植物的衰老脫落與休眠第1頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第2頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五一.植物衰老的概念、類型與意義

1.概念：植物的器官或整體的生命功能衰退，最終導致自然死亡的一系列惡化過程。

2.衰老的類型

（1）整體衰老:如一次結實植物的衰老。

（2）地上部分衰老:多年生宿根植物的衰老。

（3）脫落衰老:由于氣象因子的脅迫導致葉片季節性衰老脫落。

（4）漸進衰老:多年生植物的整體衰老。

第一節植物的衰老第3頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第4頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五整體衰老---竹子開花第5頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五3.衰老的意義是任何物種在個體水平上的新陳代謝，物種在代謝中進化，在代謝中更新和發展。是物種在長期的系統發育中所形成的對于不良環境的生理適應。有利于保存和延續種族的發展。二.衰老的形態特征：黃化;生長減緩;先端萎縮。第6頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.物質代謝失衡

特點:多種物質合成代謝↓，分解代謝↑

3.細胞膜結構異常

4.細胞器異常甚至解體

三、植物衰老的生理生化特征(衰老時的生理生化變化)1.激素代謝失常促長類激素合成減緩,抑制類激素合成加強，造成生長速度下降乃至停止。第7頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第8頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五5.呼吸失常

⑴速率失常,先升后降或失去穩態，或出現類似呼吸高峰的特征;⑵呼吸商變化,呼吸基質由糖轉變為氨基酸;⑶氧化磷酸化解偶聯,P/O比下降，產生ATP減少。6.光合速率下降葉綠素含量及a/b比值下降,葉綠體外膜消失，類囊體膜解體。7.植株抗逆性整體下降。第9頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五三.植物衰老機理(一)營養與衰老認為是生殖器官的出現使養分虧缺導致衰老。依據:一次結實植物開花后死亡;不斷摘除生殖器官可延緩衰老。問題:即使為植物補充充分的營養或不斷摘除花果,但只能延緩衰老,并不能阻止衰老；雌雄異株植物的雄株不結實,但并不能避免衰老.說明：衰老是有著特定屬性的生命過程的一個必然階段，是由基因決定的本質屬性之一。因此任何物種都有不同的壽命范疇。第10頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(二)核酸與衰老認為是核酸的結構出錯或含量不足引發衰老。1.差誤理論認為復制.轉錄.翻譯過程中的錯誤導致蛋白質的一級結構或高級結構出現錯誤,無功能蛋白的積累導致衰老。2.核酸降解核酸的分解大于合成，使核酸含量下降。第11頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(三)自由基與衰老認為自由基對生物大分子結構的破壞是造成衰老的主要原因。1.自由基的概念：指具有不配對電子的原子、原子團、分子或離子。生物自由基：是通過生物自身代謝產生的一類自由基，分為氧自由基和非氧自由基。第12頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五無機氧自由基:O2ˉ和OH·、HOO·(氫過氧自由基).有機氧自由基:RO·(脂氧自由基)和ROO·(脂過氧自由基).氧自由基非氧自由基:CH3·，蛋白質自由基活性氧：H2O2、1O2(單線態氧)不是自由基，但有類似自由基的作用。第13頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.自由基的特點:⑴極不穩定,壽命極短,只能瞬時存在;⑵化學性質極活潑，有極強的氧化還原能力，容易導致被攻擊物結構的破壞;⑶具有連鎖反應特性，反應一經啟動，便會不斷進行下去，不斷引發新的自由基產生，直至被清除或自由基之間碰撞結合而猝滅。因此,認為生物體自由基產生和清除的失衡，自由基對生物大分子的破壞是衰老的主要原因。第14頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五3.生物體內自由基的產生:細胞壁和所有細胞器都可以產生自由基。葉綠體：NADP+不足時，以O2為電子受體，產O2ˉ·,激發態葉綠素將能量傳給分子氧，形成1O2。線粒體：O2還原成H2O時，單電子還原產生O2ˉ·和OH·、H2O2和活性氧。第15頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五O2·

ˉ

在發生歧化反應時也會生成1O2和H2O2

自發歧化或酶促歧化2O2·

ˉ+

2H+————————————→1O2+H2O2其它：高能輻射、光分解、H2O2

的歧化反應；共價鍵的斷裂等。第16頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五4.自由基對生物大分子的傷害⑴造成生物大分子的氧化或還原;⑵通過加成反應破壞大分子結構;⑶通過奪氫反應,使生物大分子轉化成大分子自由基,如脂性自由基,蛋白質自由基,核糖自由基（奪H）;第17頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五

