭取決詞于溶疑液的沉酸堿您度和戲自身榨的等往電點鞋。pH共=pI+OH-pH粉>pI+H++OH-+H+pH鑒<pI氨基腥酸的殊兼性警離子陽離辭子陰離膀子含有爐共軛騰雙鍵只的色氨彼酸、酪氨蒜酸、鏟苯丙帳氨酸對紫諷外光丟有較掏強的糟光吸石收。映其吸晉收峰微在28轎0n猾m左右橡，以色氨殖酸吸收粥最強脖。大多歪數蛋犧白質美含有色氨突酸和慎酪氨碧酸殘基酒，可警利用家此性旬質采丙用紫便外分渣光光踢度法重測定噴蛋白切質的捎含量盈。2．紫鳥外吸枯收性州質：3．茚三析酮反催應：還原茚三酮藍紫色△△氨基鎖酸與糊茚三沖酮反宏應，泄最終皇產生藍紫冷色化合鹽物，羞其最啄大吸絕收峰顆在57漢0n被m。可烤利用罪此性爐質測雹定氨權基酸哲的含唐量。三、洽肽鍵概、肽淡和多射肽鏈*肽鍵(p絡ep傳ti吹de菜b朝on魚d)是由辛一個驚氨基鄙酸的-羧基館與另姜一個泰氨基封酸的-氨基曲脫水盜縮合敞而形凳成的蘋化學鋤鍵。（一億）肽鍵(p尸ep詳ti雪de恐b狹on錫d)及氨算基酸怠的成刃肽反喊應+-HOH甘氨手酰甘遭氨酸肽鍵*肽是鳳由氨籌基酸屋通過婦肽鍵島縮合打而形拼成的務化合厲物。*兩分恢子氨尊基酸泥縮合新形成二肽，三擴分子搖氨基潛酸縮判合則霉形成三肽……*肽鏈齡中的灑氨基統酸分利子因跪為脫房誠水縮紹合而蝴基團成殘缺噸，稱扁為氨基萌酸殘冬基(r亭es傲id榆ue猜)。*由十段個以院內氨基燃酸相連頭而成的肽稱為寡肽(o膝li綁go偉pe雞pt朽id建e)，由更暮多的紐奉氨基融酸相批連形漿成的茂肽稱多肽(p達ol視yp匙ep根ti析de殊)。（二磚）肽(p蹲ep晚ti請de船)肽鏈鍵中的竄氨基龜酸分蘭子因弄為脫有水縮柿合而炭基團貿殘缺蛙，被轟稱為氨基侍酸殘跑基。多肽巡壽鏈有旱兩個賤末端軟（特衛殊氨院基酸各殘基廉）：氨基確端：搭多肽聾鏈中版有游離α-氨基的一尋端羧基備端：勤多肽板鏈中蟲有游離α-羧基的一剃端多肽憐鏈的艦表示焦方法龜：從篩氨基返端開尖始到稍羧基但端H2N-G伶IV怠EQ誓CC究TS銳IC饒SL壺YQ傷LE株NY彼CN彩-CO孕OHN末端C末端牛核移糖核圖酸酶多肽場鏈的愉結構側鏈N-末端C-末端主鏈骨架HOH主鏈潮骨架NCαCNC敏αCNC計αCNC牲αCNC汽αC（三腦）幾種即生物勺活性蒜肽1.谷胱述甘肽(g奧lu第ta父th葬io稀ne子,央GS謎H)半胱鴉氨酸+胱氨騾酸二硫鍵-HH參與炕氧化送還原哨反應級：保護游巰基填酶的載活性滲，使其戀活性舉基團-S最H維持雄還原羅狀態興；解毒草作用扇：嗜簽核特艘性與與吃外源樣的嗜狡電子括毒物差或藥批物結愁合，陳阻斷墊這些起毒物嶺與DN扛A、RN金A或蛋序白質笛的結蛇合，愚消除牛其毒爺性作理用；維持顯紅細粗胞膜橋的穩全定：消除寒氧化調劑對放紅細么胞膜下結構戴的破李壞作林用。谷胱咱甘肽黃的生黑理功棚能：GS贏H過氧嚴化物界酶H2O22GSH2H2OGSSGGS捐H還原的酶NA六DP并H+H+NA閣DP+2.多肽公類激剖素：體內濱許多尊激素喇屬寡指肽或啄多肽體內速常見機的一底些肽頌類激工素如燙催產胃素、余加壓申素；灰抗生秋素肽恨類如炊短桿訪菌肽秀S、尋短桿沖菌肽漠A、纈氨謎霉素稻、博翻來霉收素等悲。此仙外，蘿通過胃重組水DN刺A技勾術還必可得嘆到肽毛類藥問物、嶄疫苗錯等。神經舟肽(n無eu巷ro子pe繁pt掠id讓e)：神炭經傳渠導過洪程中軌起信控號轉司導作然用。碗如：愚腦啡徹肽、鋪內啡矩肽、央強啡晃肽、璃孤啡腹肽等喇，與截中樞貧神經裕產生僻痛覺嶄抑制彈有關加。3.神經趁肽根據蛙蛋白覽質組皮成成爹分:單純蛋白質結合蛋白質=蛋白質部分+非蛋白質部分根據煌蛋白殃質形悼狀:纖維虛狀蛋膚白質困：長／短傘＞10；如載角蛋志白球狀拋蛋白出質：仇多數昌；三、合蛋白配質的槍分類（核匪蛋白認、脂參蛋白替、糖闊蛋白備、金忌屬蛋補白、災磷蛋霜白等悲）根據寶蛋白管質功傍能:根據吃“家宴族”誤（結簽構＋邁功能歉）:酶蛋累白、潤調節晶蛋白林、運梨輸蛋暖白、競防御丘蛋白串、結寄構蛋命白等免疫州球蛋鋸白超宿家族嚴、熱極休克飲蛋白詞家族端、鋅倒指蛋股白家禁族等根據真蛋白剖質溶平解性陣質:白蛋厘白、松球蛋叼白、植谷蛋懇白、欣精蛋比白、披組蛋辛白、雪醇溶陡蛋白己和硬色蛋白背等小黨結蛋白焦質的貧分子炸組成前局言蛋白抄質的輝定義軋、重立要性元素衡組成宋、分迎子組簡成(2潤0種基潑本氨裝基酸)、理化宇性質(兩性豈解離子、pI、紫眨外吸繁收、封茚三液酮反爪應)肽鍵碼、生羽物活抱性肽京、分營類蛋割白凱質部的罵分脈子屈結突構Th蕩e火Mo池le數cu步la芹r中St轎ru弦ct姥ur盒e櫻of港P聾ro售te策in第園二泊節蛋白譯質的奔分子掩結構源包括一級雪結構(p運ri蹲ma蘆ry墨s夢tr吩uc隔tu晃re渴)二級龍結構(s另ec保on扮da微ry廊s巖tr嘉uc腿tu藝re蟲)三級粗結構(t歇er胳ti眼ar眨y藝st壯ru杯ct衫ur餃e)四級判結構(q老ua新te否rn簽ar途y腫s獎tr己uc煮tu嗓re浮)高級結構第三雷節伶蛋白憶質的夏分子陷結構蛋白質的分子結構基本結構空間結構一級結構二級結構三級結構四級結構（19莊52年Li售nd配er修st咱ro伏m-滿La巧ng建議恰將蛋幸白質名結構學分為4個層粘次）一、蒜蛋白迷質分艦子的荷一級勻結構定義講：蛋鋸白質老分子垃中從氨基并端至羧基慣端的氨基歡酸排落列順野序主要堡化學踢鍵：靠肽鍵拆、部殖分二擊硫鍵意義穗：是律蛋白抗質空間黑構象和特屑異生物航學功虧能的基礎，但不是決定漁蛋白詢質空茅間構斃象的唯一因素啊。一級穗結構鳥變化艘會引濾起空貨間結斯構和潑生物寺學功蟲能的救改變一級錯結構嘆是蛋咽白質爆空間肢構象舌和特患異生汪物學污功能嶼的基封礎。目世錄定義癥：指白蛋白蒼質多介肽鏈烘在一灑級結眾構基詠礎上展折疊擋、盤齊曲成她特定痰的空臂間結騎構。蛋白議質特岡定的肯空間牢構象括是生微物學茫功能態的基刪礎二、比蛋白儀質分竟子的炮空間穿結構蛋白蠻質的茄二級汽結構定義肅：蛋亂白質染分子拍中某一全段肽剛鏈的局腿部結滿構，掃即該襖段肽答鏈主鏈凳骨架語原子的相候對空囑間位刑置，幫并不許涉及輩氨基娘酸殘施基側走鏈的娘構象。二級張結構葛的形徐式α螺旋紙、β折疊繞、β轉角龍、無依規卷換曲主要島的化糕學鍵氫鍵多肽餡鏈的蜻結構側鏈N-末端C-末端主鏈骨架HOH主鏈撿骨架NCαCNC圍αCNC確αCNC端αCNC溝αC（一雹）肽單暢元參與文肽鍵鵲的4個原視子（C、O、N、H）與寨相鄰軌的C1、C2位于星同一慶剛性南平面撐，構愧成了鍬一個肽單齡元(pe碰pt武id錫e暈un朝it姑)。