加成反應奪氫反應第18頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五⑷ROO·自動轉化為膜脂過氧化物，并降解成MDA，破壞膜結構;⑸MDA使蛋白質發生分子內交聯或分子間交聯,其結構被破壞,導致功能喪失。(P245)第19頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第20頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(四)內源激素與衰老

認為兩類激素的產生失衡是植物衰老的主要原因。ETH和ABA是引發衰老的激素，ETH可增加膜的透性，引起呼吸加強；并可改變呼吸途徑,使抗氰呼吸加強，消耗呼吸基質增多,但產生ATP減少；還可以加速活性氧的產生;

有人認為植物體內存在著死亡激素，如JA和MJ就有明顯的促進衰老的作用。第21頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五四.植物衰老的調節(一)生境條件對衰老的調控1.溫度高溫和低溫傷害都可引發自由基產生,引發衰老，高溫的作用更明顯;2.光照光下延遲衰老,黑暗啟動衰老。長日照促進GA合成，延緩衰老；短日照促進……;3.氣體成分O2含量高引發衰老，CO2抑制衰老;4.水分不適的水分條件引發衰老;5.礦質營養N、Ca2+、Ag+、Ni2+等延緩衰老。第22頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五（二）植物自身對衰老的調節1.激素調節促長類激素可拮抗衰老激素2.自身防護⑴非酶促防護體系:通過抗氧化物清除自由基.如:Cytf和PC可奪取O2ˉ·上的不配對電子,形成O2。

Vc可提供H,使O2ˉ·形成H2O2.

硒可防止-SH的過氧化,保持蛋白質的活性;

鋅可代替O2接受電子，阻止自由基的產生，并可穩定膜結構;

胡蘿卜素可接受1O2的能量，使之猝滅。第23頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五⑵酶促防護體系:SOD:超氧化物歧化酶:SOD2O2·ˉ+

2H+——————→O2+H2O2POD:過氧化物酶,利用H2O2作為電子受體使有機物脫氫氧化，在此過程中H2O2被分解。

PODAH2+H2O2——————→A+2H2OCAT:過氧化氫酶,直接分解H2O2.CATH2O2+H2O2——————→O2+2H2O第24頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(三)人類對衰老的基因調控

認為生物體內存在著衰老基因,該基因的啟動可啟動衰老，因此認為應用基因工程可對衰老過程進行調控。實例1.美國的薩托(Sato,1989)已獲得抗衰老的轉基因番茄：首先獲得ACC合成酶的反義RNA，將之導入番茄，使乙烯生成量下降99.8%,推遲了衰老與成熟。反義RNA:一種有調控作用的RNA,指與mRNA互補的RNA分子，阻止其翻譯。第25頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第二節器官的脫落一.概念：植物器官自然脫離母體的現象.正常脫落脅迫脫落生理脫落第26頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五正常脫落：衰老或成熟引起的脫落。如葉片和花朵的衰老脫落，果實和種子的成熟脫落；脅迫脫落：環境脅迫引起的脫落。（高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬和病蟲等）；生理脫落：植物本身生理活動不協調而引起的脫落，比如營養生長與生殖生長的競爭，源與庫不協調等，均能引起生理脫落。第27頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五二.脫落機理1.離層與脫落:離層的出現是器官脫落的結構基礎。

離區:葉柄基部脫落時與植株脫離之處。

離區細胞特點:體積小，排列緊密而整齊，有濃稠的原生質和較多的淀粉粒，核大而突出.第28頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五StemtissuesCellofabscissionzone第29頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五決大多數植物在離層形成之后葉片才脫落，但也有例外。

有些植物不產生離層，也脫落，如禾谷類植物葉片或植物的花瓣。不產生離層葉片也不脫落，如煙草。所以離層的形成并不是脫落的唯一原因。第30頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.激素與脫落⑴生長素含量學說:認為IAA不足是脫落原因。⑵生長素梯度學說:認為離層兩側的IAA濃度差控制脫落。遠軸端/近軸端比值高-不落;遠軸端/近軸端比值低-脫落；IAA促進脫落IAA防止脫落離區⑶激素平衡學說認為兩類激素的平衡關系控制脫落。ETH、ABA促進脫落;IAA、GA、CTK抑制脫落。

IAA/ABA的比值控制著離層是否能夠形成。第31頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五3.營養與脫落礦質元素:缺乏N、Zn、Ca等導致脫落。糖供應不足更容易導致生殖器官脫落。第32頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五4.外界環境與脫落