肽單立元的沖特點肽鍵現（-輪CO忍-N宵H-催）中畢的四環個原討子和法與之滴相鄰睜的兩將個-碳況原子協（C）位在于同撇一剛絮性平旨面，桃構成敗一個藏肽單銅元。肽鍵播上-燙NH謀-的仁H與感-C達=O臟上的完O，雨它們款的方韻向幾參乎總踏是相心反。肽單陶元中賠的C希-N涌不能導自由獄旋轉緣瑞，它勿們有己部分拔雙鍵暴的性黎質。肽單僅元參與曉肽鍵窯的6個原剪子C1、C、O、N、H、C2位于妥同一堡平面參，C1和C2在平陶面上嘉所處壺的位設置為眼反式(t勺ra遼ns稻)構型敞，此菜同一征平面拆上的6個原便子構黨成了常所謂雙的肽單嚇元(p沫ep愧ti跌de穗u錄ni限t)。蛋白月質二京級結高構的體主要燙形式-螺旋(-h勤el旬ix萄)-折疊(-p蟻le禽at曾ed擁s播he歷et負)-轉角(-t禮ur馬n淡)無規路卷曲(焰ra茄nd太om鎖c籠oi圓l掩)（二縫）-螺旋目尖錄-螺旋究是多撕肽鏈丈的主晝鏈原午子沿一中再心軸盤繞殘所形箏成的床有規嘉律的螺旋夕構象。螺旋備以氫鍵維系，即派第一眠個肽濟平面舌羰基榆上的文氧與昂第四爛個肽胃平面中亞氨浴基上叛的氫烈形成花氫鍵縫，氫讀鍵的啦方向間與與堂螺旋狀軸基矛本平等行。多為右手爆螺旋。螺旋每圈波包含3.顫6個氨喜基酸經殘基篩，螺燦距為0.胞54白nm。-螺旋貪的結釀構特胡征（三盟）-折疊β-折疊挑（-p涼le撓at菌ed撥s猴he億et）反平賞行-折疊仰的順桿平行銳式與臥反平貿行式撓排列0.皮70階nm0.逢65鹽nm多肽酸鏈充貧分伸深展，極各肽輸鍵平畫面之雞間折老疊成勿鋸齒瓦狀結路構，晶側鏈例R基射交錯監位于場鋸齒惹狀結恒構的蟲上下廟方。兩條痛以上條肽鏈鑰或一簽條肽味鏈內俱的若干與肽段平行排列，它癢們之殖間靠掀肽鍵之羰基封氧和鳴亞氨繞基氫譯形成錦鏈間鋒氫鍵習維系只，氫功鍵的早方向監與-折疊的長浮軸垂蔥直。若兩導條肽滴鏈走鏟向相蜻同即阿均從抽N端單指向泉C端靠，稱知順向詢平行治折疊惑；平綢行鏈純的間景距為反0.稻65叼nm漂。反鵝之，日若兩代條肽數鏈走景向相造反，縮慧即一究條從途N端睬指向針C端故，另騾一條點從C意端指病向N健端，瞎稱反蓄向平質行折疊漠，鏈的普間距企平行下鏈的催間距燈為0鉆.7局0n扎m。-折疊贏的結摧構特租征（四父）-轉角-轉角-轉角割（-t園ur慘n）是一掘種非缸重復及二級埋結構-轉角撐（-t李ur正n）是多眼肽鏈18員0°回折姥部分呈所形梳成的擾一種號二級貌結構燒，其悅結構里特征酷為：⑴那主鏈忠骨架慣本身康以大擋約18立0°回折;⑵回折忽部分握通常檢由四個零氨基僵酸殘暴基構成襯；脯氨坑酸和甘氨全酸經常腳在β轉角沃中存賭在⑶構象齊依靠債第一虧殘基念的-C猴O基的O與第時四殘信基-N靈H基的H之間嫂形成氫鍵來維毫系。-轉角徹的結脅構特氧征無規卷曲是另務一種堂非重樓復二自級結晚構無規姥卷曲是用質來描友述沒有吐確定合規律刺性的那跨部分父肽鏈符結構迷。在球治蛋白刻中，葉含有大量魄的不減規則化的卷舒曲，它咐使蛋深白質啦肽鏈答從整窩體上乘形成怕球狀軟構象以。核糖鹿核酸隱酶分財子中遇的二他級結輪構α-螺旋β-折疊β-轉角無規卷曲超二字級結在構、用結構想域、幕模體超二染級結擠構：航蛋熔白質展分子盜中兩體個或耗兩個渡以上聾的二損級結誘構單愛元在伐空間遮上接材近形痕成一淺個有訴規則汁的二描級結偵構組障合，花稱為艇超二曉級結刊構。形式融：αα、βββ、βα效β等模體伯是具云有特深定功衣能的窮超二雜級結饞構。睛如亮歡氨酸席拉鏈華和鋅信指結口構。（五游）模與體是具鄙有特狡殊功齡能的康超二箱級結盈構二個警或三互個具旦有二必級結史構的歲肽段睜，在瘋空間滑上相炭互接狂近，理形成篩一個幟特殊濃的空卵間構戲象，遵并具抗有特巨殊功忙能的預超二透級結蜻構稱彈為模體(m啟ot醋if率)。鈣結駛合蛋喜白中士結合轉鈣離壇子的澇模體鋅指鍛結構α-螺旋-β轉角廊（或撞環）-α慮-螺旋姑模體鏈-β轉角-鏈模戶體鏈-β轉角-α憂-螺旋-β轉角-鏈模妄體模體暴常見填的形魂式（六娃）氨百基酸浙殘基偶的側蹄鏈對軋二級驅結構屬形成醋的影扒響蛋白恐質二降級結鏡構是承以一懲級結笨構為煙基礎當的。吵一段胞肽鏈淘其氨烘基酸千殘基煤的側論鏈適陵合形劉成-螺旋譜或β-折疊釘，它議就會錢出現鞠相應槐的二僑級結怖構。三、著蛋白炭質的君三級舊結構蛋白質握的三蝴級結畢構是繼指一合條多嘆肽鏈日中所債有原正子的賤空間卷排布衛（包礙含主泉鏈和蠶側鏈譯），端也就背是一膝條多靈肽鏈事的完扇整三凈維結洪構。主要鉛的化番學鍵二硫詠鍵、劃氫鍵獲、離輕子鍵若、疏燭水鍵存、范浮德華沾力等通常惡親水明性側晉鏈基露團在困分子鞏表面秤，疏給水性譯基團圾在分絞子內弓部。目興錄肌紅希蛋白(M溪b)N端

C端纖連蛋白分子的結構域（二爛）結而構域大分塌子蛋腥白質袋的三革級結側構常皇可分捕割成熱一個塞或數船個球尾狀或降纖維鐵狀的骨區域縣，折膏疊得囑較為驚緊密妻，各根行使攏其功迫能，串稱為腎結構紅域(d蟻om旅ai垂n)。它是憲三級逗結構沿層次劫上的豬局部慘折疊憤。結構誰域隨著跨對蛋群白質漂空間耕結構峽研究欲的深鑄入，席在二理級結呈構和脂三級國結構偷之間魯還可普以進蒼一步傲細分負為超龜二級文結構千和結季構域伶。例如盆：3-磷酸獎甘油供醛脫氣氫酶阿，含嘗兩個誘亞基愛，每叫個亞販基有路兩個各結構襲域，緊分別源是NA熄D+結合俗結構餡域和再底物喝結合漆結構室域。（三暈）分子盆伴侶分子扇伴侶(c吉ha屆pe眾ro糟n)通過仆提供料一個首保護尚環境糕從而址加速遣蛋白它質折孝疊成具天然傘構象炭或形歷成四植級結秒構。*徑分子嘗伴侶清可逆溪地與世未折蠢疊肽逃段的曬疏水顯部分購結合短隨后鉗松開歪，如大此重敢復進撇行可位防止多錯誤隨的聚滑集發潤生，杰使肽蠟鏈正與確折息疊。*仇分子斤伴侶坊也可津與錯羨誤聚腥集的照肽段虛結合戒，使規之解笛聚后而，再腫誘導博其正穗確折腔疊。*汪分子悟伴侶醬在蛋盒白質需分子香折疊東過程夠中二辟硫鍵黨的正議確形批成起扎了重競要的置作用診。四、鋼蛋白余質的芝四級恢結構有些侵蛋白蠻質分晨子含課有二戰條或睛多條勤多肽液鏈，換每一斜條多窮肽鏈欣都有指完整私的三指級結最構，唱稱為蛋白變質的含亞基暫（su盒bu框ni秒t）。蛋白事質分醫子中棉各亞基匯的空劍間排派布及接觸疤部位友的布嘩局和漠相互線作用，稱混為蛋白驗質的洗四級堆結構。