光照：光照不足，器官容易脫落。因光照過弱，不僅使光合速率降低，形成的光合產物少，光直接影響碳水化合物的積累與運輸，所以光線不足，葉、花、果因營養缺乏而脫落。日照長度對衰老和脫落也有影響，短日照促進衰老和落葉而長日照延遲衰老和落葉。第33頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五水分：過高或過低均可導致激素失衡而脫落。干旱:使樹木落葉，干旱促使衰老和脫落，是因為干旱引起內源激素的變化，1AA氧化酶活性增加，可擴散的1AA減少；CTK下降；ETH增加；ABA大增。淹水條件也造成葉、花、果的大量脫落，其原因是淹水使土壤中氧分壓降低，并產生逆境乙烯。溫度：高溫使消耗增大,低溫使酶活性下降.第34頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五O2

棉花外植體脫落與氧關系時，得到雙S曲線，當氧濃度增至10％時，器官脫落率急劇增加，10－20％氧濃度時，脫落率曲線平穩，25－30％氧濃度時，脫落率又劇增，氧濃度達到30％以上，脫落率不再增加，高濃度氧增加脫落的原因可能是由于乙烯的生成。10203040506070809050100O2濃度%脫落%第35頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第三節植物的休眠休眠:在不良環境和季節來臨之前,植物整體或某些器官代謝緩慢，甚至完全停止生長的現象。一.休眠器官、類型和階段1.休眠器官：種子休眠：一、二年生植物。芽休眠：多年生落葉樹以休眠芽過冬。變態地下器官休眠：而多種二年生或多年生草本植物則以休眠的根系等度過不良環境。第36頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五塊根（紅薯）鱗莖（洋蔥）塊莖（馬鈴薯）球莖（荸薺）第37頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.休眠類型：（1）真正休眠(絕對休眠,生理休眠)：內因性休眠。未完成時,再適宜的生長條件也不萌發（種子、休眠芽、貯藏器官）。（2）強迫休眠(相對休眠)：外因性休眠。條件適宜時就萌發。第38頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五3.休眠的階段：

⑴前休眠:深休眠的準備階段。特點:代謝減弱，養分回流，臨時性器官脫落。誘導休眠當在此期采取措施。⑵深休眠:完全進入休眠狀態，代謝活動降至最低，對環境變化極不敏感,抗逆性最強，此時采取打破休眠的措施基本無效。⑶后休眠:是休眠期向生長期的過渡。北方多數越冬植物此期屬于強迫休眠。打破休眠可在此期采取措施。第39頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五二.誘導與解除休眠的氣象因子(一)光照的影響光照長度和光質均影響休眠.1.光照長度與休眠光照長度對休眠的影響:

冬眠植物：短日照誘導休眠,長日照解除休眠。夏眠植物:長日照誘導休眠,短日照解除休眠。如：水仙、仙客來、百合、郁金香第40頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五水仙仙客來百合郁金香第41頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五

橡膠草在干旱的夏季休眠第42頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.光質對休眠的影響:暗間斷處理，紅光抑制休眠，遠紅光促進休眠。說明光敏素參與休眠過程的控制。3.光照感受部位:葉片,頂端分生組織。第43頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五4.光照影響休眠的機理：與內源激素合成有關。冬眠植物:短日照→ABA合成→GA/ABA↓→休眠長日照→GA合成→GA/ABA↑→解除休眠夏休眠的機理不詳第44頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(二)溫度與休眠

1.休眠期的低溫需要量:植物在冬眠期對低溫有質和量的要求。質:0~7.2℃為有效低溫。量:完成冬眠所需要的最低低溫時數。北方植物＞南方植物不能滿足植物休眠的低溫需要量，延長休眠。在0~7.2℃范圍內,較低溫度可以減少低溫時數。第45頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五2.休眠期的高溫延長在低溫需要量沒有滿足的情況下，如果出現20℃以上高溫，不但不能打破休眠，反而會使休眠期延長，高溫出現次數越多，休眠期就越長。3.被迫休眠的解除與溫度的關系在滿足低溫需要量后，提高溫度可解除休眠。第46頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五第47頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五(三)環境因子與休眠

一個環境因子對休眠的影響,往往需要以另一條件為保障。如短日照是休眠的主導因子,但只有在21~27℃下，短日照的效應才明顯。15~21℃下，作用就不明顯。水分及N肥缺乏也可引發休眠。水肥充足時，首先是溫度制約，在一定溫度范圍內光照控制休眠。第48頁，共53頁，2023年，2月20日，星期五三、休眠的生理生化變化