亞基減可相穿同，蹲也可搶不同夏；單叔獨一恭個亞喬基一奏般沒痰有生侄物活脈性。化學俊鍵：隔非共列價鍵恰（氫殃鍵、衣離子舍鍵）由2個亞康基組貪成的白蛋白抄質四瀉級結悼構中品，若狠亞基扛分子尤結構聰相同怨，稱袖之為同二味聚體(h純om乘od京im旦er將)，若放亞基望分子致結構輪不同賀，則苦稱之物為異二戶聚體(h吊et壞er崗od怒im花er轎)。血紅賊蛋白涂的四稍級結糖構小役結蛋白講質的染分子飄結構一級坦結構季：肽至鍵，還二硫恰鍵二級框結構豬：氫待鍵肽單延元和題模體三級滋結構味：疏撓水作著用、策離子箏鍵、澆氫鍵膠和范形德華焰力結構蘇域、述分子慈伴侶亞基四級摘結構飄：氫籃鍵和竿離子錫鍵，活疏水俗鍵第三喝節桿蛋白枝質結婦構與棗功能竹的關職系一級挖結構差是高效級結革構與訪功能刺的基聾礎蛋白聽質的喉功能枯依賴噴特定墊的空植間結李構（一元）一婦級結批構是腦空間劫構象綱的基嚇礎一、務蛋白口質一錫級結忌構與諷功能疫的關戴系牛核糖核酸酶的一級結構二硫鍵一、曠蛋白宗質一牛級結找構與柔功能太的關舒系蛋白趣質一元級結旱構是扎空間笛結構摔的基港礎核糖迷核酸朗酶的釘變性污和復矩性（An喇fi戀ns島en的實呼驗）天然動狀態永，有而催化谷活性非折酸疊狀串態，喂無活跳性去除晨尿素劉、β-巰基逃乙醇尿素蹈、β-巰基使乙醇（二改）一抽級結語構相掏似的因蛋白鐮質具印有相猴似的火高級貿結構米與功松能胰島素氨基酸殘基序號A5A6A10B30人ThrSerIleThr豬ThrSerIleAla狗ThrSerIleAla兔ThrGlyIleSer牛AlaGlyValAla羊AlaSerValAla馬ThrSerIleAla(三)氨基為酸序禍列提歉供重魚要的擊生物樓進化傷信息一些夏廣泛化存在虜于生閘物界皮的蛋困白質山如細蒼胞色溪素(c品yt斃oc凳hr駐om周e靠C)，比閣較它溜們的陵一級收結構割，可床以幫淋助了攻解物窄種進析化間恒的關夢系。親緣寒關系零越近鹿，順勾序同港源性疼越大坦。同戲源蛋搶白質領序列艦的相會似性漸大小動反映暑蛋白勁質之咽間進述化關慨系的宵近遠跟。（四介）蛋畫白質割重要努的氨趟基酸艘序列立發生撿改變缸可引在起疾迅病鐮狀替紅細吸胞貧鉤血鐮狀適紅細墊胞貧各血患者必的血協紅蛋別白（惰用Hb節-S表示栽）與儲正常祖人的販血紅飾蛋白至（離用Hb靈-A表示鞭）相持比，灑只有1個氨鵲基酸栽的差沾異（β-鏈的施第六增位）嗎。Hb飄-A纈-組-亮-蘇-脯-谷-谷-賴-Hb釣-S纈-組-亮-蘇-脯-纈-谷-賴-1浪2案3盟4郊5腎6擾7欠8疏水駱性側寫鏈的攤纈氨窄酸取麻代親美水性烈谷氨殖酸，誕亞基廊易于蜓聚合芬，紅宮細胞厲形態堂改變井，較抓脆，敗易于姑破裂桑，導咽致貧溫血。浴這種忙由蛋無白質吧分子喬發生約變異硬所導表致的境疾病墾，稱蛇為“分課子病月”。二、核蛋白愉質空釋間構嫁象與焰功能菠的關作系蛋白娘質的違功能狗依賴柄特定醒的空蠅間構壁象。血紅蠟蛋白細、肌升紅蛋遙白、逐細胞旦色素資均以婦血紅遇素為攝輔基多與氧嶼可逆聾結合趙，具殲有相沃似的介構象窯變化戚。F8E7EE（1）15剃3A緞a；（2）含1個血在紅素鐘；（3）8個α螺旋（占85％）生；肌紅圾蛋白救和血舉紅蛋攪白具時有相虜似的湯空間某結構二、栽蛋白就質空磨間構霧象與差功能侄的關薄系肌紅敢蛋白跟的三獨級結烏構：成年活人的粗血紅乖蛋白魄（Hb）是鞭一個亡由兩個α亞基和兩個β亞基亞基甚組成爪的四聚番體。每沒個α亞基蠢是由14音1個氨歲基酸愧殘基舌組成跌，而填每個β亞基魯有14筑6個氨圓基酸篇殘基女。肌紅著蛋白(my賤og的lo炕bi淚n，Mb)肌紅照蛋白娃是一丑個只純有三贏級結江構的工單鏈偷蛋白揚質，其有8段α-螺旋炭結構石。血紅辯素分酷子中蓄的兩嚼個丙灘酸側信鏈以籮離子刺鍵形般式與離肽鏈宴中的獻兩個液堿性肌氨基砌酸側危鏈上誕的正忠電荷因相連鐮，加夜之肽褲鏈中嚷的F8組氨弊酸殘鈔基還趁與Fe2+形成班配位四結合拔，所悄以血丈紅素無輔基族與蛋箭白質猶部分餐穩定殊結合謹。血紅肉蛋白(he港mo基gl蓮ob限in，Hb)血紅遭蛋白馬具有4個亞喉基組字成的耳四級局結構起，每個伸亞基毅可結盟合1個血源紅素嚷并攜跌帶1分子欄氧。Hb亞基沒之間巷通過8對鹽階鍵，丈使4個亞竿基緊倦密結剃合而勵形成福親水晶的球危狀蛋抓白。Hb與Mb一樣梯能可糖逆地薪與O2結合扭，Hb與O2結合朵后稱勸為氧合Hb。氧劃合Hb占總Hb的百鉤分數歪（稱百分抽飽和贈度）隨O2濃度瞇變化養而改殺變。（二黑）血母紅蛋射白亞瓦基構催象變憂化可錘影響替亞基板與氧斗結合肌紅詠蛋白(M盯b)和血煙紅蛋汪白(H霉b)的氧犁解離酒曲線*圈協同摸效應(c便oo婆pe緞ra汁ti綱vi匙ty右)一個花寡聚煉體蛋期白質立的一辟個亞蓄基與辭其配慢體結潑合后接，能屬影響乓此寡剖聚體敬中另睡一個趟亞基賺與配旦體結餅合能亮力的遞現象那，稱知為協同悄效應。如果億是促傳進作靈用則怪稱為正協調同效膨應(p籠os狹it詳iv皆e虜co澡op琴er鞠at朝iv那it授y)如果愁是抑房誠制作觸用則階稱為負協王同效遙應(n跌eg笑at將iv說e熄co劫op啄er殿at維iv左it遍y)血紅麥蛋白撒的構遷象變抖化與飲結合消氧α2千/β視2旋轉15度，餡由緊敢張型場（T型）炸轉變雁為松知弛型蠢（R型）糾。O2血紅圣素與聽氧結型合后服，鐵持原子襯半徑然變小鍵，就峽能進代入卟衡啉環璃的小箭孔中培，繼然而引徹起肽扔鏈位鏡置的動變動何。變構番效應(a嘉ll責os佛te鞏ri備c煉ef峰fe姐ct黨)蛋白枯質空羊間結棗構的湊改變腿伴隨新其功培能的籌變化懼，稱筆為變構苦效應。（三劣）蛋革白質捆構象記改變嶼與疾驅病蛋白效質構詳象疾價病：若隊蛋白暢質的科折疊色發生皮錯誤繞，盡釣管其夫一級這結構滾不變酒，但訪蛋白雄質的鑒構象拋發生糧改變坦，仍深可影格響其碼功能銀，嚴圈重時切可導追致疾友病發怖生。蛋白勢質構屯象改才變導底致疾睛病的喪機理：有餅些蛋喝白質僅錯誤掘折疊偉后相起互聚不集，道常形費成抗截蛋白競水解甚酶的弟淀粉怨樣纖獨維沉排淀，己產生剃毒性狠而致鑰病，架表現臺為蛋催白質貨淀粉梯樣纖況維沉歷淀的栗病理紛改變敢。這類全疾病木包括：人扎紋狀世體脊櫻髓變嶼性病封、老脆年癡尾呆癥秒、亨拘停頓魚舞蹈偷病、旦瘋牛組病等燥。瘋牛京病中露的蛋騰白質重構象潮改變瘋牛綢病是祥由朊附病毒故蛋白(p重ri購on美p惱ro剛te岡in瓣,旺Pr委P)引起仙的一誤組人磁和動父物神卡經退徒行性趁病變存。正常乖的Pr杯P富含α-螺旋棚，稱記為Pr每Pc。Pr艇Pc在某悟種未減知蛋扯白質奔的作懼用下忌可轉為變成績全為β-折疊嶄的Pr雅Psc，從絹而致悉病。PrPcα-螺旋PrPscβ-折疊正常瘋牛病第四苦節蛋白咐質的順理化爭性質膏與分邊離純襲化Th壇e抹Ph壺ys化ic辨al材a壟nd悲C河he任mi底ca光l啟Ch景ar找ac革te寬rs窯a炒nd奮S哄ep由ar報at鐮io餐n螞an繪d份Pu義ri秧fi穗ca薄ti稅on數o歲f妄Pr慮ot騰ei匠n（一股）蛋鎮白質夫的兩仗性電亡離一、鋤理化蹄性質蛋白乘質分呼子除察兩端型的氨頌基和察羧基惰可解蜜離外霞，氨匠基酸酬殘基敬側鏈告中某尺些基渾團，洲在一時定的是溶液pH條件哭下都咽可解顫離成赴帶負慮電荷乞或正濁電荷閣的基憐團。*耐蛋白裹質的趴等電饅點(典is初oe簽le友ct毀ri畜c鏈po胸in霧t,猴p毫I)當蛋掘白質警溶液盾處于傾某一pH時，誓蛋白緒質解齡離成微正、勤負離捷子的完趨勢睜相等撞，即匯成為碑兼性穴離子糊，凈猜電荷眉為零瞞，此父時溶高液的pH稱為蛋白袍質的輔等電塞點。應用1、等炎電點蓬沉淀練法分茄離蛋促白質等電姨點時慣，蛋餐白質狀溶解欠度最陽小。2、蛋懸白質蘭電泳槍分離掉和分召子量哥測定帶電場粒子摸在電奴場中貝移動恐的現讓象稱曾為電泳。V與電荷抬量呈正償比，動與分子秋半徑呈反棉比（二艇）蛋樂白質辛的膠摘體性車質蛋白鑒質屬去于生帆物大魔分子極之一低，分湊子量充可自1萬至10惹0萬之氏巨，消其分詞子的它直徑敗可達1～10娛0n譯m，為駱膠粒舞范圍故之內油。*溫蛋白紫質膠溫體穩濱定的帝因素顆粒容表面糖電荷水化途膜+++++++帶正電荷的蛋白質－－－－－－－－帶負電荷的蛋白質在等電點的蛋白質水化勤膜++++++++帶正電荷的蛋白質－－－－－－－－帶負電荷的蛋白質不穩定的蛋白質顆粒酸堿酸堿酸堿脫水作用脫水作用脫水作用溶液時中蛋址白質呈的聚纏沉透析敬與超牢濾法翠分離六純化槍蛋白碑質透析(d翅ia逮ly償si飛s)利用病透析的袋把大分梯子蛋白富質與小分萍子化合醫物分慰開的庭方法級。透肺析袋含是半區透膜辭、具椅有微丟孔；10六kD以下的分郵子可錦通過比。用干于蛋影白質重的純椅化、掘濃縮鵝。超濾討法應用正壓財或離斗心力使蛋證白質蜻溶液螞透過型有一費定截喊留分狀子量迅的超客濾膜繡，達譽到濃豆縮蛋喚白質號溶液蘿的目踐的。（三截）、比蛋白嶼質的秤沉淀指蛋技白質削從溶俱液中黑析出鋪的現魚象。沉淀路蛋白細質的麥方法靜有鹽析－－勺在高順濃度努的中足性鹽昆存在聲下，吩蛋白討質脫煩去水邪化膜與、表俗面電莖荷被仁中和性，在新水溶攀液中授的溶鑒解度蛇降低開，產家生沉振淀的扶過程客。常文用的叮中性被鹽有真硫酸勞銨、酸硫酸器鈉、買氯化血鈉等分段肯鹽析畜：調節辜鹽濃勝度，想使混公合蛋俗白分儀離。戴如血碧清白屋蛋夕白、糟球蛋宣白分召離。鹽析椅的蛋艷白質沒通常獵不變撕性，煉但需建去鹽崗。有機先溶劑脊沉淀賄蛋白初質降低租溶液灶的介鄙電常摘數，牽使溶懇質分油子之怎間的坐靜電馳引力吊增加媽，聚扎集形輝成沉遙淀；等有機踢溶劑旋與水旁互溶囑，從調蛋白籮質分毫子的駁水化口膜中晝奪走泄水分疼子，棟引起蔥蛋白銷質沉步淀。常用鈴有機杯溶劑睛：丙爆酮、疊甲醇跟、乙懇醇等免疫蒸法沉堵淀蛋呆白質將某艙一純買化蛋突白質敵免疫凈動物痕可獲截得抗漢該蛋梁白的丈特異搖抗體墾。利丟用特鑼異抗希體識凡別相表應的讀抗原浴蛋白糊，并親形成送抗原幕抗體為復合膛物的毅性質蓬，可漂從蛋型白質絲式混合若溶液欺中分理離獲馬得抗閃原蛋賴白。金屬蛙鹽沉默淀溶液pH在蛋枝白質忠等電睛點以丙上時孝，重街金屬龍鹽類拘（如Pb2+、Cu2+、Hg2+及Ag+等）補易與介蛋白吧質結開合成夠不溶啊性鹽倘而沉診淀（增蛋白扶質均蹈已變門性）湊。重金介屬鹽責類沉洪淀蛋攜白質捆通常奇比較蹄完全扣，故紗常用達于除渡去液騾體中輕的蛋榨白質濁。用酪墊蛋白錦、清及蛋白臨搶救掃重金筑屬鹽書中毒斜。（四墓）、林蛋白震質的孕變性憶、絮訪凝、怠凝固蛋白母質的風變性－－某些特理化章因素綁使蛋熄白質業的空續間構偷象破催壞，豈導致磨其理柄化性罷質改顯變和是生物抹活性爽的喪剪失。變性辣因素菠：物理提因素斧（高球溫、狐高壓貴、紫柔外線臘、劇拌烈震豆蕩等魂）、爛化學釀因素飾（強瘦酸、壤強堿望、有敏機溶籃劑、港重金鈴屬鹽行、濃墓尿素值、SD吹S等）蛋白君質變變性后皇的改級變：粘度泡增加樸、溶京解度倦降低遷（易堂于沉柔淀）違、結翠晶能柏力消呆失、居易被缸蛋白擺酶水李解等飄；空攻間結授構改毒變、孩生物駛學功狡能喪搖失；不可制逆變蔥性和常可逆香變性蛋白休質的愿絮凝全作用－－蛋白梨質被番強酸喇或強飼堿變彩性后忍，仍籌能溶雄解，紋若將pH調至短等電沒點，輪變性旅的蛋衡白質夫立即獨結成林絮狀掃的不裁容物增。蛋白醒質的吳凝固虎－－蛋白芹質加屯熱變恢性后尾成為叫固體邪凝塊佛，稱公為蛋白含質的畢凝固鏡。此凝越塊不艷易再俘溶于亡強酸猾和強忠堿中斑。凝固齒是蛋星白質遠變性膀后進蝴一步腰發展絕的結仰果。蛋白靈質變秘性的兄實際熟意義蛋白束質的刃復性滿－－若蛋優白質鋸變性螺程度仔較輕視，去余除變寬性因畝素后蟻，蛋異白質斑仍可報恢復多或部共分恢序復其幼原有姐的構獸象和制功能幣。(五)、蛋鳥白質廚的呈互色反撈應1、茚三蹄酮反搜應蛋白汗質水疤解產送生的孟氨基奴酸也色具茚休三酮云反應好。2、雙縮協脲反鋤應(b舟iu譽re口t握re某ac遞ti禍on名)雙縮漢脲在附稀堿波溶液彼中與償硫酸濟銅共恨熱呈湊現紫宅色或刑紅色綠，稱校為雙慘縮脲爛反應伐。蛋財白質熱和多壇肽也促有此跳反應(蛋白腦質和荒多肽焦有肽飽鍵)，但污氨基稀酸無障。可辜用來儀檢測伐蛋白火質含冬量及爽水解免程度清。（六珠）電壓泳蛋白羊質在爪高于只或低圾于其pI的溶擴液中欠為帶壯電的劉顆粒乏，在呢電場旺中能患向正賊極或竟負極蘿移動必。這萬種通席過蛋胃白質遵在電辰場中剃泳動勝而達束到分側離各賽種蛋希白質派的技乓術,稱為電泳(e們lc村tr洗op棍ho牽re滔si餅s)。根據脆支撐晚物的湊不同井，可蟲分為進薄膜蘭電泳殼、凝袍膠電伙泳等邀。幾種廳重要車的蛋織白質集電泳*SD嗓S-聚丙乎烯酰具胺凝敗膠電盾泳，常主用于套蛋白織質分陪子量肌的測錢定。*等耀電聚群焦電故泳，通撕過蛋蠅白質視等電溝點的棗差異饒而分具離蛋其白質斥的電越泳方趙法。*雙誘向凝隆膠電憑泳是蛋望白質你組學怒研